磷酸戊糖途径课件.ppt

当碘乙酸抑制当碘乙酸抑制3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛脱脱氢氢酶酶时时，有氧与无氧分解均不可有氧与无氧分解均不可进进行，生物体内行，生物体内发发生生另一个能分解糖的途径，因含有另一个能分解糖的途径，因含有磷酸戊糖磷酸戊糖中中间间物，又称物，又称为为磷酸戊糖途径。从磷酸戊糖途径。从6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖开始分解，又称糖开始分解，又称为为磷酸己糖旁路。磷酸己糖旁路。1.磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway,ppp）1 1、化学反化学反应历应历程及催化程及催化酶酶类类 特点：特点：氧化脱氧化脱羧羧阶阶段和段和非氧化分子重排非氧化分子重排阶阶段段2 2、总总反反应应式和生理意式和生理意义义2.磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的过过程程磷酸己糖的氧化磷酸己糖的氧化戊糖互戊糖互变变基基团转团转移移磷酸己糖的生成磷酸己糖的生成3.磷酸戊糖途径的氧化脱磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶羧阶段段NADP+NADPH+H+H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核磷酸核酮酮糖糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内磷酸葡萄糖酸内酯酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脱脱氢氢酶酶内内酯酯酶酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脱脱氢氢酶酶4.（1 1）6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为转变为6-6-磷酸葡萄糖酸内磷酸葡萄糖酸内酯酯NADP+NADPH+H+6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖glucose 6-phosphateglucose 6-phosphate6-6-磷酸葡萄糖酸内磷酸葡萄糖酸内酯酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone6-6-磷酸葡萄糖脱磷酸葡萄糖脱氢氢酶酶glucose 6-phosphate glucose 6-phosphate dehydrogenase(dehydrogenase(G6PDG6PD)限速限速酶酶，对对NADP+有高度特异性有高度特异性5.(2)6-(2)6-磷酸葡萄糖酸内磷酸葡萄糖酸内酯转变为酯转变为6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-6-磷酸葡萄糖酸内磷酸葡萄糖酸内酯酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone6 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconateH H2 2O O内内酯酯酶酶lactonaselactonase6.(3)6-(3)6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸转变为转变为5-5-磷酸核磷酸核酮酮糖糖COCO2 26 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconateNADP+NADPH+H+5-5-磷酸核磷酸核酮酮糖糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate6-6-磷酸葡萄糖酸脱磷酸葡萄糖酸脱氢氢酶酶6-phosphogluconate dehydrogenase6-phosphogluconate dehydrogenase7.