杭州湾湿地植被演替过程中鞘翅目昆虫群落动态研究.pdf

浙 江 林 业 科 技，2023，43（5）：110 J Zhejiang For Sci Technol doi:10.3969/j.issn.1001-3776.2023.05.001 杭州湾湿地植被演替过程中鞘翅目昆虫群落动态研究 杜行行1，龙奎1，苏兰2，黄俊浩1（1.浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江 杭州 311300；2.浙江省安吉县灵峰街道办事处，浙江 安吉 313300）摘要：杭州湾湿地植被演替顺序为新生沙洲湿地自然滩涂湿地已围垦湿地试验林。2021 年 3 月2022 年 4月，采用黄盘诱集、震落、灯诱、巴氏罐诱集、扫网法和马氏网诱捕法 6 种方法对以上 4 种不同植被类型鞘翅目昆虫进行了调查，运用多样性分析方法对鞘翅目昆虫的多样性、季节动态及群落结构特征进行分析。结果表明，杭州湾湿地分布有鞘翅目昆虫 19 科 108 种，其中优势科为叶甲科 Chrysomelidae、瓢虫科 Coccinellidae、步甲科Carabidae、象甲科 Curculionidae 等；不同植被类型的鞘翅目昆虫多样性存在较大差异，其中已围垦湿地中的鞘翅目昆虫多样性显著高于其它 3 种植被类型，而试验林鞘翅目昆虫的 Shannon-Wiener 多样性指数、Pielou 均匀度指数和物种丰富度指数均显著高于其它 3 种植被类型的；鞘翅目昆虫多样性随时间变化明显，其中秋季的Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 优势度指数和物种丰富度指数最高，夏季的 Pielou 均匀度指数最高；同一植被类型不同季节间和不同植被同一季节间的 Jaccard 相似系数存在显著差异。PCoA 聚类分析表明，不同植被类型鞘翅目昆虫的群落结构差异显著，且在 RDA 分析中发现这些昆虫群落在不同程度上受植被生物量、植被物种数和植被盖度 3 种环境因子的影响。以上研究结果表明，杭州湾湿地鞘翅目昆虫群落多样性受植被类型和季节变化等因素的显著影响，不同生境中与同一环境因子的影响程度存在差异；随着植被演替的推进，鞘翅目昆虫多样性、均匀度和物种丰富度均呈逐渐升高的趋势。这些结果为深入研究杭州湾湿地鞘翅目昆虫多样性及群落结构特征在植被演替中动态变化规律提供了基础信息。关键词：鞘翅目；物种多样性；群落多样性；植被类型；季节动态；杭州湾湿地 中图分类号：Q969.48 文献标识码：A 文章编号：1001-3776（2023）05-0001-10 Dynamics of Coleoptera Community in Different Vegetation in Hangzhou Bay Wetland DU Hanghang1，LONG Kui1，SU Lan2，HUANG Junhao1(1.School of Forestry and Biotechnology,Zhejiang A&F University,Hangzhou 311300,China;2.Anji Lingfeng Subdistrict Administration of Zhejiang,Anji 313300,China)Abstract:From March 2021 to April 2022,captures were carried out on Coleoptera in four vegetation like new wetland,tidal flat,polder reclamation,experimental forest by different traps in Hangzhou Bay wetland.There were 108 species of 19 families of Coleoptera,dominated by Chrysomelidae,Coccinellidae,Carabidae,Curculionidae,etc.There were significant differences in the diversity of Coleoptera among different vegetation types.The diversity of Coleoptera in polder reclamation was