1、第四章第四章血血液液循循环环Chapter4Circulation中山大学中山医学院生理教研室中山大学中山医学院生理教研室向秋玲副教授向秋玲副教授X根据根据WHO的统计结果,全球心脑血管疾病的流行情况:的统计结果,全球心脑血管疾病的流行情况:全球每年因罹患心脑血管疾病而死亡的人数约为全球每年因罹患心脑血管疾病而死亡的人数约为1700万,其中万,其中冠心病(冠心病(coronaryheartdisease):):700万万中风(中风(stroke):):600万万高冠心病发病率的前三位国家高冠心病发病率的前三位国家印度:印度:153万万中国:中国:70万万俄罗斯:俄罗斯:67万万血液循环:血液循
2、环:心脏和血管组成机体的循环心脏和血管组成机体的循环系统,血液在其中按一定方向流动,周系统,血液在其中按一定方向流动,周而复始地运行。而复始地运行。Circulation:circulationsystemismadeupoftheheartandvesselsinwhichbloodisflowingincertaindirection,goingroundthroughthebody.血液循环的功能血液循环的功能Functionofbloodcirculation1.运送机体代谢活动所必须的氧气和营养物质,运走代谢产物。运送机体代谢活动所必须的氧气和营养物质,运走代谢产物。Transpor
3、toxygenandnutrimentnecessaryformetabolismtothebodyandsendoffthemetabolicproducts.2.维持内环境的相对稳定,运送激素及体液因素到靶器官,实维持内环境的相对稳定,运送激素及体液因素到靶器官,实现体液调节。现体液调节。Maintainthestablestateoftheinternalenvironment,deliverhormonesandbodyfluidtothetargetorgantoperformhumoralregulation3.止血及防卫功能止血及防卫功能Hemostasisanddefendin
4、g4.体温调节体温调节Bodytemperatureregulation 本章内容教学安排本章内容教学安排第一部分第一部分.心肌细胞的电活动心肌细胞的电活动Section1.ElectricalActivityofMyocardialcell第二部分第二部分.心肌的电生理特性心肌的电生理特性Section2.ElectrophysiologicalCharacteristics第三部分第三部分.心脏的泵血功能心脏的泵血功能Section3.ThePumpFunctionofHeart第四部分第四部分.血管生理血管生理Section4.PhysiologyofBloodVessels第五部分第五
5、部分.心血管活动的调节心血管活动的调节Section5.RegulationofCardiovascularActivity第六部分第六部分.器官循环器官循环Section6.OrganCirculation一、心肌细胞的电活动一、心肌细胞的电活动ElectricalActivityofMyocardialcell 心肌细胞膜内外存在着电位差,称为心肌细胞膜内外存在着电位差,称为跨膜电位跨膜电位(Transmembranepotential)静息电位静息电位 Restingpotential动作电位动作电位 Actionpotential第一节第一节 心脏的生物电活动心脏的生物电活动Secti
6、on1ElectricalActivityofHeart(一)工作细胞的跨膜电位及其形成机制(一)工作细胞的跨膜电位及其形成机制离子基础离子基础Ionicbasis1.膜内外的离子浓度差异膜内外的离子浓度差异Ionicconcentrationdifferencescrossmembrane2.离子的通透性离子的通透性(传导性传导性)Permeabilitytoions(conductivity)1.静息电位静息电位RP约约-90mv形成机制:形成机制:K+外流(外流(Ik1通道)通道)少量少量Na+内流内流生电性生电性Na+泵的活动泵的活动内向整流钾通道(内向整流钾通道(Ik1通道)通道)0