磷酸戊糖途径的非氧化磷酸戊糖途径的非氧化阶阶段之一段之一（5-磷酸核磷酸核酮酮糖异构化）糖异构化）差向异构差向异构酶酶异构异构酶酶5-磷酸木磷酸木酮酮糖糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核磷酸核酮酮糖糖8.磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的 非氧化非氧化阶阶段之二段之二（基（基团转团转移）移）+24-磷酸赤磷酸赤藓藓糖糖+25-磷酸核糖磷酸核糖23-磷酸甘油磷酸甘油醛醛转酮转酮酶酶转醛转醛酶酶26-磷酸果糖磷酸果糖+7-磷酸景天庚磷酸景天庚酮酮糖糖2H25-磷酸木磷酸木酮酮糖糖H9.二分子五碳糖的基二分子五碳糖的基团转团转移反移反应应5-5-磷酸核磷酸核酮酮糖糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate5-5-磷酸核糖磷酸核糖ribose 5-phosphateribose 5-phosphate3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛glyceraldehyde 3-phosphate7-7-磷酸景天糖磷酸景天糖sedoheptulose 7-phosphate转酮转酮酶酶(TPP)(TPP)10.七碳糖与三碳糖的基七碳糖与三碳糖的基七碳糖与三碳糖的基七碳糖与三碳糖的基团转团转团转团转移反移反移反移反应应应应7 7-磷酸景天糖磷酸景天糖sedoheptulose 7-phosphate3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛glyceraldehyde 3-phosphate转醛转醛酶酶4 4-磷酸赤磷酸赤藓藓糖糖erythrose 4-phosphate6-6-磷酸果糖磷酸果糖fructose 6-phosphateMg2+或或Mn2+11.基基团转团转移（移（续续前）前）+24-磷酸赤磷酸赤藓藓糖糖+23-磷酸甘油磷酸甘油醛醛26-磷酸果糖磷酸果糖转酮转酮酶酶25-磷酸木磷酸木酮酮糖糖12.四碳糖与五碳糖的基四碳糖与五碳糖的基四碳糖与五碳糖的基四碳糖与五碳糖的基团转团转团转团转移反移反移反移反应应应应4-4-磷酸赤磷酸赤藓藓糖糖erythrose 4-phosphate5-5-磷酸核磷酸核酮酮糖糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛glyceraldehyde 3-phosphate6-6-磷酸果糖磷酸果糖Fructose 6-phosphate转酮转酮酶酶(TPP)(TPP)13.转酮转酮酶酶与与转醛转醛酶酶 转酮转酮酶酶(transketolase)(transketolase)就是催就是催化含有一个化含有一个酮酮基基、一个、一个醇基醇基的二碳的二碳基基团转团转移的移的酶酶。其。其接受体是接受体是醛醛，辅辅酶酶是是TPPTPP。转醛转醛酶酶(transaldolase)(transaldolase)是催化含是催化含有一个有一个酮酮基、二个醇基的三碳基基、二个醇基的三碳基团团转转移的移的酶酶。其。其接受体接受体亦是亦是醛醛，但不，但不需要需要TPPTPP。14.H2O Pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛缩醛缩酶酶二磷酸果糖二磷酸果糖酯酯酶酶磷酸戊糖途径的非氧化磷酸戊糖途径的非氧化阶阶段之三段之三（3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛异构、异构、缩缩合与水解）合与水解）异异构构酶酶6-6-磷酸葡萄糖的生成磷酸葡萄糖的生成15.PPP16.