significantly higher than that in the other three,while Shannon-Wiener diversity index,Pielou evenness index,and Simpson dominance and richness index in the experimental forest were significantly higher than that in the other three.The diversity of Coleoptera was the highest in summer and autumn,Shannon-Wiener diversity index,Simpson dominance index and species richness index in autumn was the highest,and the highest Pielou evenness index was in summer.There were significant differences of Jaccard coefficient 收稿日期：2023-02-18；修回日期：2023-08-01 作者简介：杜行行，硕士，从事湿地昆虫研究和保护研究；E-mail:；通信作者：黄俊浩，博士，教授，从事湿地昆虫多样性研究、系统分类研究；E-mail:。2 浙 江 林 业 科 技 43 卷 similarity among different seasons in the same vegetation as well as among different vegetation in the same season.PCoA analysis showed significant differences of population structure of Coleoptera in different vegetation.RDA analysis demonstrated that populations were influenced vegetation biomass,number of vegetation species,and vegetation coverage.Key words:Coleoptera;species diversity;population diversity;vegetation type;seasonal dynamics;Hangzhou Bay Wetland 湿地具有保护生物多样性、调节气候、改善水质的作用，是地球上功能多样的、富有生物多样性的生态系统。但随着社会经济的发展，人类生产生活等原因导致湿地受到了不同程度的破坏甚至有些湿地已经到了不可修复的境地，不利于湿地生态的可持续发展1。从生态学的观点看，湿地可以作为水源或补充地下水，同时可以防止土地沙化以及防控洪水，同时也能缓冲人类对环境的污染、滞留沉积物和有毒物质；湿地能够贮存碳元素、减缓温室效应、阻止风浪对海岸的侵蚀，向人类提供方便清洁的运输方式。从经济学的观点看，湿地还有储藏动植物资源、物质再生产、提升物种多样性的能力2-3。昆虫不仅是湿地生态系统动物类群的重要组成部分，同时在湿地生态系统中占据十分重要的生态位，昆虫的生物多样性和群落分布对湿地生态系统的能量流动、物质循环、自然平衡和物种多样性起着重要的调节作用4。鞘翅目 Coleoptera 昆虫简称甲虫，是昆虫纲 Insecta 甚至动物界中种类最多、分布最广目，同时亦是农业上最具影响力的重要昆虫类群之一，因其前翅为坚硬、角质化、无翅脉的鞘翅而得名。鞘翅目昆虫属全变态，口器为咀嚼式，食性较为复杂5-7。鞘翅目是农业、林业和园艺领域昆虫的重要组成部分，很多种类在农产品生产、运输和储藏等过程中造成危害，因此被称为害虫。然而，许多捕食性鞘翅目昆虫种类是对人类有益的，如虎甲科 Cicindelidae 和瓢虫科 Coccinellidae 昆虫等，特别是澳洲瓢虫 Rodolia cardinalis 作为著名的天敌昆虫，具有很大的经济潜力，且步甲科 Carabidae 许多种类能够捕食黏虫 Mythimna seperata 和切根虫 Agrotis ypsilon 等鳞翅目 Lepidoptera 害虫，还有些鞘翅目昆虫具有潜在的医学价值，如芫菁科 Meloidae 的豆芫菁属 Epicauta 和绿芫菁属 Lytta 昆虫等4-9。