动物生理第5章-消化.ppt

第六章第六章 消消 化化 消化的意义消化的意义饲料在消化管中的变化，消化管平滑肌的特性，饲料在消化管中的变化，消化管平滑肌的特性，神经、体液调控。神经、体液调控。口腔消化口腔消化采食、饮水、咀嚼和吞咽，睡液的性状、组成采食、饮水、咀嚼和吞咽，睡液的性状、组成和作用，唾液分泌及其调节，单胃、反刍动物和作用，唾液分泌及其调节，单胃、反刍动物唾液腺活动的特征。唾液腺活动的特征。单胃消化单胃消化胃液的性状、组成和作用，胃液的分泌及其调胃液的性状、组成和作用，胃液的分泌及其调节，胃的运动及排空，单胃的消化特点。节，胃的运动及排空，单胃的消化特点。复胃消化复胃消化前胃运动及其调节，反刍及其机理，食管沟反射，瘤前胃运动及其调节，反刍及其机理，食管沟反射，瘤胃及网胃内的消化与代谢，瓣胃消化，皱胃消化。胃及网胃内的消化与代谢，瓣胃消化，皱胃消化。小肠消化小肠消化胰液的性状、组成及作用，胰液分泌及其调节；胆汁胰液的性状、组成及作用，胰液分泌及其调节；胆汁的性状、组成和作用，胆汁的分泌、输出及其调节；的性状、组成和作用，胆汁的分泌、输出及其调节；肠液的性状、组成和作用，肠液分泌的调节。小肠运肠液的性状、组成和作用，肠液分泌的调节。小肠运动，小肠内消化的综合过程。动，小肠内消化的综合过程。大肠消化大肠消化大肠的分泌机能，微生物的消化作用，肉食、草食及大肠的分泌机能，微生物的消化作用，肉食、草食及猪大肠内的消化特征，大肠运动及其作用，粪便形成猪大肠内的消化特征，大肠运动及其作用，粪便形成和排粪，饲料通过消化道的速度。和排粪，饲料通过消化道的速度。吸吸 收收吸收机理各种营养分（挥发性脂肪酸、脂肪、吸收机理各种营养分（挥发性脂肪酸、脂肪、蛋白质、盐类和水分）的吸收。蛋白质、盐类和水分）的吸收。消化机能的整体性消化机能的整体性各消化器管和消化过程间的联系。食物中枢，各消化器管和消化过程间的联系。食物中枢，摄食的调节。营养物质在消化管与循环血液之摄食的调节。营养物质在消化管与循环血液之间的交换。间的交换。第第一一节节 概概述述 消化的意义消化的意义动物在生命活动中，必须经常从外界环境摄取动物在生命活动中，必须经常从外界环境摄取营养物，作为机体活动和组织生长的物质和能营养物，作为机体活动和组织生长的物质和能量来源。畜禽吃的饲料含有各种营养物质，包量来源。畜禽吃的饲料含有各种营养物质，包括蛋白质、糖类、脂肪、水、无机盐和微量元括蛋白质、糖类、脂肪、水、无机盐和微量元素等，其中蛋白质、糖类、脂肪都是结构复杂素等，其中蛋白质、糖类、脂肪都是结构复杂的大分子物质，不能直接为畜禽机体吸收利用，的大分子物质，不能直接为畜禽机体吸收利用，必须经过消化管内加工，转变为结构简单的可必须经过消化管内加工，转变为结构简单的可溶性小分子物质，如小肽、氨基酸、葡萄糖、溶性小分子物质，如小肽、氨基酸、葡萄糖、甘油、脂肪酸、挥发性脂肪酸等才能被消化管甘油、脂肪酸、挥发性脂肪酸等才能被消化管吸收后供机体利用。吸收后供机体利用。1.概概 念念消化：将食物中的各种消化：将食物中的各种营营养物养物质转变为质转变为能被能被动动物物吸收和利用状吸收和利用状态态的生理生化活的生理生化活动动。2.消化方式消化方式 物理性消化物理性消化肌肉活肌肉活动动，颗颗粒粒变变小，分子未小，分子未变变，为进为进一步消化一步消化创创造造条件；条件；化学性消化化学性消化酶酶：动动物消化腺分泌；物消化腺分泌；微生物消化微生物消化共生微生物共生微生物，纤维纤维素素草食草食动动物物。消化方式之消化方式之间间的关的关 系系相互相互联联系、共同作用的，又有明系、共同作用的，又有明显显的的阶阶段性段性,即即在消化管的某一部位和消化的某一在消化管的某一部位和消化的某一阶阶段某种消段某种消化方式居于主化方式居于主导导地位。地位。3.消化的个体消化的个体发发育育 大分子蛋白的吸收和免疫性的大分子蛋白的吸收和免疫性的传递传递各种各种动动物出生后物出生后获获得免疫性来源有两个：第一，得免疫性来源有两个：第一，靠出生前靠出生前经经胎胎盘盘从母体从母体获获得免疫抗体得免疫抗体-球蛋白球蛋白（人和兔）（人和兔）；第二，靠吃初乳；第二，靠吃初乳获获得免疫抗体得免疫抗体（猪、（猪、马马和反和反刍动刍动物）物）。新生新生动动物吸收大分子物吸收大分子蛋白的内吞机制蛋白的内吞机制：（：（如如图图）消化消化酶酶与胃与胃肠肠道运道运动动 仔猪仔猪刚刚出生出生时时唾液淀粉唾液淀粉酶酶活力很低活力很低，自一周起逐步，自一周起逐步增高；增高；胃酸胃酸分泌分泌则较迟则较迟，约约2周周龄时盐龄时盐酸酸产产生增加。