7、Ek=-90mv外向电流内向电流0Extracellular solutionIntracellular Solution-80 mVK+K+K+K+K+K+K+Mg2+K+K+内向整流钾通道(内向整流钾通道(Ik1通道)通道)2.动作电位动作电位Actionpotential去极化去极化阳离子内流阳离子内流Na+,Ca2+内向电流内向电流Depolarization-Cations influx-Na+,Ca2+inwardcurrent复极化复极化阳离子外流阳离子外流K+外向电流外向电流Repolarization-Cationsefflux-K+outwardcurrent超极化超极化比
8、静息膜电位更负比静息膜电位更负Hyperpolarization-MorenegativethanRMP电流趋势电流趋势:内向电流内向电流外向电流外向电流去极化去极化InwardoutwardDepolarization内向电流内向电流正常正常 阈下刺激可引阈下刺激可引起动作电位起动作电位 复极化复极化 -80-90-80-90 超常期超常期 大部分大部分Na+Na+通通道复活道复活 正常正常 阈上刺激可引阈上刺激可引起动作电位起动作电位 复极化复极化 -60-80-60-80 相对不相对不应期应期机制机制 兴奋性兴奋性 对刺激的反应对刺激的反应 膜电位膜电位(mv)(mv)兴奋性兴奋性的周期
9、的周期性变化性变化动作电位动作电位收缩收缩-舒张舒张2.2.一次兴奋过程中兴奋性的周期性变化一次兴奋过程中兴奋性的周期性变化舒张早期舒张早期3 3期期很短很短复极化复极化 -55 -55 -60-60 局部反局部反应期应期收缩期,舒收缩期,舒张早期张早期0-30-3期期约约200ms200ms去极化开去极化开始始复极复极化化-55-55绝对不绝对不应期应期有有效效不不应应期期对应于对应于收缩收缩-舒张舒张 对应于对应于动作电位动作电位 时程时程膜电位膜电位(mv)(mv)兴奋性的周兴奋性的周期性变化期性变化舒张中、晚期舒张中、晚期3 3期,期,4 4期期约约50ms50ms复极化复极化 -80
10、-90-80-90 超常期超常期 舒张早、中期舒张早、中期3 3期期约约50ms50ms复极化复极化 -60-80-60-80 相对不相对不应期应期 对应于对应于收缩收缩-舒张舒张对应于对应于动作电位动作电位时程时程膜电位膜电位(mv)(mv)兴奋性兴奋性的周期的周期性变化性变化(1 1)期前收缩与代偿间歇期前收缩与代偿间歇Prematurecontractionandcompensatorypause 3.3.心肌兴奋性周期性变化与收缩活动的关系心肌兴奋性周期性变化与收缩活动的关系期前收缩与代偿间歇期前收缩与代偿间歇Prematurecontractionandcompensatorypau
11、se 期前兴奋的特征期前兴奋的特征Featureofprematurepotential:(1)比比正正常常AP幅幅值值小小的的可可扩扩布布APApropagatedAP,buttheamplitudeissmallerthannormalAP.(2)0期除极速度慢期除极速度慢Lowspeedofphase0.(3)0期除极幅度低期除极幅度低Lowamplitudeofphase0.(4)传导性低传导性低Lowconduction.(5)动作电位时程短动作电位时程短ShorterdurationofAP.(2)心肌的有效不应期特别长心肌的有效不应期特别长,相当于收缩活动的整,相当于收缩活动的整
12、个收缩期和舒张期早期个收缩期和舒张期早期生理意义:心肌不发生完全强直收缩,保证心脏收缩生理意义:心肌不发生完全强直收缩,保证心脏收缩和舒张交替进行和泵血功能的完成。和舒张交替进行和泵血功能的完成。Comparison of refractory period and summation in cardiac and skeletal muscle fibers(二)自律性(二)自律性(autorhythmicity)1.自律性的衡量指标自律细胞的自发放电频率自律性的衡量指标自律细胞的自发放电频率Indexofautomaticity-frequencyofdischargeofpacemake