我国对湿地昆虫群落的研究起步较晚，但从 2003 年以后发展很快，且逐渐呈现出明显的地域分布性10，主要集中在沿海地区、河流沿岸和大型湖泊周围，普遍认为湿地昆虫多样性与栖息地水分含量的关系比较密切，且通常情况下呈正相关关系，即水分越丰富，物种多样性指数越高，反之越低11。许多相关研究还发现，人类活动干扰对昆虫多样性会产生重要影响，会对湿地的功能和生态结构产生深刻的影响，在社会经济不断发展变化中，人类对湿地中的各类动植物资源缺乏合理的保护和利用，造成湿地面积下降和生态系统受到人为破坏等恶果2。杭州湾湿地是河口型滨海湿地，位于我国滨海湿地的南北过渡带，是中国八大咸水湿地之一，地理位置显要，在维持生物多样性、提供食物与原料和旅游资源等方面具有重要的作用12-15。近十几年来，因社会经济发展而开发迅猛，监测手段缺乏，湿地面积减少，导致生态系统质量下降，急需加强研究和保护。为探讨在杭州湾湿地植被演替过程中鞘翅目昆虫的多样性及其季节动态和相关影响因素，本研究综合当地自然湿地植被演替过程和人为干扰因素，采用黄盘诱集、震落、灯诱、巴氏罐诱集、扫网法和马氏网诱捕法 6 种方法调查了新生沙洲湿地、自然滩涂湿地、已围垦湿地和试验林 4 种植被类型的鞘翅目昆虫多样性，采用 Shannon-Wiener 多样性指数、物种丰富度指数、Pielou 均匀度指数、Simpson 优势度指数、Jaccard 相似系数等指标和 PCoA 分析与环境因子 RDA 分析等方法分析了其季节动态和多样性变化特征，研究其群落结构特性，为杭州湾地区生物多样性保护和湿地生态资源监测提供相关科研资料和参考依据。1 研究方法 1.1 研究区自然概况 研究区为浙江杭州湾湿地，位于杭州湾跨海大桥西侧，总面积 63.8 km2，海岸线长 258.49 km，中心地理坐标为 1210843 E，301840 N。属亚热带季风气候，四季分明，冬夏稍长，春秋略短。平均年日照时数为 2 038 h，年日照百分率为 47%。年平均气温为 16，雨量充足，年平均降水量为 1 272.8 mm，平均年径流总量 5.1225 期 杜行行，等：杭州湾湿地植被演替过程中鞘翅目昆虫群落动态研究 3 亿 m3，降水高峰月为 9 月，平均降水量占年降水量的 14%。年平均相对湿度为 80.9%。公园内动植物资源丰富，水生植物众多，目前已记录鸟类 55 科 251 种、高等植物 86 科 281 种13-15。依据湿地自然演替阶段和人为干扰程度等因素，将实验研究地分成新生沙洲湿地、自然滩涂湿地、已围垦湿地、试验林 4 块不同植被类型的样地。使用空间代替时间的研究思路16，以空间上处于不同演替阶段的样地替换同一样地的不同演替阶段，4 块样地的演替顺序为新生沙洲湿地自然滩涂湿地已围垦湿地试验林12，4 块样地的水分含量大小为新生沙洲湿地 已围垦湿地 自然滩涂湿地 试验林，4 块样地受人为干扰程度大小为试验林 自然滩涂湿地 已围垦湿地 新生沙洲湿地。4 块样地植被物种数的大小关系为已围垦湿地 试验林 自然滩涂湿地=新生沙洲湿地。4 块样地植被生物量的大小关系为试验林 已围垦湿地 自然滩涂湿地 新生沙洲湿地。新生沙洲湿地和自然滩涂湿地的植被相对单一，主要为互花米草 Spartina alterniflora、芦苇 Phragmites australis 和海三棱藨草 Scirpus mariqueter，已围垦湿地出现了垂柳 Salix babylonica、白茅 Imperata cylindrica、睡莲 Nymphaea tetragona、芦竹 Arundo donax、海滨木槿 Hibiscus hamabo和香蒲 Typha orientalis 等植物，试验林是在内陆湿地人工种植耐盐碱木本植物，包括海滨木槿、紫穗槐 Amorpha fruticosa、槐 Sophora japonica、绒毛白蜡 Fraxinus tomentosa、中山杉 Taxodium Zhongshanshan和全缘叶栾树Koelreuteria bipinnata var.integrifoliola 等12。1.2 调查方法 采用样方法进行调查，将 4 块大样地分成 51 个小样地，并将其编号，每块小样地的面积为 10 m10 m，其中新生沙洲湿地和自然滩涂湿地分别包含 5 个小样地，两块大样地面积总和为 1 000 m2；已围垦湿地包含 15个小样地，面积为 1 500 m2；试验林包含 26 个小样地，面积为 2 600 m2，调查范围总面积为 5 100 m212。