磷酸戊糖途径的非氧化分子重排磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶阶段段H2OPi6 5-磷酸核磷酸核酮酮糖糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木磷酸木酮酮糖糖2 3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛2 7-磷酸景天庚磷酸景天庚酮酮糖糖2 4-磷酸赤磷酸赤藓藓丁糖丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木磷酸木酮酮糖糖2 3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛转醛酶酶异构异构酶酶转酮转酮酶酶转酮转酮酶酶醛缩醛缩酶酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三17.CO2+H2O+ATPTCAGG-6-PF-6-PF-1,6-BP3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛丙丙酮酮酸酸乙乙酰酰CoA磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径NADPH5-磷酸核糖磷酸核糖18.磷酸戊糖途径的代磷酸戊糖途径的代谢谢起始物是起始物是G-6-P，返，返回的代回的代谢终产谢终产物是物是3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛和和6-磷酸磷酸果糖果糖，其重要的中，其重要的中间间代代谢产谢产物是物是5-磷酸核磷酸核糖糖和和NADPH。19.磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径总总总总反反反反应应应应式式式式6 G-6-P+12NADP+7 H2O 5 G-6-P+6CO2+12NADPH+12H+H H3 3POPO4 420.磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径图图图图糖酵解途径糖酵解途径6666-磷磷酸葡萄糖酸葡萄糖2 5-2 5-磷酸磷酸木木酮酮糖糖25-25-磷酸磷酸核糖核糖2 25-5-磷酸磷酸木木酮酮糖糖27-27-磷酸磷酸景天糖景天糖223-3-磷磷酸甘油酸甘油醛醛24-24-磷酸磷酸赤赤藓藓糖糖22 6 6-磷磷酸果糖酸果糖22 3-3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛 2 2 6 6-磷磷酸果糖酸果糖66-66-磷酸葡磷酸葡萄糖酸内萄糖酸内酯酯6NADPH6NADPH66-66-磷酸磷酸葡萄糖酸葡萄糖酸6H6H2 2O O665-5-磷磷酸核酸核酮酮糖糖6NADPH6NADPH6CO6CO2 2葡萄糖葡萄糖21.1.磷酸戊糖途径是生物磷酸戊糖途径是生物普遍存在普遍存在的途径的途径 2.提供提供大量的能量大量的能量,仅仅次于有氧氧化次于有氧氧化3.提供生物合成的提供生物合成的还还原原剂剂-NADPH4.提供核酸提供核酸,辅辅酶酶合成的原料合成的原料-核糖核糖 5.与植物与植物光合作用光合作用有关有关-C3,C4 6.是戊糖分解的必是戊糖分解的必经经途径途径磷酸戊糖途径的生理意磷酸戊糖途径的生理意义义22.5-5-5-5-磷酸核糖作用磷酸核糖作用磷酸核糖作用磷酸核糖作用DNADNA、RNARNA合成原料合成原料(1)NAD(P)(1)NAD(P)+(2)FAD(2)FAD(3)HSCoA(3)HSCoA各种核苷酸各种核苷酸辅辅酶酶(1)NTP(1)NTP(2)dNTP (2)dNTP 核苷酸核苷酸(3)cAMP/cGMP(3)cAMP/cGMP第二信使第二信使合合成成原原料料23.NADPHNADPH的主要功能的主要功能1 1）、作）、作为为供供氢氢体体 -参与体内多种生物合成反参与体内多种生物合成反应应2 2）、是谷胱甘）、是谷胱甘肽还肽还原原酶酶的的辅辅酶酶 -对维对维持持细细胞中胞中还还原型谷胱甘原型谷胱甘肽肽的正常含的正常含量起重要作用量起重要作用3 3）、作）、作为为加加单单氧氧酶酶的的辅辅酶酶 -参与肝参与肝脏对脏对激素、激素、药药物和毒物的生物物和毒物的生物转转化作用化作用4 4）、）、清除自由基清除自由基的作用的作用 24.NADPHNADPH作作为为体内的供体内的供氢氢体体 脂肪酸脂肪酸、胆固醇胆固醇和和类类固醇化合物固醇化合物的生物合的生物合成，成，均需要大量的均需要大量的NADPHNADPH。