13、rcell窦房结窦房结100/min主要的起搏细胞主要的起搏细胞S-Anode100mindominantpacemaker房室结区房室结区50/min浦肯野纤维浦肯野纤维25/min,潜在起搏细胞潜在起搏细胞A-Vjunction50minPurkinjefiber25minlatentpacemaker窦房结细胞控制潜在起搏细胞基于:窦房结细胞控制潜在起搏细胞基于:S-Anodecontrolslatentpacemakerdueto:(1)抢先占领抢先占领Preoccupation:S-A结自律性高于潜在起搏细胞,后者尚未发生兴奋之前即结自律性高于潜在起搏细胞,后者尚未发生兴奋之前即接受
14、窦房结传播的的兴奋产生接受窦房结传播的的兴奋产生AP。(2)超速驱动压抑超速驱动压抑Overdrivesuppression:窦房结对潜在起搏点的控制突然中断后,心室会出现短暂停窦房结对潜在起搏点的控制突然中断后,心室会出现短暂停搏才能重新出现兴奋。搏才能重新出现兴奋。超速驱动压抑的产生是超速驱动压抑的产生是Na+泵泵活动的结果。活动的结果。OverdrivesuppressioniscausedbytheactionofNa+_K+pump.超速驱动压抑超速驱动压抑更多更多Na+泵激活(泵激活(3个个Na+泵出,泵出,2个个K+泵入)泵入)细胞膜超极化细胞膜超极化细胞兴奋需要更长时间。细胞兴
15、奋需要更长时间。OverdrivesuppressionMoreactiveNa+pump(3Na+out,2K+in)hyperpolarizationneedmoretimetoreachfiringlevel.2.自律性活动发生原理自律性活动发生原理舒张除极(舒张除极(4期自动去极化)期自动去极化)(1)浦肯野细胞自律活动发生原理)浦肯野细胞自律活动发生原理外向外向K流流Ik的逐渐衰减(作用小)的逐渐衰减(作用小)除极到除极到-40mV时激活时激活复极到复极到-40-50mV时去激活逐渐关闭时去激活逐渐关闭内向电流内向电流If的逐渐增加(主要)的逐渐增加(主要)-60mV时激活时激活-1
16、00mV时充分激活时充分激活通道开放缓慢,在通道开放缓慢,在4期内逐步增大期内逐步增大(2)窦房结)窦房结P细胞自律活动发生原理细胞自律活动发生原理内向电流内向电流If的特征:的特征:由由Na+负载,能够被负载,能够被Cs阻断,但不能被阻断,但不能被TTX阻断。阻断。CarriedbyNa+,blockedbyCs,butnotbyTTX外向外向K+电流电流IK减弱,减弱,IfIK,去极化,去极化到达阈电位到达阈电位产生新的产生新的APOutwardK+current(IK)diminish,IfIK,depolarizationthresholdpotentialanewAP 电压依赖性电压
17、依赖性Voltagedependent复极的复极的60mV开始激活,开始激活,至至100mV时完全激活,时完全激活,去极至去极至50mV时失活。时失活。Activationat60mVofrepolarizationFullactivationat100mVofrepolarizationInactivationat50mVofdepolarization 时间依赖性时间依赖性,I,If f电流随时间而增强。电流随时间而增强。Time-dependent.IncreaseinIfwithtime.窦窦房房结结和浦肯野和浦肯野细细胞胞电电生理特性生理特性对对比比电电生理特性生理特性窦窦房房结细结
18、细胞胞浦肯野浦肯野细细胞胞最大舒最大舒张电张电位位动动作作电电位位类类型型0期去极化速率期去极化速率0期去极化离子流期去极化离子流传导传导速度速度自律性自律性4期去极化速率期去极化速率4期去极化离子流期去极化离子流-60mV慢反慢反应应慢,慢,10V/SIca-L慢慢,收缩期时程收缩期时程Atriumandventriclecontractandrelaxinorder,DiastolePeriodSystolePeriod心率心率舒张期舒张期,收缩期收缩期心率心率舒张期舒张期,收缩期收缩期长时间的心率增快,心肌工作时间相对延长,长时间的心率增快,心肌工作时间相对延长,不不利于心脏持久的活动。