昆虫样本采集时间为 2021 年 3 月2022 年 4 月，跨越春夏秋冬四个季节，调查方法包括马氏网诱集、巴氏罐诱集、黄盘诱集、灯诱、扫网法、震落法 6 种方法。此外，还使用卷尺、距离测量软件等测量和记录样地的植被盖度、植被物种数等环境因子量。马氏网诱集：马氏网由宽 100 105 cm、长 180 185 cm 的 100 目尼龙网纱制成，辅以 800 mL 收集瓶 1 个，瓶中加注 75%酒精 400 mL，每个小样方设置一个马氏网，每月替换一次收集瓶，收集昆虫样本。巴氏罐诱集：容器为一次性塑料杯（高 30 cm，口径 7.5 cm），引诱剂为醋、糖、75%酒精的混合物，每个容器内注入引诱剂 100 mL，埋放时间为 3 d。每个小样方设置一个诱杯，每月进行一次罐诱。黄盘诱集：盘直径为 20 cm，盘内倒入清水，加入洗涤剂 10 mL 左右。诱集时间为 8:0017:00，当天收集。每个小样方设置一个黄盘，每个月收集 3 d。灯诱：选择天气晴朗、气温高的夜晚进行，使用一台功率为 250 W 的自镇流型高压汞灯，在灯后设置一块面积为 3 m 2 m 的白布，诱捕时间为 19:0024:00。每个样地的灯诱在夏季和秋季各进行 5 次，共 10 次，按顺序依次在四个大样地中分别进行。扫网法：对于水生的、近地面或地面上的鞘翅目昆虫采用扫网方式进行采集，使用可以伸缩长度的扫网杆在光照充足的白天对水中、灌木丛中和地面上的鞘翅目昆虫进行网捕。震落法：利用昆虫的假死习性，对乔木和部分灌木中的鞘翅目昆虫采用震落法进行采集，即敲击乔木和灌木，促使栖居于植物上的鞘翅目昆虫脱离植物并掉落在震布上，然后直接采集。1.3 标本鉴定 鞘翅目昆虫标本主要由作者及所在实验室成员完成鉴定，所有鞘翅目昆虫均鉴定到种。借助高清显微镜观察本研究采集到的鞘翅目昆虫，并进行照片拍摄，与参考书目中的物种图片进行对照，以初步确定鞘翅目昆虫所在的科和属，并做好标记；随后再依据参考书目中对具体种的相关描述，在属的范围内进行深入鉴定，以确定其物种。部分疑难物种的鉴定，请相关类群研究专家进行了核实。1.4 数据分析方法 使用 R 软件的 vegan 和 ggplot2 工具包计算 Shannon-Wiener 多样性指数、物种丰富度指数、Pielou 均匀度4 浙 江 林 业 科 技 43 卷 指数、Simpson 优势度指数。使用 Excel 表格中的引入公式计算法，采用 Jaccard 相似系数计算法，以个体数为考查指标计算季节间和植被类型间的相似系数。在科级分类水平上分析鞘翅目昆虫群落特征及季节动态变化规律并进行多样性和群落结构的可视化绘图。2 结果与分析 2.1 群落组成 2021 年 3 月2022 年 4 月，杭州湾湿地鞘翅目昆虫调查情况见表 1、表 2 和图 1。表 1 杭州湾湿地鞘翅目昆虫的多样性 Tab.1 Diversity of Coleoptera from Hangzhou Bay wetland 科名 个体物种科名 个体物种个体数/头 百分比/%物种数/种百分比/%个体数/头百分比/%物种数/种 百分比/%叶甲科Chrysomelidae 9 587 46.37 27 25.00 拟步甲科Tenebrionidae 138 0.67 1 0.93 瓢虫科Coccinellidae 2 528 12.23 18 16.67 金龟科Scarabaeidae 87 0.42 3 2.78 郭公甲 Cleroidea 2 368 11.46 1 0.93 埋葬甲 Silphidae54 0.26 1 0.93 蚁形甲科Anthicidae 1 389 6.72 2 1.85 天牛科Cerambycidae 31 0.15 4 3.70 象甲科Curculionidae 1 301 6.29 14 12.96 鳃金龟科Melolonthidae 31 0.15 2 1.85 步甲科 Carabidae 1 096 5.30 15 13.89 花金龟 Cetoniidae11 0.05 1 0.93 隐翅虫科Staphylinidae 829 4.01 3 2.78 蜉金龟科Aphodiidae 3 0.01 1 0.93 虎甲科 Cicindelidae 748 3.62 3 2.78 水龟虫科Hydrophilidae 