生增加。胰胰腺腺的蛋白分解的蛋白分解酶酶总总活性活性约约增加增加20倍，淀粉倍，淀粉酶酶约约增加增加30倍，脂肪倍，脂肪酶酶约约增加增加3倍。倍。肠肠腺已能旺盛地分泌腺已能旺盛地分泌肠肠液液，淀，淀粉粉酶酶活性活性约约在在l周周龄时龄时即从高峰下降，蔗糖即从高峰下降，蔗糖酶酶和麦芽糖和麦芽糖酶酶活性初生活性初生时时很低，利用蔗糖或淀粉的能力很差。很低，利用蔗糖或淀粉的能力很差。仔畜仔畜刚刚出生后有出生后有连续连续而微弱的胃运而微弱的胃运动动，没有静止期；没有静止期；随后随后，运运动动期逐期逐渐缩渐缩短短，静止期逐静止期逐渐渐延延长长。胃排空速胃排空速度快度快，随后逐，随后逐渐变渐变慢，采食植物性慢，采食植物性饲饲料后，其排空料后，其排空时时间显间显著增加。著增加。吸收机能吸收机能随年随年龄龄而而变变化，尤其是化，尤其是刚刚出生出生和断乳和断乳时变时变化最大。化最大。刚刚出生出生时肠细时肠细胞膜因吸附初乳抗胞膜因吸附初乳抗体而影响体而影响转转运其他运其他营营养分的能力养分的能力。微生物消化微生物消化新生新生动动物的胃物的胃肠肠道内基本上不存在微生物，出道内基本上不存在微生物，出生后不久，形成具有特征性的微生物群落。生后不久，形成具有特征性的微生物群落。乳乳酸菌酸菌是哺乳期胃是哺乳期胃肠肠道内的道内的优势优势菌系，菌系，对对外来有外来有害害细细菌起抑制性作用。菌起抑制性作用。转转食植物性食植物性饲饲料后，微料后，微生物的生物的优势优势菌系菌系发发生生变变化，主要分布于大化，主要分布于大肠肠和和反反刍动刍动物的前胃内。微生物的代物的前胃内。微生物的代谢产谢产物如物如挥发挥发性脂肪酸等可刺激胃性脂肪酸等可刺激胃肠肠道，促使前胃和大道，促使前胃和大肠肠的的发发育。在养分利用方面，微生物与草食育。在养分利用方面，微生物与草食动动物之物之间间相互供相互供给给，构成了共生关系。，构成了共生关系。4.消化道平滑肌的特性消化道平滑肌的特性 消化道平滑肌的一般特性消化道平滑肌的一般特性 兴奋兴奋性性较较低，收低，收缩缓缩缓慢慢。对电对电刺激不敏感，但刺激不敏感，但对对化学、机械和温度刺激化学、机械和温度刺激敏感。例如：敏感。例如：Ach稀稀释释一一亿亿倍倍还还能使离体小能使离体小肠肠收收缩缩加加强强，NE（Adr）在千万分之一）在千万分之一浓浓度，就度，就能使其停止收能使其停止收缩缩。较较大的延展性大的延展性。持持续续的收的收缩缩或或紧张紧张性性。能能长长期期维维持一定的持一定的张张力的能力，力的能力，长长期保持收期保持收缩缩使胃、使胃、肠肠保持一定的形状和位置。保持一定的形状和位置。自律性收自律性收缩缩。平滑肌离体后保持在温暖而通氧气的生理平滑肌离体后保持在温暖而通氧气的生理盐盐水水中仍能自律性收中仍能自律性收缩缩。肌肉收肌肉收缩缩受神受神经经和体液因素的影响：和体液因素的影响：刺激刺激副交感神副交感神经经使使肌肉收肌肉收缩缩的的频频率和率和强强度也增度也增加加；刺激；刺激交感神交感神经经一般可一般可抑制肌肉收抑制肌肉收缩缩活活动动。促胃液素促胃液素使使肌肉收肌肉收缩缩增加增加；促胰液素；促胰液素则则起抑制起抑制作用作用。5.胃胃肠肠道机能的道机能的调节调节 神神经调节经调节胃肠机能受植物性神经系统和胃肠壁内在胃肠机能受植物性神经系统和胃肠壁内在神经丛的控制。神经丛的控制。迷走神经（迷走神经（副交感神经副交感神经）神经递质是乙酰）神经递质是乙酰胆碱胆碱，兴奋胃肠道的运动和分泌机能兴奋胃肠道的运动和分泌机能。交感神经纤维交感神经纤维末端末端释释放去甲放去甲肾肾上腺素，抑上腺素，抑制胃制胃肠肠运运动动和分泌机能。通常副交感系和分泌机能。通常副交感系统统的作用是主要的。（如的作用是主要的。（如图图）肠壁的神经支配及对内在神经丛活动的影响示意图肠壁的神经支配及对内在神经丛活动的影响示意图 体液体液调节调节 除了全身性作用的激素（如除了全身性作用的激素（如生生长长激素促激素促进进消消化系化系统统生生长发长发育育、甲状腺素促甲状腺素促进进消化液分泌，消化液分泌，加速加速营营养物养物质质的吸收的吸收）以外，）以外，主要是胃主要是胃肠肠激素激素。胃胃肠肠道粘膜存在多种内分泌道粘膜存在多种内分泌细细胞，胞，产产生生肽类肽类激激素或活性胺的能力素或活性胺的能力，统统称称APUD细细胞胞，它，它们们分分泌的激素泌的激素总总称胃称胃肠肠激素。