19、利于心脏持久的活动。(二二)心脏射血和充盈过程心脏射血和充盈过程1.心房收缩期心房收缩期(0.1)2.等容收缩期等容收缩期(0.05)3.快速射血期快速射血期(0.1)4.减慢射血期减慢射血期(0.15)5.等容舒张期等容舒张期(0.07)6.快速充盈期快速充盈期(0.11)7.减慢充盈期减慢充盈期(0.22)MO和和MC:房室瓣开启和关闭:房室瓣开启和关闭AO与与AC:半月瓣开启和关闭:半月瓣开启和关闭1、心房收缩期心房收缩期Atrialsystole特点:心房收缩,房内压轻度增高,血液从心房到心特点:心房收缩,房内压轻度增高,血液从心房到心室,左室充盈量进一步增加(约室,左室充盈量进一步增
20、加(约25)。)。Characteristic:Atriumcontracts,theintra-atrialpressureincreasesandthefillingofleftventriclekeepclimbing.2、心室收缩期、心室收缩期Ventricularsystole:(1)等容收缩期等容收缩期Isovolumiccontractionphase射血期射血期Ejectionperiod:(2)快速射血期快速射血期Rapidejectionphase(3)减慢射血期减慢射血期Reducedejectionphase(1)等容收缩期等容收缩期Isovolumiccontract
21、ionphase特点:室内压大幅度升高,且升高速率很快,心室特点:室内压大幅度升高,且升高速率很快,心室容积不变。容积不变。Characteristc:Theamplitudeofintraventricularpressurepressureincreasesgreatlyandsharply.房室瓣关闭:第一心音房室瓣关闭:第一心音ClosureofAVvalves:firstheartsound(2)快速射血期)快速射血期Rapidejectionphase特点:心室向主动脉快速射血,室内压迅速上升到峰特点:心室向主动脉快速射血,室内压迅速上升到峰值。时间占射血相值。时间占射血相1/3左
22、右,射血量占总射血量的左右,射血量占总射血量的2/3左右。左右。Characteristic:Thetimecoursetakesabout1/3ofthewholeejectionperiod,andtheejectionvolumetakesabout2/3ofthewholeejectionvolume.(3)减慢射血期)减慢射血期Reducedejectionphase特点:心室内压和主动脉压都相应由峰值逐步下降。特点:心室内压和主动脉压都相应由峰值逐步下降。心室射血速度减慢,时间占射血相心室射血速度减慢,时间占射血相2/3左右。左右。Characteristic:Thetimecou
23、rsetakesabout2/3ofthewholeejectionperiod.Theintraventricularpressureandaorticpressurebeginstodecreasefrompeakamplitudegradually.3、心室舒张期、心室舒张期Ventriculardiastole(1)等容舒张期等容舒张期Isovolumicrelaxationphase心室充盈期:心室充盈期:(2)快速充盈期快速充盈期Rapidfillingphase(3)减慢充盈期减慢充盈期Reducedfillingphase(1)等容舒张期)等容舒张期Isovolumicrela
24、xationphase特点:心室内压急剧下降,心室容积保持不变特点:心室内压急剧下降,心室容积保持不变Characteristic:Theintraventricularpressurepressuredecreasessharply.半月瓣(主动脉瓣和肺动脉瓣)关闭:第二心音半月瓣(主动脉瓣和肺动脉瓣)关闭:第二心音Closureofaorticvalvesandpulmonaryvalves:secondheartsound(2)快速充盈期)快速充盈期Rapidfillingphase特点:血液快速进入心室,心室容积迅速增大,特点:血液快速进入心室,心室容积迅速增大,占舒张期的前占舒张期的