2 0.01 1 0.93 叩甲科 Elateridae 233 1.13 3 2.78 龟甲科 Cassididae2 0.01 1 0.93 小蠹科 Scolytidae 235 1.14 7 6.48 合计 20 673 100.00 108 100.00 表 2 杭州湾湿地鞘翅目昆虫常见科在不同植被中的个体数量 Tab.2 Numbers of common families of Coleoptera from four habitats of Hangzhou Bay wetland 科名 个体数/头 科名 个体数/头 已围垦 湿地 自然滩 涂湿地 新生沙 洲湿地 试验林已围垦 湿地 自然滩 涂湿地 新生沙 洲湿地 试验林 叶甲科2 377 3 281 2 673 1 256 拟步甲科138 0 0 0 瓢虫科1 277 466 278 507 金龟科87 0 0 0 郭公甲科2 168 76 74 50 埋葬甲科53 0 1 0 蚁形甲科1 183 137 66 3 天牛科3 0 28 0 象甲科322 16 11 952 鳃金龟科29 0 2 0 步甲科1 085 3 2 6 花金龟科2 0 0 9 隐翅虫科802 11 6 10 蜉金龟科3 0 0 0 虎甲科640 0 0 108 水龟虫科2 0 0 0 叩甲科231 0 0 2 龟甲科2 0 0 0 小蠹科225 0 10 0 合计 10 629 3 990 3 110 2 944 由表 1 和表 2 可知，杭州湾湿地鞘翅目昆虫共 19 科 108 种。鞘翅目昆虫个体数相对丰度占比最高的科为叶甲科，占比为 46.37%，其中，在已围垦湿地中的占比最小，为 22.36%，在自然滩涂湿地和新生沙洲湿地中的占比大，分别达到了 82.23%和 85.95%，在试验林中的占比为 42.66%；其次占比较高的科为瓢虫科，占比为 12.23%，其中，在试验林中的占比为 17.22%，在已围垦湿地和自然滩涂湿地中的占比也分别达到了 12.02%和 11.68%；占比最小的科为龟甲科、水龟虫科和蜉金龟科，其占比均为 0.01%，且只分布在已围垦湿地一种湿地中。从图 3可以看出，在 4 种湿地类型中，物种分布最均匀的为已围垦湿地，其包含了 19 个科的鞘翅目昆虫，其次为试验5 期 杜行行，等：杭州湾湿地植被演替过程中鞘翅目昆虫群落动态研究 5 林，包含了 14 个科的物种，物种分布较为单一的是自然滩涂湿地和新生沙洲湿地，这两种湿地都只包含了 7 个科的鞘翅目昆虫；在 19 个科中，分布最具特征的昆虫为象甲科和郭公甲科昆虫，其绝大多数的个体都分布在试验林或已围垦湿地中（图 1B）；蚁形甲科昆虫则大多数分布于已围垦湿地、自然滩涂湿地和新生沙洲湿地中，在试验林中则几乎没有分布。A杭州湾鞘翅目各科个体数占总丰度的比例；B4 种不同植被类型中鞘翅目各科个体数的组成。图 1 杭州湾湿地鞘翅目昆虫各科个体数的相对丰度 Fig.1 Relative abundance of different families of Coleoptera in Hangzhou Bay wetland 2.2 多样性分析 利用多样性分析的 4 种指数对不同生境鞘翅目昆虫群落的多样性进行综合对比评价，结果见图 2。注：不同的字母表示差异显著，P 已围垦湿地 新生沙洲湿地 自然滩涂湿地，除试验林和已围垦湿地、试验林和新生沙洲湿地、自然滩涂湿地和新生沙洲湿地没有显著性差异（P 0.05）外，其余生境类型间均差异显著（P 已围垦湿地自然滩涂湿地新生沙洲湿地，除已围垦湿地和自然滩涂湿地、自然滩涂湿地和新生沙洲湿地没有显著性差异（P 0.05）外，其余生境类型之间均差异显著（P 已围垦湿地 新生沙洲湿地 自然滩涂湿地，除自然滩涂湿地和新生沙洲湿地没有显著性差异（P 0.05）外，其余生境类型之间均差异显著（P 已围垦湿地 新生沙洲湿地 自然滩涂湿地，除试验林和已围垦湿地、自然滩涂湿地和新生沙洲湿地没有显著性差异（P 0.05）外，其余生境类型之间均差异显著（P 0.05）。2.3 不同季节鞘翅目昆虫群落的多样性 杭州湾湿地 4 个样地鞘翅目昆虫的个体数与物种数季节动态，见表 3，鞘翅目昆虫的多样性季节动态见图 3。