NADPNADPH H+H H+R-C=C-RR-C=C-R R-CR-CH H2 2-C-CH H2 2-R-RH HH HR-CHR-CH2 2-C-R-C-R R-CHR-CH2 2-C-CH H-R-R0 0=O OH HNADPNADP+25.谷胱甘谷胱甘肽肽的功能：的功能：(1)解毒功能解毒功能(2)保保护巯护巯基基酶酶/蛋白蛋白质质(3)可消除自由基可消除自由基(4)协协助氨基酸的吸收助氨基酸的吸收谷谷胱胱甘甘肽肽的的抗抗氧氧化化作作用用26.NADPHNADPH作作为羟为羟化化酶酶的的辅辅酶酶羟羟化反化反应应：(1)(1)与某些生物合成与某些生物合成(胆固醇、胆汁酸、胆固醇、胆汁酸、类类固固醇激素等醇激素等)有关；有关；(2)(2)与肝与肝脏脏的生物的生物转转化化(激素、激素、药药物、毒物的物、毒物的生物生物转转化化)有关。有关。RH+NADPH+H+ROH+NADP+H2O 羟羟化化酶酶27.蚕豆病蚕豆病:蚕豆病的蚕豆病的症状症状是：是：吃蚕豆几小吃蚕豆几小时时或或1 12 2天后，突天后，突然感到精神疲倦、然感到精神疲倦、头晕头晕、恶恶心、畏寒心、畏寒发热发热、全身酸痛、全身酸痛、萎靡不振，并伴有黄疸、肝脾萎靡不振，并伴有黄疸、肝脾肿肿大、呼吸困大、呼吸困难难、肾肾功功能衰竭，甚至死亡。能衰竭，甚至死亡。蚕豆病，俗称蚕豆黄蚕豆病，俗称蚕豆黄 机理机理:蚕豆中有蚕豆中有3 3种物种物质质：裂解素、：裂解素、锁锁未未尔尔和多巴和多巴胺。前两种使谷胱甘胺。前两种使谷胱甘肽肽氧化，后一种能激氧化，后一种能激发红细发红细胞的胞的自身破坏自身破坏.血像血像检查检查:红细红细胞明胞明显显减少，黄疸指数明减少，黄疸指数明显显升高。升高。28.磷酸戊糖途径小磷酸戊糖途径小结结1.不必不必经过经过EMP和途径，在葡萄糖上直接脱和途径，在葡萄糖上直接脱羧羧脱脱氢氢.2.脱脱氢氢酶酶的的辅辅酶酶为为NADP+.3.6-P-葡萄糖酸脱葡萄糖酸脱氢氢酶酶既脱既脱氢氢又脱又脱羧羧.4.中中间间物有物有C4,C5,C729.磷酸戊糖途径特点磷酸戊糖途径特点 ：反反应应部位：部位：细细胞溶胶胞溶胶反反应应底物：底物：6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖重要反重要反应产应产物：物：NADPHNADPH、5-5-磷酸核糖磷酸核糖限速限速酶酶：6-6-磷酸葡萄糖脱磷酸葡萄糖脱氢氢酶酶(G-6-PD)(G-6-PD)30.磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的调节调节1.1.限速限速酶酶肝肝脏脏中的各种戊糖途径的中的各种戊糖途径的酶酶中以中以6-6-磷酸葡萄糖脱磷酸葡萄糖脱氢氢酶酶的活性最低，的活性最低，所以它是戊糖途径的所以它是戊糖途径的限速限速酶酶，催化不可逆反，催化不可逆反应应步步骤骤。2.NADP2.NADP+/NADPH/NADPH比比值值的的调节调节NADPHNADPH竞竞争性抑制争性抑制6-6-磷酸葡萄糖脱磷酸葡萄糖脱氢氢酶酶和和6-6-磷酸葡萄糖酸脱磷酸葡萄糖酸脱氢氢酶酶的活性。的活性。机体内机体内NADNAD+/NADH/NADH比比NADPNADP+/NADPH/NADPH的比的比值值要高几个数量要高几个数量级级，前者，前者为为700700，后者后者为为0.0140.014，这这使使NADPNADPH可以可以进进行有效的反行有效的反馈馈抑制抑制调调控。只有控。只有NADPHNADPH在脂在脂肪的生物合成中被消耗肪的生物合成中被消耗时时才能解除抑制，再通才能解除抑制，再通过过6-6-磷酸葡萄糖脱磷酸葡萄糖脱氢氢酶酶产产生生出出NADPHNADPH。3.3.底物底物浓浓度度非氧化非氧化阶阶段戊糖的段戊糖的转变转变主要受控于主要受控于底物底物浓浓度度。5-5-磷酸核糖磷酸核糖过过多多时时，可，可转转化成化成6-6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛进醛进行酵解。行酵解。31.其它糖其它糖进进入入单单糖分解的途径糖分解的途径半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖蔗糖蔗糖果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷酸磷酸二磷酸二羟羟丙丙酮酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛进进入糖酵解入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi32.