海水酸化对海洋生物影响的研究进展.pdf

第 9 期第 44 卷第 9 期2023 年 9 月中南农业科技South-Central Agricultural Science and TechnologyVol.44 No.9Sep.，2023孙珮琦，杨济淞，秦玉雪，等.海水酸化对海洋生物影响的研究进展 J.中南农业科技，2023，44（9）：231-236自工业革命以来，由于燃烧化石燃料、砍伐森林、工业化进程加速，大气中 CO2迅速增加，在过去200 余年里，大气中二氧化碳（CO2）水平增加了近40%，空气-海洋间气体交换导致海水 pH下降1-3。海水吸收缓解了大气中CO2升高的速度，据统计，海水吸收碳量约占人类向大气中增加碳量的 1/34。海水对CO2的吸收直接导致基本化学平衡的改变和海水pH的下降，这种现象被称为海洋酸化5。人们认为海水的缓冲能力可以抵消海洋环境中溶解CO2后带来的影响，但已有研究报道了海水酸化对水生生物的多种不利影响6-11。海水酸化的加速也会对海洋生态系统产生深远的生物学影响。大气中的CO2浓度预计每年以0.5%的幅度增加12，13。大气中CO2增长速度比65万年前的增长速度提高了近100倍，多种海洋生物无法迅速适应这种变化，这一现象引起了人们的关注14，15。海水酸化对不同海洋生物的生命过程影响不同。对于浮游动物、棘皮动物、软体动物和珊瑚等需要通过钙化反应形成躯体内外硬质部分的生物，酸化的海水通过干扰生物钙化进程影响其生长发育16。海水酸化导致珊瑚白化现象频发，危及碳酸盐的沉积，珊瑚在珊瑚礁系统中变得越来越罕见，最终结果将是珊瑚礁群落多样性减少17，18。海水酸化对生物的呼吸耗氧代谢过程产生消极影响。生活在酸化环境中的虾夷扇贝（Mizuhop ectenyessoensis）通过增加乳酸脱氢酶活性刺激无氧代谢，诱导了氧化应激反应19。海水酸化使生物体免疫系统发生改变，影响其健康状况。在CO2浓度升高时，橙线雀鲷（Acanthochromis polyacanthus）对警报气味的反应速度减慢20。海水酸化也会引起其他环境因子的变化，如CO2浓度升高可导致海水温度的升高，这将提高生物体内金属离子富集、氧化还原反应的速率等21。多重环境因子胁迫会加剧对海洋生物体的不利影响。本研究从生长发育、呼吸代谢、免疫系统、行为表现以及影响酸化效应的环境因素 5个方面综述海水酸化对海洋生物的影响，以此引起人们对空气中 CO2浓度升高现象的重视，提出减少 CO2排放、科学保护海洋生物的建议。1海水酸化对海洋生物生长发育的影响CO2的过度排放和由此造成的海水酸化将对海洋环境中的生物产生深远影响22。堪察加拟石蟹（Paralithodes camtschaticus）在 pH 为 7.5 的环境下生活 95 d，死 亡 率 为 100%23。岩 瓷 蟹（Petrolisthescinctipes）溞状幼体在 pH 为 7.5 的环境下心率下降20%，幼体的存活率不受影响，但长时间（49 d）酸化环境会使岩瓷蟹幼蟹的存活率下降 30%24。pH的降低会改变精子的活性，酸化导致精子和卵子结合受精成功率降低。Morita等25研究了指形鹿角珊瑚（Acropora digitifera）精子鞭毛的活力，在pH为8.0时69%的精子是活动的，随着pH的降低精子活性随之下降，当pH7.7时其活性不到20%。精子活力的降低显著影响指形鹿角珊瑚的生命周期。Reuter等26收稿日期：2023-05-10基金项目：农业农村部政府购买服务合同（17230192；17230222）作者简介：孙珮琦（1997-），女，辽宁大连人，在读硕士研究生，研究方向为水产资源养护，（电话）17866542808（电子信箱）；通信作者，陈雷（1980-），男，副研究员，主要从事水产资源养护研究工作，（电子信箱）。海水酸化对海洋生物影响的研究进展孙珮琦1，杨济淞1，秦玉雪1，2，崔久儒1，薛佳欣1，陈雷1，2（1.大连海洋大学水产与生命学院，辽宁 大连116023；2.辽宁省海洋牧场工程技术研究中心，辽宁 大连116023）摘要：由于人类过度依赖化石燃料，导致大气中二氧化碳含量升高，海气交换引起海洋中二氧化碳含量升高、海水pH降低，发生酸化现象。总结分析了国内外学者在海水酸化对海洋生物生长发育、能量代谢、生理免疫、行为等方面影响的研究成果，为查明海水酸化对生物的影响机理、科学保护海洋环境、维护海洋生物多样性提供参考依据。