25、前1/3,占总充盈量的,占总充盈量的2/3,持续时,持续时间约间约0.11s。Characteristic:Thephasetakes1/3ofdiastoleperiod,lastsabout0.11s.Thefillingvolumetakesabout2/3ofthewholefillingvolume.(3)减慢充盈期)减慢充盈期Reducedfillingphase特点:血液缓慢流入心室,心室容积进一步扩大。占总特点:血液缓慢流入心室,心室容积进一步扩大。占总充盈量的充盈量的1/3。此后心脏进入下一个心动周期。此后心脏进入下一个心动周期。Characteristic:Thefilli
26、ngvolumetakesabout1/3ofthewholefillingvolume.Followingthisphasethecardiacentersintonextcardiaccycle.心动周期中心脏内压力、容积、瓣膜开闭与血流变化心动周期中心脏内压力、容积、瓣膜开闭与血流变化房房室室开开关关房房 室室 室室 室室 主主A A快速充盈期快速充盈期不变不变/关关关关房房 室室 主主A A等容舒张期等容舒张期心室舒张期(心室舒张期(diastolediastole)室室主主A A关关开开房房 室室 主主A A减慢射血期减慢射血期室室主主A A关关开开房房 主主A A快速射血期快速射血
27、期不变不变/关关关关房房 室室 室室 2.2um,细细肌丝逐渐从粗肌丝肌丝逐渐从粗肌丝区脱出区脱出Frank-StarlingFrank-Starling机制产生原理机制产生原理(2 2)初长对心肌收缩力影响的机制)初长对心肌收缩力影响的机制肌节长度对收缩力对影响:肌节长度对收缩力对影响:在达最适初长之前,心室舒张末期容积或压力在达最适初长之前,心室舒张末期容积或压力(初长初长)粗细肌丝有效重叠程度粗细肌丝有效重叠程度,可能形成的横桥联接数目,可能形成的横桥联接数目收收缩力缩力;在最适初长时,粗细肌丝处于最佳重叠状态,产生的收缩在最适初长时,粗细肌丝处于最佳重叠状态,产生的收缩力最大。力最大。
28、心肌胶原纤维多,有多种走势,所以伸展性较小,心肌胶原纤维多,有多种走势,所以伸展性较小,即使超过最适前负荷,肌节长度不再相应即使超过最适前负荷,肌节长度不再相应(2.252.252.30m2.30m),收缩力不出现明显),收缩力不出现明显。意义:防止充盈时被过度拉伸。意义:防止充盈时被过度拉伸。肌肉初长度对肌细胞兴奋肌肉初长度对肌细胞兴奋-收缩耦联的影响收缩耦联的影响心肌细胞最适初长度时,兴奋时细胞内心肌细胞最适初长度时,兴奋时细胞内Ca2浓度升浓度升得最高,收缩力最强。得最高,收缩力最强。异长调节异长调节:通过改变心肌初长度而改变心肌的收缩:通过改变心肌初长度而改变心肌的收缩力,从而改变搏出
29、量。力,从而改变搏出量。意义:意义:对搏出量的变化进行精细调节,以维持搏出对搏出量的变化进行精细调节,以维持搏出量与回心血量之间的平衡。(如:突然站立静脉回量与回心血量之间的平衡。(如:突然站立静脉回心血量心血量搏出量搏出量)后负荷后负荷:肌肉开始收缩时才遇到的负荷肌肉开始收缩时才遇到的负荷左室后负荷左室后负荷:主动脉压主动脉压(二(二)后负荷(后负荷(Afterload):):电刺激(1 1)在一定范围内,动脉)在一定范围内,动脉BPBP等容收缩期等容收缩期、射血期、射血期射血期心肌缩短的速度射血期心肌缩短的速度射血期心肌缩短的幅度射血期心肌缩短的幅度心室余血量心室余血量心室舒张末期的容积心
30、室舒张末期的容积搏出量搏出量 异长调节异长调节心肌收缩力心肌收缩力,搏出量搏出量心室舒张末期的容积恢复正常心室舒张末期的容积恢复正常动脉动脉BPBP170mmHg170mmHg时,搏出量时,搏出量(2 2)生理意义:)生理意义:在动脉血压在动脉血压情况下,通过异长调节等调节机制,情况下,通过异长调节等调节机制,仍能维持适当的心输出量。仍能维持适当的心输出量。但后负荷长期但后负荷长期,会导致心肌肥厚,射血功能,会导致心肌肥厚,射血功能 (扩血管药物治疗高血压扩血管药物治疗高血压)(三)心肌收缩能力(三)心肌收缩能力(Contractility):心肌心肌收缩能力是指不依赖于负荷而能改变其力学活动