又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。）裂解途径。1952年在年在嗜糖假嗜糖假单单胞菌胞菌中中发现，后来，后来证明存在于多种明存在于多种细菌菌中（革中（革兰氏阴性菌中分布氏阴性菌中分布较广）。广）。ED途径可不途径可不依依赖赖于于EMP和和HMP途径而途径而单单独独存在，存在，是少数缺乏完是少数缺乏完整整EMP途径的微生物的一种途径的微生物的一种替代途径替代途径，未，未发现存在于存在于其它生物中。其它生物中。ED(Entner-Doudoroff)途径途径33.ED途径途径 ATP ADP NADP+NADPH2葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡葡萄酸萄酸 激激酶酶 （与与EMP途径途径连连接接）氧化氧化酶酶 (与与HMP途径途径连连接接)EMP途径途径 3-磷酸磷酸-甘油甘油醛醛 脱水脱水酶酶 2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 EMP途径途径 丙丙酮酮酸酸 醛缩醛缩酶酶 有氧有氧时时与与TCA环连环连接接 无氧无氧时进时进行行细细菌菌发发酵酵 34.ED途径的特点途径的特点葡萄糖葡萄糖经转化化为2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸后，后，经经脱氧脱氧酮酮糖酸糖酸醛缩醛缩酶酶催化，裂解成丙催化，裂解成丙酮酮酸和酸和3-3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛，3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛再再经经EMP途径途径转转化成化成为为丙丙酮酮酸。酸。结结果是果是1 1分子葡萄糖分子葡萄糖产产生生2 2分子丙分子丙酮酮酸，酸，1 1分子分子ATPATP。35.ED途径的特征反途径的特征反应应是是关关键中中间代代谢物物2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解）裂解为为丙丙酮酮酸和酸和3-磷磷酸甘油酸甘油醛醛。ED途径的途径的特征特征酶酶是是KDPG醛缩醛缩酶酶.反反应步步骤简单，产能效率低能效率低.此途径此途径可与可与EMP途径、途径、HMP途径和途径和TCA循循环环相相连连接，可互相接，可互相协调协调以以满满足微生物足微生物对对能量、能量、还还原力原力和不同中和不同中间间代代谢谢物的需要。物的需要。好氧好氧时时与与TCA循循环环相相连连，厌厌氧氧时进时进行乙醇行乙醇发发酵酵.36.ED途径的途径的总总反反应应 ATP C6H12O6 ADP KDPGATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙丙酮酮酸酸 6ATP 2乙醇乙醇 (有氧有氧时经过时经过呼吸呼吸链链)（无氧（无氧时进时进行行细细菌乙醇菌乙醇发发酵）酵）37.催化的催化的酶酶：6-磷酸脱水磷酸脱水酶酶，KDPG醛缩醛缩酶酶相关的相关的发发酵生酵生产产：细细菌酒精菌酒精发发酵酵优优点：代点：代谢谢速率高，速率高，产产物物转转化率高，菌体生成少，化率高，菌体生成少，代代谢谢副副产产物少，物少，发发酵温度酵温度较较高，不必定期供氧。高，不必定期供氧。缺点：缺点：pH5，较较易染菌；易染菌；细细菌菌对对乙醇耐受力低乙醇耐受力低38.39.由表可由表可见见，在微生物，在微生物细细胞中，有的同胞中，有的同时时存在存在多条途径多条途径来降解葡萄糖，有的只有来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，一种。在某一具体条件下，拥拥有多条途有多条途径的某种微生物究竟径的某种微生物究竟经经何种途径代何种途径代谢谢，对对发发酵酵产产物物影响很大。影响很大。40.