激素。因此，胃因此，胃肠肠道是体道是体内最大的内分泌器官内最大的内分泌器官。大多数胃。大多数胃肠肠激素主要作激素主要作用于用于邻邻近部位，也能通近部位，也能通过过血液循血液循环环途径起途径起远远距距离效离效应应。胃胃肠肠道激素按其生理作用道激素按其生理作用可分分为为两大两大类类：第一第一类类：有促胃液素促胃液素和缩缩胆囊素胆囊素，生理作用作用是刺激胃酸和刺激胃酸和酶酶的分泌、胃的分泌、胃肠肠道运道运动动以及胰腺和以及胰腺和胃胃肠肠粘膜的生粘膜的生长长。第二第二类类：包括促胰液素促胰液素、血管活性血管活性肠肽肠肽、抑胃抑胃肽肽和胰高血糖素和胰高血糖素，生理作用作用是抑制胃酸分泌、抑制胃酸分泌、刺激胰液及其刺激胰液及其HCO3-分泌；刺激胆汁、分泌；刺激胆汁、肠肠液分泌。液分泌。口腔消化口腔消化1.采食方式采食方式主要的采食器官是唇、舌、齿、喙主要的采食器官是唇、舌、齿、喙(鸟类鸟类)，并，并配合颌部和头部肌肉的运动。配合颌部和头部肌肉的运动。2.采食的调节采食的调节 短期性调节短期性调节 采食中枢采食中枢由由摄食中枢摄食中枢和和饱中枢饱中枢两部分组成；两部分组成；摄食中枢位于摄食中枢位于下丘脑下丘脑左右两侧的左右两侧的外侧区外侧区，呈弥，呈弥散性，刺激这个中枢可使引起动物食欲；散性，刺激这个中枢可使引起动物食欲；饱饱中枢位于下丘中枢位于下丘脑脑左右两左右两侧侧的的腹内腹内侧侧区区，刺激，刺激这这个中枢可使个中枢可使动动物停止采食，破坏物停止采食，破坏则则出出现现暴食，暴食，引起肥胖。引起肥胖。反射反射调节调节动动物通物通过视觉过视觉、嗅、嗅觉觉、味、味觉觉等接受外界等接受外界环环境的境的刺激，刺激，兴奋兴奋或抑制采食神或抑制采食神经经中枢的活中枢的活动动状况。状况。血糖血糖是是单单胃胃动动物采食的短期物采食的短期调节调节的主要体的主要体液因素液因素，血糖升高或降低，引起采食减少和增血糖升高或降低，引起采食减少和增加加；而；而VFA则则是是反射性反射性调节调节反反刍动刍动物采食的主物采食的主要体液因素要体液因素，VFA过过高抑制采食高抑制采食。长长期性期性调节调节体脂是关体脂是关键键因素因素，可能与胰，可能与胰岛岛素有素有较较密切关系：密切关系：脂肪脂肪细细胞的胰胞的胰岛岛素受体素受体：当脂肪当脂肪细细胞充胞充满满脂肪脂肪时时，对对胰胰岛岛素的生脂作用素的生脂作用变变得不敏感得不敏感，使血脂使血脂浓浓度升高度升高，肥胖肥胖动动物容易物容易发发生生饱饱感感觉觉，防止，防止继续储积继续储积体脂；体脂；胰胰岛岛素与生素与生长长激素的比率激素的比率：动动物吸收能量不足（物吸收能量不足（导导致血糖降低），致血糖降低），则则胰胰岛岛素（分泌减少）与生素（分泌减少）与生长长激素的激素的比率下降，促使采食增加比率下降，促使采食增加。目前目前新新发现发现的瘦素的瘦素(Leptin)主要引起胰主要引起胰岛岛素的素的释释放放减少，从而参与体内血糖的减少，从而参与体内血糖的调节调节，使体内血糖升高，使体内血糖升高，脂肪合成增加，血脂升高，从而抑制采食。脂肪合成增加，血脂升高，从而抑制采食。3.唾液及其作用唾液及其作用唾液唾液是是3对对主要唾液腺主要唾液腺(腮腺、腮腺、颌颌下腺、舌下腺下腺、舌下腺)和和口腔粘膜中口腔粘膜中许许多小腺体所多小腺体所分泌的混合物分泌的混合物。唾液的性唾液的性质质和成分和成分唾液是无色透明略唾液是无色透明略带带粘性的液体，粘性的液体，呈弱碱性呈弱碱性，平，平均均pH值值：猪：猪7.32，狗和，狗和马马7.56，反，反刍动刍动物物8.2。唾液由水唾液由水(约约98.599.4)、无机物和有机物、无机物和有机物组组成成，无机物无机物：主要有：主要有钾钾、钠钠、钙钙的的氯氯化物、磷酸化物、磷酸盐盐和碳酸和碳酸氢盐氢盐等，等，有机物有机物：粘蛋白粘蛋白、-淀粉淀粉酶酶（猪和鼠）和（猪和鼠）和脂肪分解脂肪分解酶酶（哺乳期的幼畜）。肉（哺乳期的幼畜）。肉食食动动物、牛、羊和物、牛、羊和马马的唾液不含淀粉的唾液不含淀粉酶酶。唾液的生成唾液的生成唾液的生成唾液的生成：唾液腺的腺唾液腺的腺细细胞分泌原液胞分泌原液和和原液原液的无机的无机盐盐离子在离子在细导细导管内交管内交换换。原液含有钾、氯化物和碳酸氢盐，其中原液含有钾、氯化物和碳酸氢盐，其中K+、C1-来自血液，来自血液，HCO3-来自腺细胞的代谢。原液通来自腺细胞的代谢。