表 3 4 种植被类型鞘翅目昆虫个体数与物种数的季节动态 Tab.3 Seasonal dynamics of individual number and species number of Coleoptera from four habitats 植被类型 春 夏秋冬物种数/种 个体数/头 物种数/种个体数/头物种数/种个体数/头物种数/种 个体数/头 试验林 53 1 719 70 2 360 61 1 733 9 104 已围垦湿地 52 1 218 66 5 845 45 1 200 13 72 自然滩涂湿地 15 914 26 3 033 10 234 1 2 新生沙洲湿地 11 1 231 12 1 763 61 127 0 0 注：春：35 月；夏季：68 月；秋：911 月；冬季：12次年 2 月。下同。图 3 4 种植被类型鞘翅目昆虫群落多样性的季节动态 Fig.3 Seasonal dynamics of Coleoptera diversity from four habitats 5 期 杜行行，等：杭州湾湿地植被演替过程中鞘翅目昆虫群落动态研究 7 在杭州湾湿地 4 种植被类型中鞘翅目昆虫的个体数与物种数季节动态分析显示（表 3），在 4 种植被类型中，鞘翅目昆虫的物种数都呈现先升高后降低的趋势，且都在夏季或秋季时达到最高值；其中已围垦湿地和试验林中的物种数和个体数要明显高于自然滩涂湿地和新生沙洲湿地，除新生沙洲湿地中的物种数在秋季达到最高值外，其余 3 种植被类型中的物种数均在夏季达到最高值，4 种植被类型中的物种数均在冬季达到最低值；个体数的变化规律与物种数相似，都呈现先升高后降低的趋势，所不同的是，个体数的变化程度要比物种数剧烈得多，其中不同季节、不同植被类型之间的个体数则相差巨大，4 种植被类型中的个体数均在夏季达到最高值，在冬季达到最低值，其中已围垦湿地中在夏季时的个体数要远远高于其它 3 种植被类型，但进入秋季之后个体数则急剧下降，甚至低于试验林中的个体数，这可能是由于平时已围垦湿地中的水分含量远高于试验林，随着降雨量的增加和温度的降低，试验林作为鞘翅目昆虫栖息地的优势有所上升，而已围垦湿地的优势相对下降。4 种植被类型中鞘翅目昆虫群落的多样性季节动态（图 3）显示，在 Shannon-Wiener 指数中，试验林和已围垦湿地的 Shannon-Wiener 指数从夏季开始出现分化，已围垦湿地的 Shannon-Wiener 指数逐渐升高，而试验林的 Shannon-Wiener 指数逐渐降低，除新生沙洲湿地的 Shannon-Wiener 指数处于一直降低的趋势外，其余 3 种植被类型的 Shannon-Wiener 指数在夏季或秋季都有升高的趋势；关于物种丰富度指数，4 种植被类型的物种丰富度指数都呈现出先升高、后降低的变化趋势，这说明了温度因子对昆虫季节变化具有重要影响；在 Pielou 均匀度指数中，可很明显地看到，自然滩涂湿地的 Pielou 均匀度指数变化趋势与其它 3 种植被类型有很大的差异；在Simpson多样性指数中，新生沙洲湿地的Simpson多样性指数则表现出与其它3种植被类型差异很大的现象，出现这一现象可能是由于随着温度的降低，水分含量少的植被类型中的鞘翅目昆虫的多样性会更快地降低。2.4 不同季节和不同植被类型间鞘翅目昆虫群落的相似性 不同季节鞘翅目昆虫群落 Jaccard 相似系数分析显示，春季与冬季、夏季与冬季、秋季与冬季昆虫群落不相似，春季与夏季昆虫群落相似，夏季与秋季昆虫群落极相似（表4）。不同植被类型鞘翅目昆虫群落 Jaccard 相似系数分析显示，已围垦湿地和自然滩涂湿地、已围垦湿地和新生沙洲湿地两群落之间表现为不相似，自然滩涂湿地和试验林、新生沙洲湿地和试验林两组群落之间表现为相似，已围垦湿地和试验林两群落之间表现为极相似（表 5）。这主要是由于温度影响因子的变化所导致的结果，温度相差越大的季节相似性越小，反之则越大；就生境而言，相似性主要取决于植被类型丰富度和不同植被类型的水分含量两种影响因子的变化。表 5 杭州湾湿地 4 种植被类型鞘翅目昆虫群落的 Jaccard 相似系数 Tab.5 Jaccard coefficient similarity of Coleoptera in four habitats in Hangzhou Bay wetland 2.5 不同植被类型中环境因子与鞘翅目昆虫群落结构的联系 4 种不同鞘翅目昆虫的群落结构分析结果见图 4。由图 4A 可知，湿地演替过程中鞘翅目昆虫群落发生了显著变化（P 0.001）。