许许多多微生物及植物微生物及植物能能够够利用利用乙酸乙酸作作为为唯唯一的碳源，一的碳源，这这些生物机体中除有些生物机体中除有TCATCA循循环环外外还还有另一途有另一途经经,此途此途经经中中间间代代谢谢物有物有乙乙醛醛酸酸故称故称乙乙醛醛酸循酸循环环。此途。此途经经与与TCATCA循循环环相相联联系，故又系，故又称称TCATCA循循环环支路支路。二、三二、三羧羧酸循酸循环环支路支路-乙乙醛醛酸循酸循环环(一一).).乙乙醛醛酸循酸循环环的概念的概念41.42.43.三三羧羧酸循酸循环环与与乙乙醛醛酸循酸循环环的关系的关系乙乙酰辅酰辅酶酶A A草草酰酰乙酸乙酸柠柠檬酸檬酸异异柠柠檬酸檬酸a-a-酮酮戊二酸戊二酸琥珀酸琥珀酸辅辅酶酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸乙酸乙酸乙乙醛醛酸酸异异柠柠檬酸檬酸裂解裂解酶酶苹果酸苹果酸合成合成酶酶44.乙乙醛醛酸循酸循环环的特点的特点异异柠柠檬酸裂解檬酸裂解酶酶和和苹果酸合成苹果酸合成酶酶1.1.两个关两个关键键酶酶2.2.有些微生物和有些微生物和动动物不能利用乙酸作物不能利用乙酸作为营为营养物养物是因是因为为它它们们体体內內无乙无乙酰酰CoACoA合成合成酶酶3.3.葡萄糖可抑制异葡萄糖可抑制异柠柠檬酸裂解檬酸裂解酶酶的活性的活性葡萄糖存在葡萄糖存在时进时进行行TCATCA循循环环4.4.乙乙醛醛酸循酸循环环不是乙不是乙酰酰CoACoA的分解途径的分解途径而是利用二碳合成四碳化合物而是利用二碳合成四碳化合物.(琥珀酸琥珀酸)45.1.1.作作为为碳源提供能量碳源提供能量(生成生成NADH).NADH).2.2.作作为为碳源合成糖碳源合成糖,氨基酸氨基酸,脂肪。脂肪。3.3.利用脂肪合成糖（油料植物种子萌利用脂肪合成糖（油料植物种子萌发发）。）。4.4.提供提供TCATCA循循环环的中的中间产间产物物.乙乙醛醛酸循酸循环环的生理意的生理意义义46.三、三、单单糖的生物合成糖的生物合成1 1、葡萄糖生物合成的最基本途径：、葡萄糖生物合成的最基本途径：光合作用光合作用2 2、糖异生作用、糖异生作用 糖异生作用的糖异生作用的主要途径主要途径和和关关键键反反应应 糖酵解与糖异生作用的糖酵解与糖异生作用的关系关系47.糖异生主要途径糖异生主要途径和关和关键键反反应应 非非糖糖物物质质转转化化成成糖糖代代谢谢的的中中间间产产物物后后，在在相相应应的的酶酶催催化化下下,绕绕过过糖糖酵酵解解途途径径的的三三个个不不可可逆逆反反应应,利利用用糖糖酵酵解解途途径径其其它它酶酶生生成成葡葡萄萄糖糖的的途径称途径称为为糖异生。糖异生。糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛磷酸二磷酸二羟羟丙丙酮酮2 磷酸磷酸烯烯醇丙醇丙酮酮酸酸2 丙丙酮酮酸酸葡萄糖葡萄糖己糖激己糖激酶酶果糖果糖激激酶酶二磷酸果糖二磷酸果糖酶酶丙丙酮酮酸酸激激酶酶丙丙酮酮酸酸羧羧化化酶酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酶酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草草酰酰乙酸乙酸PEP羧羧激激酶酶48.糖异生的概念糖异生的概念糖异生糖异生是指从非糖物是指从非糖物质质如如丙丙酮酮酸、乳酸、酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油生糖氨基酸、甘油等在等在肝肝脏脏中合成葡萄糖中合成葡萄糖的的过过程。程。(葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸酶酶只在肝只在肝脏脏中存在中存在)49.哺乳哺乳动动物物糖异生糖异生的前体物的前体物质质主要有乳酸、丙主要有乳酸、丙酮酮酸、甘酸、甘油和一些氨基酸。高等油和一些氨基酸。高等动动物糖异生物糖异生绝绝大多数大多数发发生于生于肝肝脏脏，极少部分，极少部分发发生于生于肾肾皮皮质质。植物萌植物萌发时发时，贮贮存的存的甘油三甘油三酯酯和和蛋白蛋白质质通通过过糖异生糖异生转转变为变为蔗糖运送到生蔗糖运送到生长长的植物，葡萄糖及其衍生物是植的植物，葡萄糖及其衍生物是植物物细细胞壁、核苷酸、胞壁、核苷酸、辅辅酶酶及其他重要代及其他重要代谢谢物的合成前物的合成前体。体。