原液通过细导管流向排泄管时，与细导管周围的毛细过细导管流向排泄管时，与细导管周围的毛细血管内血流进行交换，同时管壁细胞也具有分血管内血流进行交换，同时管壁细胞也具有分泌机能，泌机能，K+从原液被重吸收，而从原液被重吸收，而Na+则由血液则由血液透入原液；尿素从血液扩散入原液，碘主动分透入原液；尿素从血液扩散入原液，碘主动分泌到原液，最终生成唾液。泌到原液，最终生成唾液。(如图如图)唾液的生理机能唾液的生理机能 润润湿口腔和湿口腔和饲饲料，料，便于咀嚼和吞咽便于咀嚼和吞咽。溶解食物某些物溶解食物某些物质质，引起味引起味觉觉。唾液唾液冲淡、中和或洗去有害物冲淡、中和或洗去有害物质质，其，其溶菌素有溶菌素有杀杀菌作用菌作用。唾液唾液淀粉淀粉酶酶分解淀粉分解淀粉为为麦芽糖麦芽糖。哺乳期幼畜的唾液哺乳期幼畜的唾液含有脂肪含有脂肪酶酶，分解乳脂，分解乳脂产产生生游离脂肪酸游离脂肪酸。反反刍动刍动物唾液物唾液含有大量含有大量碳酸碳酸氢盐氢盐和磷酸和磷酸盐盐等等缓缓冲物冲物质质，中和瘤胃中和瘤胃微生物微生物发发酵酵产产生的生的有机酸有机酸，维维持瘤胃内适宜的酸碱度。持瘤胃内适宜的酸碱度。反反刍动刍动物有大量尿素物有大量尿素经经唾液唾液进进入瘤胃，参与机体的入瘤胃，参与机体的尿素再循尿素再循环环，以减少氮的，以减少氮的损损失。失。某些某些动动物在高温情况下分泌大量稀薄唾液，物在高温情况下分泌大量稀薄唾液，唾液中唾液中水分蒸水分蒸发发有助于散有助于散热热(如水牛、狗如水牛、狗)。唾液分泌的唾液分泌的调节调节唾液分泌的唾液分泌的初初级级中枢在延髓中枢在延髓，高高级级中枢中枢分布于分布于下丘下丘脑脑和大和大脑脑皮皮层层等部位，等部位，支配唾液腺的有交感和副交感神支配唾液腺的有交感和副交感神经经，其中以副交感，其中以副交感为为主主；交感和副交感神交感和副交感神经经均可引起均可引起唾液分泌增加唾液分泌增加，前者引起分泌的唾液含有机成分前者引起分泌的唾液含有机成分较较多、多、无机成分无机成分较较少，而后者引起分泌的唾液含有机成分少，而后者引起分泌的唾液含有机成分较较少、无机成分少、无机成分较较多多。食物食物对对口腔口腔的机械、化学、温度等刺激引起的非条件的机械、化学、温度等刺激引起的非条件反射性分泌反射性分泌，食物的，食物的形状、形状、颜颜色、气味以及采食的色、气味以及采食的环环境等各种信号，形成条件反射性境等各种信号，形成条件反射性调节调节。4.咀嚼和吞咽咀嚼和吞咽 咀咀 嚼嚼是指在咀嚼肌的收是指在咀嚼肌的收缩缩和舌、和舌、颊颊的配合的配合动动作下，作下，食物被牙食物被牙齿压齿压碎、磨碎和混合唾液的碎、磨碎和混合唾液的过过程程，它，它是消化是消化过过程的第一步。程的第一步。咀嚼咀嚼对对食物食物进进一步消化一步消化有有重要意重要意义义：碎裂粗大食物，破坏植物碎裂粗大食物，破坏植物细细胞的胞的纤维纤维素壁，素壁，暴露其内容物，增加消化液作用的表面暴露其内容物，增加消化液作用的表面积积。易于易于饲饲料咬碎后与唾液混和料咬碎后与唾液混和，有利于，有利于形成食形成食团团便于吞咽便于吞咽。反射性引起消化腺分泌和胃反射性引起消化腺分泌和胃肠肠道运道运动动，为为消消化作好准化作好准备备。吞吞 咽咽是由多种肌肉参与的复是由多种肌肉参与的复杂杂反射反射动动作，在舌、咽、作，在舌、咽、喉、食管及喉、食管及贲门贲门的共同作用下，的共同作用下，食食团团由口腔由口腔经经食管食管进进入胃内的入胃内的过过程程。吞咽中枢位于延髓的呼。吞咽中枢位于延髓的呼吸中枢前吸中枢前缘缘，反射的神，反射的神经经冲冲动动由分布于咽、喉由分布于咽、喉头头及食管的舌咽神及食管的舌咽神经经、喉前神、喉前神经经和三叉神和三叉神经传经传入；入；传传出神出神经经是迷走神是迷走神经经、舌下神、舌下神经经和三叉神和三叉神经经，支配舌、咽及食管有关肌肉。，支配舌、咽及食管有关肌肉。迷走神迷走神经还经还支配支配贲门贲门，引起，引起贲门贲门舒舒张张开放开放。吞咽中枢吞咽中枢兴奋兴奋时时抑制呼吸中枢，所以吞咽抑制呼吸中枢，所以吞咽时时呼吸呼吸暂时暂时停止，停止，以防止食物以防止食物误误入气管。入气管。动物吞咽模式图动物吞咽模式图 单单胃消化胃消化1.胃液分泌胃液分泌 胃粘膜分区胃粘膜分区2.胃液及其分泌胃液及其分泌胃液是胃粘膜各腺体所分泌的混合液，胃液是胃粘膜各腺体所分泌的混合液，为为无色无色透明、含胃蛋白透明、含胃蛋白酶酶、粘蛋白和、粘蛋白和电电解解质质的酸性液的酸性液体体、胃液的酸性由、胃液的酸性由盐盐酸决定，酸决定，PH一般一般为为0.5l.5。