关键词：海水酸化；海洋生物；影响；研究进展中图分类号：S917文献标识码：A文章编号：2097-2083（2023）09-0231-06中南农业科技2023 年使用精、卵接触时间和精子浓度评估 CO2升高对巨紫球海胆（Strongylocentrotus franciscanus）产卵受精的影响，发现精子游动速率降低了11.7%、运动性减弱了16.3%，受精成功率降低了24.9%。CO2浓度的增加导致海水中碳酸氢根离子（HCO3-）和氢离子（H-）浓度升高，钙离子（Ca2+）浓度下降，最终碳酸钙浓度下降27，28，因此在贝类幼虫碳酸钙质外壳和骨骼合成阶段，海水酸化很容易对其生长发育产生影响。6种浓度 CO2条件下饲养克氏原螯虾（Procambarus clarkii）胚胎，待发育至羽状幼虫期，随着 CO2浓度的增加，幼虫形态显著变小，骨骼发育趋于异常29。Schalkhausser 等30发现经过高浓度 CO2处理的大西洋扇贝（Pecten maximus）幼虫虽然完全脱壳，但幼虫体积比对照的幼虫体积小20%，并表现出铰链凸出、畸形等异常形态。贻贝（Mytilus edulis）外壳在 pH 为 7.8 时比 pH 为 8.1 时小6.0%，壳厚下降 12.0%，在 pH 为 7.6 时，孵化率更是降低了24%31。由此可见，海水酸化对其生长产生了消极影响。海水酸化也会降低生物的耐热性。大西洋扇贝冬季适宜温度为35，在同等酸化条件下，生活在4 条件下的个体死亡率较高，而在5 条件下的个体存活了10个月，说明在4 达到了其较低的热极限，从而导致死亡率上升30。Metzger 等32用血淋巴动脉血氧张力指标评价了不同CO2浓度下黄道蟹（Cancer pagurus）的耐热性。CO2浓度升高导致血淋巴中氧分压显著降低，有氧范围的热上限降低了5，即海水酸化会导致黄道蟹对热的敏感性增强。在对蜘蛛蟹（Hyas araneus）幼虫的观察中也发现，CO2浓度的升高延长了其发育时间，降低了幼虫的生长速率和对温度的适应性33。2海水酸化对海洋生物能量代谢的影响Fernndez-Reiriz等34发现沟纹蛤仔（Ruditapesdecussatus）幼体在 pH下降 0.7的水体中溶解氧浓度由每小时0.54 mg/L降到0.26 mg/L，排氨率呈上升趋势，由1.93 g/（gh）升到4.65 g/（gh），ON的数值由369降到83.3，ON数值越低，蛋白质代谢的比例越高，能量输入的减少与摄入的减少、排泄的增加有关，这会导致沟纹蛤仔在未来高浓度 CO2的海水中生长缓慢。在对贻贝的试验中也发现在低pH下，尽管排泄率有所升高，但由于呼吸频率的降低，ON的数值由（21.02.7）降到（12.31.6）35。塞内加尔鳎（Solea senegalensis）在低 pH 环境下，有氧适能下降，降低了用于饲料消化和同化的能量可用率，从而导致生长速率减缓36。美洲螯龙虾（Homarus americanus）在 正 常 条 件 下 耗 氧 率 为（1.0650.185）mg/（gh），当CO2浓度增加时，耗氧率降到（0.6150.141）mg/（gh），且导致其氧化应激和DNA的损伤，线粒体氧化应激可触发细胞质信号通路，使线粒体数量倍增，以满足生存于高浓度CO2环境下的能量需求，最终引起用于生长的能量减少37。Jakubowska等38在波罗的海中心观察到pH和 CO2分压的巨大季节性波动，随着 pH 的减少，波罗的海蛤蜊（Macoma balthica）代谢率增加，在pH为7.0时提高了1.5倍，在pH为6.0时提高了2.5倍。酸碱调节的额外成本和生物矿化相关酶表达的代偿性增加致使代谢率增加，较高的维护成本导致用于运动、生长和繁殖的能量减少，进而使其生长受到消极影响。最大限度地减弱新陈代谢，减少能量消耗，将更多能量投入到生长和繁殖中，是南极无脊椎动物的生长策略。当pH降低为7.78时，南极鸭嘴蛤（Laternula elliptica）的耗氧率升高2.3倍，代谢差异也反映在蛋白质的合成潜力上，随着 pH的降低，查尔酮合成酶基因（CHS）表达水平与pH呈负相关，代谢率随pH降低而升高39。3海水酸化对海洋生物免疫的影响在不利的环境条件下，生物体保持高效的免疫调控能力可以增强其生存适应性。双壳类动物对疾病、恶劣环境等的生理反应是由血淋巴中的血细胞介导的40。血细胞能通过吞噬作用杀死潜在的病原体。厚壳贻贝（Mytilus coruscus）在 pH 为 7.3 的环境中血细胞死亡率显著升高，酯酶活性、血细胞数量、溶酶体数量显著下降41。