许许多微生物可以生多微生物可以生长长在在简单简单有机物如乙酸、乳酸、丙有机物如乙酸、乳酸、丙酸等条件下，通酸等条件下，通过过糖异生把它糖异生把它们转变为们转变为葡萄糖。葡萄糖。50.糖异生途径关糖异生途径关键键反反应应之一之一+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酶酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖51.糖异生途径关糖异生途径关键键反反应应之二之二二磷酸果糖二磷酸果糖酶酶+H2O+Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH52.糖异生途径关糖异生途径关键键反反应应之三之三PEP羧羧激激酶酶ATP+H2O ADP+Pi丙丙酮酮酸酸羧羧化化酶酶P磷酸磷酸烯烯醇丙醇丙酮酮酸酸（PEP）GTPGDP丙丙酮酮酸酸草草酰酰乙酸乙酸CO2CO253.糖糖酵酵解解和和葡葡萄萄糖糖异异生生的的关关系系ABC1C2A G-6-P磷酸磷酸酯酯酶酶B F-1.6-P磷酸磷酸酯酯酶酶C1 丙丙酮酮酸酸羧羧化化酶酶C2 PEP羧羧激激酶酶（胞液）（胞液）（线线粒体）粒体）葡萄糖葡萄糖丙丙酮酮酸酸草草酰酰乙酸乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二磷酸二羟羟丙丙酮酮3-P-甘油甘油醛醛-酮酮戊二酸戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCA循循环环乙乙酰酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙丙酮酮酸酸草草酰酰乙酸乙酸谷氨酸谷氨酸-酮酮戊二酸戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-甘油甘油甘油甘油54.葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸酶酶第第1步步第第2步步第第3步步草草酰酰乙酸乙酸丙丙酮酮酸酸羧羧化化酶酶 磷酸磷酸烯烯醇式丙醇式丙酮酮酸酸 羧羧激激酶酶 果糖双磷酸果糖双磷酸酶酶-1-155.糖异生途径的前体糖异生途径的前体1.丙丙酮酮酸酸类类物物质质凡是能生成丙凡是能生成丙酮酮酸的物酸的物质质都可以都可以变变成葡萄糖。成葡萄糖。例如三例如三羧羧酸循酸循环环的中的中间间物，物，柠柠檬酸、异檬酸、异柠柠檬酸、檬酸、-酮酮戊戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可以二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可以转变转变成成草草酰酰乙乙酸酸而而进进入糖异生途径。入糖异生途径。2、氨基酸氨基酸大多数氨基酸大多数氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、酸、丝丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组组氨酸、氨酸、苏苏氨酸、脯氨酸、谷胺氨酸、脯氨酸、谷胺酰酰胺、天冬胺、天冬酰酰胺、甲硫氨酸、胺、甲硫氨酸、缬缬氨氨酸等，它酸等，它们们可可转转化成化成丙丙酮酮酸、酸、-酮酮戊二酸、草戊二酸、草酰酰乙酸乙酸等等三三羧羧酸循酸循环环中中间间物参加糖异生途径。物参加糖异生途径。56.反反刍动刍动物糖异生途径十分活物糖异生途径十分活跃跃，牛胃中的，牛胃中的细细菌分解菌分解纤维纤维素成素成为为乙酸、丙酸、丁酸等奇数脂肪酸乙酸、丙酸、丁酸等奇数脂肪酸可可转变转变成成为为琥珀琥珀酰酰CoACoA参加糖异生途径合成葡萄糖。参加糖异生途径合成葡萄糖。3 3、酵解、酵解产产生的乳酸生的乳酸剧剧烈运烈运动时产动时产生的大量乳酸会迅速生的大量乳酸会迅速扩扩散到血液，随血流散到血液，随血流流至肝流至肝脏脏，先氧化成丙，先氧化成丙酮酮酸，再酸，再经过经过糖异生作用糖异生作用转变为转变为葡萄糖，葡萄糖，进进而而补补充血糖，也可重新合成肌糖原被充血糖，也可重新合成肌糖原被贮贮存起存起来。来。这这一乳酸一乳酸葡萄糖的循葡萄糖的循环过环过程称程称为为CoriCori循循环环。4、脂肪酸脂肪酸类类物物质质57.