高分泌率高分泌率时时，常，常为为强强酸性和水酸性和水样样液体，液体，饥饿时饥饿时则较则较粘稠而酸性粘稠而酸性较较低。低。胃内主要胃内主要进进行糖行糖类类和蛋和蛋白白质质的初步分解（多糖的初步分解（多糖单单糖，蛋白糖，蛋白质质月示月示和和胨胨），脂肪乳化但分解量很少），脂肪乳化但分解量很少。盐盐 酸酸盐盐酸由壁酸由壁细细胞分泌，一部分与粘液中的有机物胞分泌，一部分与粘液中的有机物结结合称合称为结为结合酸，未被合酸，未被结结合部分称合部分称为为游离酸；游离酸；胃液的胃液的pH主要决定于游离酸。主要决定于游离酸。盐盐酸在胃内消化中的作用：酸在胃内消化中的作用：.提供提供激活胃蛋白激活胃蛋白酶酶原所需要的原所需要的酸性酸性环环境境；.使使蛋白蛋白质质膨膨胀变胀变性性，易被胃蛋白易被胃蛋白酶酶消化消化；.有一定杀杀菌作用菌作用；.盐盐酸酸进进入小入小肠肠后后，促促进进胰液、胆汁分泌和胆囊收胰液、胆汁分泌和胆囊收缩缩。盐盐酸分泌的基本酸分泌的基本过过程程首先，壁首先，壁细细胞中：胞中：CO2+H2O（碳酸（碳酸酐酐酶酶）H2CO3（解离）（解离）H+HCO3-，同，同时时H2O（解离）（解离）H+OH-，水，水产产生的生的OH-与与CO2产产生的生的H+再再结结合成水，防合成水，防止止细细胞内胞内PH升高，水升高，水产产生生H+的的进进入胃中。其次，入胃中。其次，CO2产产生的生的HCO3-与血与血浆浆中中Cl-交交换换，Cl-进进入入细细胞接胞接着着进进入胃中。最后，入胃中。最后，进进入胃中的入胃中的H+Cl-HCl。（如（如图图所示）所示）盐酸分泌的基本过程盐酸分泌的基本过程 胃液分泌的胃液分泌的调节调节胃液分泌受神胃液分泌受神经经和体液和体液调节调节。胃液分泌可。胃液分泌可分分为头为头期期、胃期胃期和和肠肠期期三个三个阶阶段。段。促促进进分泌分泌主要与主要与G细细胞胞释释放的促胃泌素有关放的促胃泌素有关，抑制抑制分泌的分泌的主要与主要与促胰液素和促胰液素和缩缩胆囊素有关胆囊素有关。头头 期期头头期期的分泌的分泌由采食由采食时时看到、嗅到和看到、嗅到和尝尝到食物所引到食物所引起起，可用，可用“假假饲饲”实验证实验证明，明，它完全是迷走神它完全是迷走神经经的的作用作用，切断两，切断两侧侧迷走神迷走神经经后再后再进进行假行假饲试验饲试验，就，就不再不再发发生胃液分泌。生胃液分泌。迷走神迷走神经经和和肌内神肌内神经丛经丛的的胆碱能胆碱能纤维纤维直接直接刺激壁刺激壁细细胞分泌胞分泌HCl，迷走神迷走神经经还还可可引起引起幽幽门门腺区腺区G细细胞胞释释放促胃泌素放促胃泌素。胃胃 期期食物食物进进入胃内以后入胃内以后:、食物食物的硬度和容的硬度和容积积刺激胃底、胃体部的感受器刺激胃底、胃体部的感受器，通通过过局部和壁内神局部和壁内神经丛经丛的的迷走神迷走神经经反射反射释释放乙放乙酰酰胆碱引起胃液分泌胆碱引起胃液分泌。、食物食物扩张扩张刺激胃幽刺激胃幽门门部部，再再通通过过壁内神壁内神经丛经丛作作用于用于G细细胞胞，引起促胃液素引起促胃液素释释放放。、食物食物的的化学成分化学成分(蛋白蛋白质质的分解的分解产产物物)直接刺直接刺激激G细细胞，胞，引起促胃液素的分泌引起促胃液素的分泌。肠肠 期期胃内食糜胃内食糜进进入小入小肠肠后，后，肠肠期胃液分泌量不多期胃液分泌量不多仅仅占占1/10。、十二指十二指肠肠粘液含有粘液含有较多的促胃液素促胃液素，是肠期胃液分泌的重要体液因素之一。、肠肠泌酸素泌酸素：小肠产生的可刺激胃酸分泌可刺激胃酸分泌的物质。胃液分泌的抑制因素胃液分泌的抑制因素主要是主要是进进入入小小肠肠的的盐盐酸酸、脂肪脂肪和和高渗溶液高渗溶液等。等。、盐盐酸酸可能作用于小可能作用于小肠肠粘膜，粘膜，引起促胰液素分泌引起促胰液素分泌，促胰液素促胰液素对对促胃液素的泌酸作用具有促胃液素的泌酸作用具有显显著的著的抑制效抑制效应应。、脂肪及其分解脂肪及其分解产产物物对对胃液分泌的抑制作用，可胃液分泌的抑制作用，可能能有促胰液素有促胰液素、缩缩胆囊素胆囊素、抑胃、抑胃肽肽、血管活性、血管活性肠肽肠肽等参与。等参与。、高渗溶液高渗溶液对对胃液分泌的抑制作用也与胃液分泌的抑制作用也与小小肠肠粘粘膜膜释释放的放的若干种若干种抑制性激素有关。抑制性激素有关。胃的运胃的运动动胃壁的平滑肌，按其胃壁的平滑肌，按其纤维纤维的排列方向分的排列方向分为纵为纵行、行、环环行和斜行三行和斜行三层层。这这些肌肉的收些肌肉的收缩缩形成胃的运形成胃的运动动。