由图 4B 中可以看出，鞘翅目昆虫群落沿着 4 种植被类型分开，第一坐标轴解释了总变异26.3%的方差，第二坐标轴解释了总变异 22%的方差。环境因子影响 RDA 图显示，4 种植被类型中鞘翅目昆虫的分布状况与植被物种数、植被盖度和植被生物量 3 种环境因子之间存在密切联系，已围垦湿地中鞘翅目昆虫的分布状况与植被物种数存在正相关关系，与植被盖度存在微弱正相关关系，与植被生物量存在负相关关系；而在自然滩涂湿地中鞘翅目昆虫的分布状况与植被盖度存在微弱正相关关系，与植被物种数和植被生物量存在表 4 杭州湾湿地四季鞘翅目昆虫群落的 Jaccard 相似系数Tab.4 Jaccard coefficient similarity of Coleoptera in the seasons in Hangzhou Bay wetland 季节 春 夏 秋 冬 春 1 夏 0.59 1 秋 0.65 0.82 1 冬 0.46 0.38 0.35 1 注：相似性系数为 0 0.25 时，两群落极不相似；相似性系数为 0.25 0.50 时，两群落不相似；相似性系数为 0.50 0.75 时，两群落相似；相似性系数为 0.75 1.00 时为两群落极相似。下同。植被类型 已围垦湿地 自然滩涂湿地 新生沙洲湿地试验林植被类型 已围垦湿地 自然滩涂湿地 新生沙 洲湿地 试验林 已围垦湿地 1 新生沙洲湿地0.39 1 1 自然滩涂湿地 0.39 1 试验林 0.78 0.5 0.5 1 8 浙 江 林 业 科 技 43 卷 微弱负相关关系；新生沙洲湿地中鞘翅目昆虫的分布状况则与 3 种环境因子的关系都并不显著；试验林中鞘翅目昆虫的分布状况则与植被生物量存在非常明显的正相关关系，与植被物种数存在微弱正相关关系，与植被盖度则存在一定程度的负相关关系。注：A不同植被类型鞘翅目昆虫的 PCoA 分析图；B环境因子影响鞘翅目昆虫群落结构的 RDA 分析。图 4 鞘翅目昆虫的群落结构分析 Fig.4 Analysis on population structure of Coleoptera 3 结论与讨论 本研究在杭州湾湿地共采集鞘翅目昆虫 19 科 108 种 20 673 头个体，其中叶甲科、郭公甲科、瓢虫科、步甲科、隐翅虫科、虎甲科、象甲科 7 科在 4 种生境中广泛分布，构成了杭州湾湿地鞘翅目昆虫群落的主要成分。4 种生境中的鞘翅目昆虫群落随季节变化明显，在杭州湾湿地温度变化范围内，温度越高，群落物种多样性越高，反之，则越低；试验林和已围垦湿地、自然滩涂湿地和新生沙洲湿地鞘翅目昆虫的相似性很高，时间跨度方面，夏季和秋季鞘翅目昆虫群落的相似性很高，随着植被的演替，鞘翅目物种多样性呈现升高的趋势；不同样地的鞘翅目昆虫群落受不同环境因子的影响不同。3.1 植被演替对鞘翅目昆虫的群落结构会产生重要影响 在本研究的实验设计中结合了空间替换时间的思路16，植被演替顺序为新生沙洲湿地自然滩涂湿地已围垦湿地试验林。随着植被演替的进行，鞘翅目昆虫的个体数相对丰度呈现先微弱下降，后急剧上升，再大幅度下降的趋势，鞘翅目昆虫的物种数则呈现逐渐升高的趋势。从多样性变化角度分析，随着植被演替的进行，鞘翅目昆虫的多样性呈现先微弱下降，后大幅度上升的现象。造成以上现象的原因是因为随着湿地植被物种数和植被生物量的上升，鞘翅目昆虫的丰富度和多样性也随之上升，次要的影响因素在于湿地水分含量和湿地植物种类的变化，随着植被演替的进行，湿地水分含量会先上升后下降，植物种类会由低矮的灌木变为高大的乔木，前者会导致鞘翅目昆虫的丰富度和多样性先上升后下降，而后者会导致其物种数升高和个体数下降。3.2 人为干扰对鞘翅目昆虫多样性会产生负面影响 人为活动干扰会对水生昆虫的多样性造成负面影响17-23，水体被人为污染，则会严重导致昆虫群落的多样性降低24。在本研究中，随着人为干扰程度的增加，鞘翅目昆虫的多样性的变化程度呈现出逐渐变缓的趋势。人为活动的影响方式是多方面的，例如人工设施减少鞘翅目昆虫的栖息地面积，污水排放降低水体质量，辐射、噪音等也会对鞘翅目昆虫活动产生影响。从季节动态变化来看，夏季和秋季受人为干扰的影响较大，夏季与秋5 期 杜行行，等：杭州湾湿地植被演替过程中鞘翅目昆虫群落动态研究 9 季之间鞘翅目昆虫多样性的变化幅度相较于其它季节之间的变化幅度要小很多，尤其是 Pielou 均匀度指数中，试验林和已围垦湿地的 Pielou 均匀度指数呈现出略微下降的趋势，而试验林由于受人为干扰影响的程度较大，在 4 种多样性指数中均呈现出下降的趋势。