长牡蛎（Crassostrea gigas）在高浓度CO2环境下，出现血细胞凋亡、活性氧增加和部分抗氧化酶受到抑制的现象，其体内的谷胱甘肽（GSH）能帮助其保持正常的免疫系统功能，但在海水酸化条件下消化腺中谷胱甘肽水平降低，而且mRNA的表达被显著抑制42，43。因此，海水酸化会增加双壳类感染疾病的风险。机体酸碱平衡的失调往往伴随氧化应激反应，同时激活抗氧化防御机制，从而影响多种抗氧化酶活性。在斑马鱼（Danio rerio）鳃组织中，酸化导致超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）的表达水平显著升高44。长期暴露在高浓度CO2环境中也会改变蛋白质的生物合成。金头鲷（Sparus aurata）在 pH 7.3的海水中生232第 9 期活，乳酸脱氢酶（LDH）活性的增加和柠檬酸合成酶（CS）活性的下降，反映了低 pH 环境可以导致氧化过程从有氧途径向无氧途径转变45。吞噬细胞可以识别、消除入侵生物体内的外来异物，是重要的防御系统组成部分46。pH 降低可以抑制巨噬细胞的吞噬作用。绿海胆（Lytechinusvariegatus）在pH为7.6时吞噬细胞减少，pH为7.3时吞噬细胞受损；棘球海胆（Echinometra luccunter）在pH为 7.6、7.3的环境中，吞噬细胞分别减少了 40%、50%47。红海盘车（Asterias rubens）在pH为7.7的环境中生活一周后体腔细胞减少了近 50%，而且其吞噬能力也降低了30%48。以上研究表明，在酸化的海洋环境中，海洋生物对病原体的抵抗能力会因为自身免疫系统受损而降低。4海水酸化对海洋生物行为的影响鱼类虽然有一定的酸碱调节能力，但由于在感觉细胞膜上分布着大量电压门控离子通道，外界环境离子的改变会影响这些电压门控离子通道的活性，破坏海洋生物的神经系统，影响其行为49。Nilsson等50通过测试三带双锯鱼（Amphiprion percula）在高浓度CO2环境下对捕食者气味的嗅觉反应，发现其对捕食者气味不排斥且被吸引，分析原因可能是用于缓冲血液 pH 的细胞外 HCO3-浓度增加会改变 GABAA受体的功能，改变其极性，从而对三带双锯鱼认知和行为产生消极影响。将安邦雀鲷（Pomacentrus amboinensis）稚鱼放入CO2分压为86 Pa的环境中，发现其降低了对捕食者的防御反应，表现为未改变觅食行为、未减少活动区域范围，而且当捕食者靠近时，在危急时刻缺少逃逸行为51。幼鱼的感知能力是影响其生存的重要因素。鱼类耳石主要功能是听觉和运动平衡52，Bignami等53使用高分辨率微计算机断层扫描（Micro-CT）测量海水酸化下军曹鱼（Rachycentron canadum）幼体耳石的 3D 大小和密度，在高浓度 CO2分压下，幼鱼耳石的体积、表面积和密度显著大于对照组，耳石的表面积体积比显著降低，建立耳石在 0.8 nm振幅正弦声波响应下运动的数学模型，发现耳石质量的增加导致了位移幅度的增加，耳石位移幅度增加有助于鱼类接收到更多的外源声音。在黑海鱼类中也发现了类似现象。高浓度CO2环境下耳石质量增加导致听力范围增大。一般情况下，移动范围较广的大洋区海洋生物通常长有相对于其体型较小的耳石54，这是为了适应其特定生活习性而进化的。当高浓度 CO2环境引起大洋区海洋生物耳石质量增加时，周围的感觉毛细胞将被挤压，影响生物的感知能力，不益于种群繁衍和维持，可能会降低大洋区海洋生物的多样性。海水酸化影响海洋生物生长发育、呼吸代谢、免疫系统和行为的机理如表1所示。5影响海水酸化效应的因素研究证明，有些生物对酸化的敏感性取决于温度55-57。Comeau 等55研究发现在恒定温度（0）时，蟠虎螺（Limacina helicina）呼吸速率不受 CO2浓度的影响，但在升高温度（4）时，其呼吸速率显著增加。Lannig 等56研究发现，在 15、高浓度 CO2环境下长牡蛎的标准代谢率与对照组无显著差异（P0.05），但是当急剧升温时，两组的标准代谢率均上升，且在 pH为 7.1的环境下长牡蛎的标准代谢率升高幅度更大。