胃运胃运动动的主要机能：的主要机能：、容容纳纳一次一次进进食的食的大量食物大量食物；、将食物分裂成将食物分裂成较较小小颗颗粒粒，与，与胃液混和形成食糜胃液混和形成食糜，并并开始消化开始消化；、推送推送胃胃内容物排入十二指内容物排入十二指肠肠。容受性舒容受性舒张张：当咀嚼和吞咽食物当咀嚼和吞咽食物时时，反射性地，反射性地通通过过迷走神迷走神经经引起胃底和胃体部的肌肉舒引起胃底和胃体部的肌肉舒张张，这这一一反反应应称称为为容受性舒容受性舒张张。胃的消化性运胃的消化性运动动、全胃性收全胃性收缩缩：以平滑肌：以平滑肌长长久地久地缩缩短短为为特征特征的的紧张紧张性收性收缩缩。全胃性收缩缓慢而有力，增高胃内压力，压压迫食物向幽迫食物向幽门门部移部移动动，使食物，使食物紧紧贴贴胃壁，易与胃液混合。胃壁，易与胃液混合。、蠕蠕动动：是舒：是舒张张与收与收缩缩交替交替进进行的运行的运动动，在胃的慢电波频率处发生，从从贲门贲门部开始，向幽部开始，向幽门门方向呈波浪式推方向呈波浪式推进进并逐并逐渐渐加加强强。蠕动既使胃使胃内容物充分混合，又使胃内容物向幽内容物充分混合，又使胃内容物向幽门门部移行，部移行，并通并通过过幽幽门进门进入十二指入十二指肠肠。（如（如图图）胃的排空胃的排空食物在胃内与消化液混和成食糜，开始部分消食物在胃内与消化液混和成食糜，开始部分消化，随着胃的运化，随着胃的运动动，食糜分批地由胃移送入，食糜分批地由胃移送入肠肠，这这一一过过程称程称为为排空。排空。肉食肉食动动物比物比较较迅，而猪和迅，而猪和马马的排空比的排空比较缓较缓慢。慢。饮饮料立即料立即进进入小入小肠肠；流体和粥状食物在食后几；流体和粥状食物在食后几分分钟钟就很快离开胃；粗糙和就很快离开胃；粗糙和较较硬的食物在胃内硬的食物在胃内的滞留的滞留时间较长时间较长。胃运胃运动动的的调节调节胃运胃运动动中枢中枢位于位于延髓延髓迷走核，迷走核，乙乙酰酰胆碱和促胃胆碱和促胃液素液素能能增增强强胃的收胃的收缩缩力力，而，而去甲去甲肾肾上腺素降低上腺素降低胃的收胃的收缩缩力力。.神神经调节经调节食糜由胃分批地食糜由胃分批地进进入小入小肠肠，取决于幽取决于幽门门括括约约肌肌、胃胃和和十二指十二指肠肠肌的运肌的运动动和和食糜状况食糜状况。胃的消化胃的消化性运性运动动，促使胃的排空促使胃的排空，酸性食糜酸性食糜通通过过胃胃肠肠反反射抑制胃的运射抑制胃的运动动，增，增强强括括约约肌收肌收缩缩，减慢胃的减慢胃的排空排空。体液体液调节调节酸性、高渗（酸性、高渗（张张）的小）的小肠肠食糜以及食糜以及其中的其中的脂肪脂肪或脂肪酸或脂肪酸与小与小肠肠粘膜作用，粘膜作用，可可释释放促胰液素放促胰液素、促胰促胰酶酶素素和和抑胃抑胃肽肽等激素，等激素，抑制胃运抑制胃运动动和胃排和胃排空空。（如。（如图图）神经和激素对胃排空的的抑制作用示意图神经和激素对胃排空的的抑制作用示意图 呕呕 吐吐呕吐是一种保呕吐是一种保护护性反射性反射动动作，作，呕吐中枢位于延髓外呕吐中枢位于延髓外侧侧网状网状结结构构的背的背侧缘侧缘，刺激呕吐中枢的，刺激呕吐中枢的传传入冲入冲动动来来自消化道自消化道。肉食。肉食动动物或物或杂杂食食动动物易于物易于发发生呕吐，而生呕吐，而草食草食动动物和物和啮齿动啮齿动物很少呕吐。物很少呕吐。复胃消化复胃消化反反刍动刍动物具有物具有庞庞大的复胃。复胃的前三室大的复胃。复胃的前三室瘤胃瘤胃、网胃网胃和和瓣胃瓣胃合称前胃。合称前胃。前胃的粘膜没有胃腺前胃的粘膜没有胃腺，只有，只有复胃的第四室复胃的第四室皱皱胃能分泌胃液胃能分泌胃液。复胃消化与复胃消化与单单胃消化的区胃消化的区别别主要在前胃主要在前胃，除了特有的反，除了特有的反刍刍、食管、食管沟反射和瘤胃运沟反射和瘤胃运动动外，外，主要是前胃内主要是前胃内进进行微生物消行微生物消化化。1.瘤胃和网胃的消化瘤胃和网胃的消化瘤胃内容物含水量瘤胃内容物含水量为为8494，内容物的上方，内容物的上方积积聚气体，内容物上聚气体，内容物上层层多多为为粗料，而下面粗料，而下面为为流体。瘤流体。瘤胃内能消化胃内能消化7085的可消化干物的可消化干物质质和和50粗粗纤纤维维，产产生生挥发挥发性脂肪酸性脂肪酸(VFA)、CO2、NH3以及合成以及合成蛋白蛋白质质和和B族族维维生素，瘤胃生素，瘤胃(包括网胃包括网胃)占有特占有特别别重要重要的位置。的位置。