综上所述，本研究认为人为干扰会降低鞘翅目昆虫的多样性，这与郑美仙等的研究结论一致24。3.3 鞘翅目昆虫多样性与湿地水分含量关系密切 通过对比程位和张艳侠等7,25的研究成果，发现鞘翅目昆虫的分布状况与林地水分含量的关系非常密切。这可能是因为许多鞘翅目昆虫的生理结构适于游泳所致，例如水龟虫科昆虫就有足修长、具备游泳毛等特征，其成虫通过足的交替运动游泳，常栖息于水域或潮湿环境中；另外，许多鞘翅目昆虫为捕食性动物，例如瓢虫科的大多数种类捕食蚜虫 Aphidoidea、粉虱 Aleyrodidae、介壳虫 Coccoidea 等害虫，步甲科和虎甲科昆虫能捕食多种小型昆虫，尤其是对鳞翅目 Lepidoptera 幼虫等有很强的捕食能力，这可能也是鞘翅目昆虫与水分关系密切的原因。在本研究中，水分含量较高的新生沙洲湿地和已围垦湿地在降雨量较高的季节物种丰富度指数的变化趋势要比试验林和已围垦湿地缓和许多，生境中鞘翅目昆虫的多样性具有明显的优势，这与程位和张艳侠等7,25的研究结果一致。3.4 鞘翅目昆虫多样性随季节变化明显 不同季节，杭州湾湿地鞘翅目昆虫多样性变化明显。春季和夏季雨水充沛，植被丰富，植物和动物的生物量也最高，能够为鞘翅目昆虫提供多样化和良好的栖息环境和食物来源，平均气温较高，适合昆虫活动。冬季，寒流频繁，风速大，尤其是 12 月温度较低，大多数木本植物树叶凋落，生物量减少，灌木和多年生草本地上部分枯萎死亡，物种丰富度降低，昆虫的栖息地范围缩减，食物来源枯竭，能适应此种极端恶劣环境的鞘翅目昆虫种类特别少12-14。因此，4 种生境中的鞘翅目昆虫群落的多样性和物种丰富度呈现春夏季高、秋冬季低的现象。苏兰、王建芳和何云川等都认为湿地昆虫的多样性和丰富度都会随季节、时序和温度等环境因子的波动而变化26-28，此观点与本研究结果相互印证。3.5 鞘翅目昆虫多样性受环境因子影响明显 鞘翅目昆虫的分布状况还受到植被密度和盖度的影响，鞘翅目昆虫群落的相似性往往由所处的生境类型决定。一般来说，植被的丰富度和多样性指数越高，鞘翅目昆虫的分布就越密集8,29-30，这一点也与本研究的结论不谋而合。另外，鞘翅目昆虫的分布状况也会受到温度变化的影响，在一定的温度范围内（为 0 40），气温越高，鞘翅目昆虫的物种多样性就越丰富31-32。此外，海拔、地形、林分等环境因素会对鞘翅目昆虫的群落结构形成复杂的、综合性的影响，而海拔的变化会导致温度、湿度等环境因子的变化，地形决定了土壤条件，林分决定了植被生物量等因素，这些环境因子相互交织、盘根错节，决定了丰富多样的鞘翅目昆虫群落结构9,17,33。3.6 植被物种数主导鞘翅目昆虫的多样性 本研究发现，对于鞘翅目昆虫的个体数和物种数而言，生境的植被物种数比植被生物量更具主导性，这主要表现在已围垦湿地和试验林两块样地的鞘翅目昆虫群落结构的相似性上，但这也有可能是因为已围垦湿地的含水量大于试验林的含水量。对比试验林和已围垦湿地，这两种生境类型的鞘翅目昆虫多样性在物种丰富度指数和 Shannon-Wiener 多样性指数两方面表现有显著性差异（P 植被生物量 林地水分含量。3.7 结语 本研究明确了杭州湾湿地鞘翅目昆虫资源的基础数据，初步分析得出鞘翅目昆虫多样性特征及其影响因素，10 浙 江 林 业 科 技 43卷 丰富了杭州湾湿地生物资源库。另外，还有许多变量可能会对鞘翅目昆虫多样性产生影响，例如土壤酸碱性、含盐量、含磷量、有机质含量、含氮量等环境因子和物种入侵等18-23，有待后续深入研究。而且，不同典型生境指示昆虫的筛选和分析还需要进一步研究和探讨。参考文献：1 王旭，孙刚.湿地生态环境保护与修复对策研究J.农业开发与装备，2022（10）：144145.2 张倚浩，阎建忠，程先.气候变化与人类活动对青藏高原湿地影响研究进展J.生态学报，2023，43（6）.3 RAINIO J，NIEMEL J.Ground beetles(Coleoptera:Carabidae)as bioindicatorsJ.Biodiver Conserv，2003，12：487506.4 丁俊男，于少鹏，史传奇.黑龙江东方红国际重要湿地鞘翅目昆虫种群结构和季节动态变化J.东北林业大学学报，2022，50（8）：101102.5 于占晶，梁魁景，侯晓杰，等.深州桃园鞘翅目昆虫的调查和防治研究J.现代农村科技，2022（1）：6667.6 董雯，施筱迪，汤亮，等.南京老山地区鞘翅目昆虫多样性及区