Rodolfo-metalpa 等58研究发现随着温度的升高，pH 为 7.1、7.2 环境下生长的栎珊瑚（Balanophyllia europaea）死亡率升高，总钙化率在pH为7.4时降低30%，这是低pH和高温协同作用的表1海水酸化对海洋生物的影响机理项目生长发育能量代谢免疫行为鱼影响耳石形成、性别分化有氧代谢范围降低，有氧性能减弱产生氧化应激反应、激活抗氧化防御机制、应激反应相关基因表达升高影响感觉细胞电压门控离子通道的活性，破坏神经系统，影响嗅觉、听觉、视觉等行为甲壳纲生长速率和耐热性下降引起氧化应激和DNA损伤鳃的离子转运酶活性降低贝类贝壳发育异常，耐热性下降耗氧率下降、排氨率上升、蛋白质代谢增强部分抗氧化酶的活性降低珊瑚虫影响精子活性体内光合系统受到损伤，光合作用受到抑制海胆精子游动速率降低吞噬细胞受损参考文献26-3035，37，3942，45，4651-53孙珮琦等：海水酸化对海洋生物影响的研究进展233中南农业科技2023 年结果。海水pH通过改变重金属和非金属的存在形式、吸附和氧化还原过程的速率，影响其对生物的毒性59。这个过程可能会加速有毒物质在生物体内的积累，影响生物的多种生理过程。镉（Cd）是一种重有色金属元素，对水生生物的生存、发育、繁殖都有不利影响60，61。褐牙鲆（Paral ichthysolivaceus）胚胎在 pH 7.27.8、Cd2+浓度为 0.010.05 mol/L 条件下，过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽 S-转移酶（GSTs）活性以及脂质氧化终产物丙二醛（MDA）均呈显著下降趋势62。砷（As）广泛分布于自然界中，具有一定的毒性和致癌性。砷诱导的毒性通常归因于促氧化剂和抗氧化细胞稳态失衡的改变，从而导致氧化应激反应63，64。通过生物化学方法研究了海洋酸化和砷（As）对长牡蛎的联合影响，长牡蛎在砷存在的环境中 GSTs 活性显著升高，表现为解毒机制的激活，在低 pH和砷（As）复合条件下观察到 GSTs活性较低，表明在低 pH 条件下长牡蛎对 As的解毒能力受到影响，碳酸酐酶（CA）活性在所有试验条件下均显著降低，表现为受As和低pH的共同影响65。纳米粒子（NPs）具有独特的物理化学性质，使其被广泛应用于多个领域66，67，但当 NPs进入海洋中会对海洋生态系统造成生态风险。厚壳贻贝作为滤食性生物，会摄取NPs，海水酸化会增加NPs在厚壳贻贝组织器官中的积累，在NPs和低pH环境中生存一段时间，单位重量的耗氧量（SDA）显著降低，SDA反映了动物在食物消化和营养吸收过程中的能量需求，说明两者复合胁迫导致代谢成本增加，使用于消化的能量减少，厚壳贻贝需要额外的能量来应对纳米粒子和海水酸化，代谢率峰值降低，酸化和NPs处理导致厚壳贻贝消化过程中的部分代谢受到抑制68。6展望海洋孕育了丰度的生物资源，海水酸化对海洋生物生长发育、呼吸代谢、免疫系统和行为都有严重影响，可能会导致物种数量的减少，影响海洋生态系统的稳定和平衡。当有海水温度升高、重金属离子超标等其他环境因子协同作用时，海水酸化对生物体的影响将更加显著69，70。为了减缓CO2浓度升高引起海水酸化现象，应加大对清洁能源的开发和利用，减少、结束对化石燃料的依赖。同时，加大对海水酸化影响生物生理反应的机理研究，提出科学保护海洋生物多样性、维护生态系统结构和功能的举措，实现人与海洋的和谐共生。参考文献：1GUINOTTE J M，FABRY V J.Ocean acidification and its potentialeffects on marine ecosystems J.Annals of the New York academyof sciences，2008，1134（1）：320-342.2SABINE C L，FEELY R A，GRUBER N，et al.The oceanic sink foranthropogenic CO2J.Science，2004，305（5682）：367-371.3MILES H，WIDDICOMBE S，SPICER J I，et al.Effects of anthropogenic seawater acidification on acid-base balance in the sea urchin Psammechinus miliarisJ.Marine pollution bulletin，2007，54（1）：89-96.4LEUNG J Y S，ZHANG S，CONNELL S D.Is ocean acidification really a threat to 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