瘤胃内微生物的生存条件瘤胃内微生物的生存条件 食物、水份相食物、水份相对稳对稳定定，供，供给给微生物微生物营营养物养物质质；节节律性律性搅搅和和（节节律性瘤胃运律性瘤胃运动动将内容物将内容物搅搅和）；和）；等渗等渗（渗透（渗透压维压维持于接近血液的水平）；持于接近血液的水平）；瘤胃内温度温度39-41；PH 5.5-7.5，发酵产生的酸被唾液HCO3-中和；内溶物高度乏氧内溶物高度乏氧。瘤胃微生物及其作用瘤胃微生物及其作用（如（如图图）瘤胃内的消化代瘤胃内的消化代谢过谢过程程 糖糖类类的分解和利用的分解和利用.纤维纤维素主要靠瘤胃微生物的素主要靠瘤胃微生物的纤维纤维素分解素分解酶酶作用，作用，主要主要产产生乙酸（生乙酸（70%）、丙酸（）、丙酸（20%）、丁酸）、丁酸（10%）等）等挥发挥发性脂肪酸和少量性脂肪酸和少量较较高高级级的脂肪酸。的脂肪酸。如如图图：.可溶性糖可溶性糖类类低低级级脂肪酸脂肪酸+CH4+CO2；单单、双糖、双糖微生物糖元微生物糖元葡萄糖葡萄糖乙酸和丁酸是泌乳期反乙酸和丁酸是泌乳期反刍动刍动物乳脂合成的主要原料物乳脂合成的主要原料，吸收入血液的葡萄糖也用来合成牛乳吸收入血液的葡萄糖也用来合成牛乳。瘤胃内蛋白瘤胃内蛋白质质分解和氨的分解和氨的产产生、利用生、利用.蛋白蛋白质质的分解生成氨的分解生成氨进进入瘤胃的入瘤胃的饲饲料蛋白料蛋白质质，约约有有3050末被分解末被分解而排入后段消化道，其余而排入后段消化道，其余5070在瘤胃内被微在瘤胃内被微生物蛋白生物蛋白酶酶分解分解为肽为肽、氨基酸、氨基酸。饲饲料中的非蛋白料中的非蛋白质质含氮物，如尿素、含氮物，如尿素、铵盐铵盐、酰酰胺等被微生物分解后胺等被微生物分解后产产生氨生氨。一部分氨被微生物利用一部分氨被微生物利用，另一部分另一部分则则被瘤胃被瘤胃壁代壁代谢谢和吸收，其余和吸收，其余则进则进入瓣胃入瓣胃。将。将饲饲料蛋白料蛋白质质用用甲甲醛醛溶液或加溶液或加热热法法进进行行预处预处理后理后饲饲喂牛、羊，可以喂牛、羊，可以保保护护蛋白蛋白质质，避免瘤胃微生物的分解，提高日粮蛋，避免瘤胃微生物的分解，提高日粮蛋白白质质的利用效率。的利用效率。(如如图图）.瘤胃内微生物瘤胃内微生物对对氨的利用氨的利用 碳碳链链：VFA和和CO2、能量：糖、能量：糖NH3 氨基酸氨基酸 蛋白蛋白质质瘤胃微生物（主要是瘤胃微生物（主要是细细菌）能直接利用氨基酸合成菌）能直接利用氨基酸合成蛋白蛋白质质或先利用氨合成氨基酸后或先利用氨合成氨基酸后，再再转变转变成微生物成微生物蛋白蛋白质质。利用氨合成氨基酸，需要碳。利用氨合成氨基酸，需要碳链链和能量。糖、和能量。糖、VFA和和CO2都是碳都是碳链链的来源，糖是能量的主要供的来源，糖是能量的主要供给给者；瘤胃合成微生物蛋白者；瘤胃合成微生物蛋白过过程中，氮代程中，氮代谢谢和糖代和糖代谢谢是密切相互是密切相互联联系的。系的。因此，畜牧生因此，畜牧生产产中，尿素可用来代替日粮中中，尿素可用来代替日粮中约约30的蛋白的蛋白质质，在瘤胃在瘤胃脲脲酶酶作用下：尿素作用下：尿素NH3 氨基酸氨基酸 蛋蛋白白质质，但是尿素，但是尿素产产生氨的速度生氨的速度约为约为微生物利用微生物利用速度的速度的4倍，因此，必倍，因此，必须须控制尿素的分解速度，控制尿素的分解速度，以免瘤胃内氨以免瘤胃内氨储积过储积过多多发发生氨中毒和提高尿素生氨中毒和提高尿素利用效率。利用效率。通常通通常通过过抑制抑制脲脲酶酶活性、制成胶凝淀粉尿素或活性、制成胶凝淀粉尿素或尿素衍生物的方法使尿素衍生物的方法使释释放氨的速度延放氨的速度延缓缓；另外；另外日粮中供日粮中供给给易消化糖易消化糖类类，使微生物能利用更多，使微生物能利用更多的氨合成蛋白的氨合成蛋白质质也是一种有效手段。也是一种有效手段。.尿素再循尿素再循环环尿素再循尿素再循环环：瘤胃内的氨除了被微生物利用外瘤胃内的氨除了被微生物利用外，其余一部分被吸收运送至肝其余一部分被吸收运送至肝脏脏，在肝内在肝内经鸟经鸟氨酸循氨酸循环环合成尿素合成尿素。内源性尿素一部分内源性尿素一部分经经血液分泌于唾液血液分泌于唾液内内，随唾液重新随唾液重新进进入瘤胃入瘤胃，另一部分通另一部分通过过瘤胃上皮瘤胃上皮扩扩散到瘤胃内散到瘤胃内，其余随尿排泄其余随尿排泄。进进入瘤胃的尿素，入瘤胃的尿素，又可被微生物利用又可被微生物利用。