31、收缩能力是指不依赖于负荷而能改变其力学活动(收缩的强度和速度)的内在特性。(收缩的强度和速度)的内在特性。1.1.心肌收缩能力心肌收缩能力对搏出量的影响对搏出量的影响 收缩能力收缩能力产生的张力及产生张力的速度产生的张力及产生张力的速度;缩短;缩短程度及缩短速度程度及缩短速度搏出量搏出量。相反,则搏出量。相反,则搏出量 等长自等长自身调节(身调节(homeometricautoregulation):通过改变通过改变心肌收缩能力调节心脏泵血功能心肌收缩能力调节心脏泵血功能 肾上腺素乙酰胆碱2.2.影响心肌收缩力的因素:兴奋影响心肌收缩力的因素:兴奋-收缩耦联各环节收缩耦联各环节1 1)活化的横
32、桥数目:)活化的横桥数目:a.a.交感神经的正性变力作用交感神经的正性变力作用 NENE心肌细胞膜心肌细胞膜11受体受体cAMPcAMP激活激活PKAPKA Ca Ca 2+2+通道磷酸化通道磷酸化细胞膜对细胞膜对Ca Ca 2+2+通透性通透性APAP期期 间间Ca Ca 2+2+内流内流肌质网释放肌质网释放Ca Ca 2+2+胞浆胞浆Ca Ca 2+2+浓度浓度 活化的横桥数目活化的横桥数目心肌收缩能力心肌收缩能力 b.b.钙增敏剂茶碱可增加钙增敏剂茶碱可增加肌钙蛋白对肌钙蛋白对Ca Ca 2+2+的亲和力的亲和力2 2)肌球蛋白头部)肌球蛋白头部ATPATP酶活性酶活性 增加:甲状腺激素
33、增加:甲状腺激素调调 节节因因素素心室前负荷心室前负荷(异长自身调节异长自身调节)心肌收缩能力心肌收缩能力(等长自身调节)(等长自身调节)心室后负荷心室后负荷(动脉血压)(动脉血压)定定义义心心肌肌初初长长度度改改变变对对心室搏出量的影响。心室搏出量的影响。心心肌肌收收缩缩能能力力改改变变对对心室搏出量的影响。心室搏出量的影响。心心室室收收缩缩射射血血过过程程中中所所遇遇到到的的负负荷荷对对搏出量的影响。搏出量的影响。表表 现现形形式式一一定定范范围围内内,心心舒舒末末期期容容积积增增大大,初初长长度度增增加加,收收缩缩加加强强,使使搏搏出量增加。出量增加。心心肌肌收收缩缩能能力力增增强强,搏
34、搏出出量量增增加加心心肌肌收收缩缩能力减弱能力减弱,搏出量减少。搏出量减少。一一定定范范围围内内血血压压升升高高,心心输输出出量量不不下下降降。血血压压过过高高心心输输出量减少。出量减少。调调 节节机机制制初初长长度度的的增增加加,可可使使心心肌肌肌肌小小节节中中粗粗细细肌肌丝丝有有效效重重叠叠程程度度增加。增加。活活化化横横桥桥数数多多,ATP酶酶活活性性高高,横横桥桥与与肌肌纤纤蛋蛋白白结结合合体体的的数数量量多多,心心肌收缩能力强。肌收缩能力强。后后负负荷荷增增加加,心心室室收收缩缩速速度度减减慢慢,射射血血期期缩缩短短,心心肌肌收收缩缩遇遇到到阻力增大。阻力增大。影影 响响因因素素充充
35、盈盈时时间间长长回回心心血血多多或或剩剩余余血血多多心心舒舒末末期期容容积积大大。心心肌肌伸伸展展小小静静息息张张力力大大,抵抗过度延伸。抵抗过度延伸。儿儿茶茶酚酚胺胺,强强心心药药,交交感感神神经经兴兴奋奋,收收缩缩能能力力增增强强。缺缺02、ACh、酸酸中中毒毒、心心衰衰,心心肌肌收收缩能力下降。缩能力下降。心心脏脏的的负负担担加加重重,长长时时间间作作用用可可致致心心肌肥厚、心室扩大。肌肥厚、心室扩大。(四)心率(四)心率(60-100次次/分)分)1.1.心率变化对心输出量的影响心率变化对心输出量的影响心率在心率在一定范围内一定范围内(4040180180次次/min/min)心输出量
36、心输出量心率心率心肌收缩能力心肌收缩能力(阶梯现象(阶梯现象 C Ca a2+2+)心率过快心率过快(HR180HR180次次/分)分)心率过慢心率过慢(HR40HR40次次/分)分)心室充盈时间明显缩短心室充盈时间明显缩短心室充盈量减少心室充盈量减少搏出量减少搏出量减少心输出量(搏出量心输出量(搏出量心率心率)减少)减少心室舒张末期充盈量增加不多心室舒张末期充盈量增加不多搏出量增加不多搏出量增加不多 2.2.神经体液因素对心率的影响神经体液因素对心率的影响 交感神经、交感神经、E E、NENE、甲状腺激素、甲状腺激素心率心率 迷走神经迷走神经心率心率交感神经兴奋交感神经兴奋去甲肾上腺素去甲肾上腺素和和肾上腺素受体结合肾上腺素受体结合自律细胞自律细胞4期的跨膜内向电流期的跨膜内向电流If4期自动除极期自动除极SN自律性自律性,心率,心率。迷走神经兴奋迷走神经兴奋Ach和和M型胆碱受体结合型胆碱受体结合K通道通道开放速率开放速率K外流外流最大复极电位绝对值最大复极电位绝对值,IK衰减衰减自动去极化速度自动去极化速度SN自律性自律性,心率,心率。