剧剧烈运烈运动时产动时产生的大量乳酸会迅速生的大量乳酸会迅速扩扩散到血液，散到血液，PHPH值值下降下降,乳酸乳酸血流血流流至肝流至肝脏脏，先氧化成，先氧化成丙丙酮酮酸酸，再，再经过经过糖异生作用糖异生作用转变为转变为葡萄糖，葡萄糖，进进而而补补充血糖，也可重新合成肌糖原被充血糖，也可重新合成肌糖原被贮贮存起来存起来,防止酸中毒防止酸中毒.3.3.与氨基酸与氨基酸,脂肪代脂肪代谢谢相相联联系系 4.4.维维持三持三羧羧酸循酸循环环的正常的正常进进行行糖异生的生理意糖异生的生理意义义1.1.维维持血糖持血糖浓浓度的度的稳稳定定在在饥饿饥饿或或剧剧烈运烈运动动造成糖原下降后，糖异生能使酵解造成糖原下降后，糖异生能使酵解产产生的乳酸、脂生的乳酸、脂肪分解肪分解产产生的甘油以及生糖氨基酸等中生的甘油以及生糖氨基酸等中间产间产物重新生成糖。物重新生成糖。这对维这对维持持血糖血糖浓浓度，度，满满足足组织对组织对糖的需要是十分重要的。糖的需要是十分重要的。2.2.乳酸的利用乳酸的利用58.人人脑脑对对葡萄糖有高度的依葡萄糖有高度的依赖赖性，以性，以葡萄糖葡萄糖为为主要原料主要原料，红细红细胞需要葡萄糖。一般情况下，胞需要葡萄糖。一般情况下，体内葡萄糖可以体内葡萄糖可以维维持一天的需要；持一天的需要；处处于于饥饿饥饿或或剧剧烈运烈运动动状状态时态时，必，必须须由非糖物由非糖物质转变为质转变为葡萄糖，机体必葡萄糖，机体必须维须维持一定的血糖水平才能持一定的血糖水平才能满满足器官足器官对对葡萄糖的需要。葡萄糖的需要。59.底物循环概概念念：作用物的互变反应分别由不同的酶催化其单向反应，这种互变循环就称为底物循环。无无效效循循环环：当底物循环中的两种酶活性相等时，不能将代谢向前推进，结果ATP分解释放能量，因而称为无效循环。对糖酵解途径与糖异生途径中的2个底物循环进行调节，是糖异生调节的主要方式。60.“无效无效”循循环环（Futile Cycle）61.第一个底物循环ATPADPPi6-磷酸果糖激磷酸果糖激酶酶-1果糖双磷酸果糖双磷酸酶酶-12,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 AMP6-6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖62.第二个底物循环磷酸磷酸烯烯醇型丙醇型丙酮酮酸酸1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖丙丙 酮酮 酸酸 乙乙酰酰CoA丙丙酮酮酸激酸激酶酶草草酰酰乙酸乙酸+丙丙酮酮酸酸羧羧化化酶酶丙丙酮酮酸脱酸脱氢氢酶酶复合体复合体63.糖异生作用的糖异生作用的调节调节 1 果糖磷酸激果糖磷酸激酶酶和果糖和果糖-1，6-二磷酸二磷酸酶酶的的调节调节 2 丙丙酮酮酸激酸激酶酶、丙、丙酮酮酸酸羧羧化化酶酶和磷酸和磷酸烯烯醇醇式丙式丙酮酮酸酸羧羧激激酶酶的的调节调节。64.乳酸循环概念：肌收缩（尤其是氧供应不足时）通过糖酵解产生乳酸，因为肌肉内糖异生活性低，所以乳酸通过细胞膜弥散进入血液后，再入肝，在肝内异生为葡萄糖，葡萄糖入血后又可被肌肉摄取，这就构成了一个循环，成为乳酸循环，也叫Cori循环。意义：在于避免损失乳酸及防止乳酸堆积引起酸中毒。65.乳乳酸酸循循环环葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖乳酸乳酸乳乳 酸酸乳乳 酸酸丙丙丙丙酮酮酮酮酸酸酸酸丙丙丙丙酮酮酮酮酸酸酸酸NADHNAD+NADHNAD+糖糖异异生生途途径径糖糖酵酵解解途途径径肝肝 血液血液 肌肉肌肉CoriCori循循循循环环环环66.四、双糖的生物合成四、双糖的生物合成1 1、单单糖糖基基的的活活化化糖糖核核苷苷酸酸（UDPG、ADPG、GDPG等）的合成等）的合成 糖糖核核苷苷二二磷磷酸酸在在不不同同聚聚糖糖形形成成时时，提提供供糖糖基基和和能能量量。植植物物细细胞胞中中蔗蔗糖糖合合成成时时需需UDPG，淀淀粉粉合合成成时时需需ADPG，纤纤维维素素合合成成时时需需GDPG和和UDPG；动动物物细细胞中糖元合成胞中糖元合成时时需需UDPG。2 2、蔗糖的合成、蔗糖的合成 蔗糖合成蔗糖合成酶酶途径途径 磷酸蔗糖合成磷酸蔗糖合成酶酶途径途径 蔗糖磷酸化蔗糖磷酸化酶酶途径途径67.