（如（如图图）脂肪的分解脂肪的分解 甘油甘油 丙丙酮酮酸酸甘油三甘油三酯酯 脂肪酸分解或者脂肪酸分解或者氢氢化化为饱为饱和脂肪酸和脂肪酸 维维生素合成生素合成瘤胃微生物能瘤胃微生物能合成某些合成某些B族族维维生素生素(包括硫胺素、核包括硫胺素、核黄素、生物素、吡哆醇、泛酸和黄素、生物素、吡哆醇、泛酸和维维生素生素B12)及及维维生生素素K。在一般情况下，即使日粮中缺乏。在一般情况下，即使日粮中缺乏这类维这类维生素，生素，也不影响反也不影响反刍动刍动物的健康。物的健康。对对成年反成年反刍动刍动物，当日物，当日粮中粮中钴钴的含量不足的含量不足时时，瘤胃微生物不能完全合成，瘤胃微生物不能完全合成维维生素生素B12(氰氰基基钴维钴维生素生素)，动动物出物出现现食欲抑制，幼畜食欲抑制，幼畜生生长长不良不良。前胃的吸收前胃的吸收前胃消化和代前胃消化和代谢过谢过程中的程中的产产物，如葡萄糖、有机酸物，如葡萄糖、有机酸(低低级级脂肪酸、乳酸等脂肪酸、乳酸等)、氨、无机、氨、无机盐类盐类以及大量水以及大量水分，能通分，能通过过前胃壁吸收前胃壁吸收进进入血液供入血液供动动物体利用，并物体利用，并借以借以维维持瘤胃内容物成分的相持瘤胃内容物成分的相对稳对稳定。定。前胃运前胃运动动及其及其调节调节.控制前胃运控制前胃运动动的的基本中枢基本中枢在在延髓延髓，高高级级中枢中枢在在大大脑脑皮皮层层。支配支配前胃运前胃运动动的神的神经经有有交感神交感神经经和和迷走神迷走神经经。.交感神交感神经兴奋经兴奋抑制前胃的运抑制前胃的运动动，迷走神迷走神经兴奋经兴奋加加强强前胃的运前胃的运动动。.前胃运前胃运动动受反射性受反射性调节调节。刺激口腔感受器、前。刺激口腔感受器、前胃的机械和胃的机械和压压力感受器，引起前胃运力感受器，引起前胃运动动加加强强。刺激刺激网胃的感受器网胃的感受器，可出可出现现反反刍刍和逆呕和逆呕。前胃各部分运。前胃各部分运动动受后段消化道的反射性抑制。受后段消化道的反射性抑制。当当皱皱胃充胃充满时满时，瓣瓣胃的运胃的运动变动变慢慢；瓣胃充瓣胃充满时满时，瘤胃和网胃的收瘤胃和网胃的收缩缩减减弱弱；刺激十二指；刺激十二指肠肠的化学或机械感受器，的化学或机械感受器，引起前胃引起前胃运运动动的抑制的抑制。反反 刍刍 反反刍刍的概念的概念反反刍刍：反：反刍动刍动物在物在摄摄食食时时，饲饲料一般不料一般不经经充分咀嚼，就匆匆吞咽充分咀嚼，就匆匆吞咽进进入瘤胃，通常入瘤胃，通常在休息在休息时时返回到口腔仔返回到口腔仔细细地咀嚼，地咀嚼，这这种独种独特的消化活特的消化活动动，叫做反，叫做反刍刍。反反刍刍可分可分四个四个阶阶段段，即，即逆呕逆呕、再咀嚼再咀嚼、再再混唾液混唾液和和再吞咽再吞咽。食管沟反射食管沟反射 食管沟起自食管沟起自贲门贲门，止于网瓣胃孔。，止于网瓣胃孔。食管沟反射食管沟反射:乳畜乳畜(犊犊牛和羔羊牛和羔羊)在在吸吮乳汁或吸吮乳汁或饮饮料料时时，能反射性引起食管沟的唇状肌肉卷，能反射性引起食管沟的唇状肌肉卷缩缩，使食管沟使食管沟闭闭合成管状，乳或合成管状，乳或饮饮料不在前胃停留，料不在前胃停留，由食管由食管经经食管沟和瓣胃管直接食管沟和瓣胃管直接进进入入皱皱胃。胃。（如（如图图）食食管管沟沟由两个隆起的黏由两个隆起的黏膜褶形成，其自膜褶形成，其自瘤胃贲门，沿瘤瘤胃贲门，沿瘤胃及网胃的右侧胃及网胃的右侧壁下行，止于网壁下行，止于网瓣胃口。犊牛的瓣胃口。犊牛的食管沟发达，吸食管沟发达，吸允乳汁或饮水时，允乳汁或饮水时，食管沟闭合成管。食管沟闭合成管。食管沟食管沟闭闭合反射中枢合反射中枢位于位于延髓延髓，并与吮吸中并与吮吸中枢枢紧紧密密联联系系；感受器分布在唇、舌、口腔和咽感受器分布在唇、舌、口腔和咽的粘膜中的粘膜中。传传入神入神经经是是舌神舌神经经、舌下神舌下神经经和和三三叉神叉神经经的咽支；的咽支；传传出神出神经经是是迷走神迷走神经经。切断迷切断迷走神走神经经，食管沟反射消失食管沟反射消失。犊犊牛用桶喂乳牛用桶喂乳时时，缺乏吮吸刺激，缺乏吮吸刺激，食管沟食管沟闭闭合不完全合不完全，有一部乳有一部乳汁溢入网胃和瘤胃汁溢入网胃和瘤胃,造成造成犊犊牛腹泻牛腹泻。气体的气体的产产生与生与嗳嗳气气微生物微生物发发酵酵过过程中，程中，产产生大量气体，包括生大量气体，包括CO2、CH4和少量和少量氢氢、氧、氮和硫化、氧、氮和硫化氢氢等。正常等。正常动动物物瘤胃中瘤胃中CO2量比量比CH4多，当多，当嗳嗳气气时时或或饥饿时则饥饿时则CH4量大大超量大大超过过CO2量。量。CO2主要来源于微生物主要来源于微生物发发酵的酵的终产终产物，其次由物，其次由唾液及瘤胃壁透入的