光强和氮肥互作对南方软米粳稻灌浆结实期碳氮代谢影响及其与产量品质间关系.pdf

作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2023,49(11):30423062 http:/zwxb.chinacrops.org/ISSN 0496-3490;CN 11-1809/S;CODEN TSHPA9 E-mail: 本研究由国家自然科学基金项目(31971841),财政部和农业农村部国家现代农业产业技术体系建设专项(水稻,CARS-01),山东省重点研发计划课题项目(2021LZGC020-03),国家重点研发计划项目(2022YFD2301401)和江苏高校优势学科建设工程项目(PAPD)资助。This study was supported by the National Natural Science Foundation of China(31971841),the China Agriculture Research System of MOF and MARA(Rice,CARS-01),the Key Research Program of Shandong Province,China(2021LZGC020-03),the National Key Research and Development Program of China(2022YFD2301401),and the Priority Subject Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions(PAPD).*通信作者(Corresponding author):魏海燕,E-mail:wei_,Tel:[phone] 第一作者联系方式:E-mail: Received(收稿日期):2022-09-25;Accepted(接受日期):2023-05-24;Published online(网络出版日期):2023-05-31.URL:https:/ This is an open access article under the CC BY-NC-ND license(http:/creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).DOI:10.3724/SP.J.1006.2023.22054 光强和氮肥互作对南方软米粳稻灌浆结实期碳氮代谢影响及其与产量品质间关系 陈心怡 朱 盈 马中涛 张明月 魏海燕*张洪程 刘国栋 胡 群 李光彦 许方甫 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室/农业农村部长江流域稻作技术创新中心/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心,江苏扬州 225009 摘 要:以南方软米粳稻南粳 9108 和扬农香 28 为材料,设置 2 个光强处理和 4 种氮肥处理,其中光强处理于结实期展开,分为 100%自然光照强度(L1)和 50%自然光照强度(L2),氮肥处理为生长中后期不施氮肥(N1),分别于倒六叶(N2)、倒四叶(N3)、倒二叶(N4)期一次性施用氮肥,研究了不同光照强度、氮肥施用时期及光氮互作条件下水稻结实期碳氮代谢差异及其对产量和品质的影响。结果表明,结实期光强减弱,剑叶净光合速率下降 7.35%42.36%、叶片中蔗糖磷酸合酶(SPS)和蔗糖合酶(SS)酶活性下降,叶片 C/N 比下降 3.986.49,光合产物向籽粒输送减少,籽粒中淀粉(包括直链淀粉)含量降低,同时叶片中硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)活性增强,植株含氮率提升,蛋白质含量相对增加,不利于产量和优良品质的形成。中后期施用氮肥后,叶片中碳氮代谢关键酶活性显著提高、叶片的衰老减缓,水稻的灌浆结实期延长,有利于产量的提升。随中后期氮肥施用时期推迟,氮代谢愈发旺盛,籽粒中蛋白质含量相对明显增加,导致淀粉与蛋白质、直链淀粉与蛋白质的比值均下降,食味值下降。本试验条件下,正常光照配合倒四叶施用氮肥处理(L1N3)能够协同提高叶片碳氮代谢关键酶活性,使得光合产物和含氮化合物以适宜的比例向籽粒输送,最终籽粒中淀粉与蛋白质的比值在 11.4312.03 之间,直链淀粉与蛋白质的比值在1.341.50 之间,米饭的硬度低,黏度、平衡性高,食味好,可同时获得高产和优质。关键词:水稻;光照;氮肥;碳氮代谢;产量;品质 Effects of light intensity and nitrogen fertilizer interaction on carbon and nitrogen metabolism at grain-filling stage and its relationship with yield and quality of southern soft japonica rice CHEN Xin-Yi,ZHU Ying,MA Zhong-Tao,ZHANG Ming-Yue,WEI Hai-Yan*,ZHANG Hong-Cheng,LIU Guo-Dong,HU Qun,LI Guang-Yan,and XU Fang-Fu Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Valley,Ministry of Agricul-ture/Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops,Yangzhou University,Yangzhou 225009,Jiangsu,China Abstract:Southern soft japonica rice Nanjing 9108 and Yangnongxiang 28 were selected as the experimental materials,and two light intensity treatments,and four nitrogen treatments were set.Light intensity treatments 100%natural light intensity(L1)and 第11期 陈心怡等:光强和氮肥互作对南方软米粳稻灌浆结实期碳氮代谢影响及其与产量品质间关系 3043 50%natural light intensity(L2)and four nitrogen treatments no nitrogen fertilizer(N1)in the middle and late growth stages,one-time nitrogen fertilizer applied at the top sixth leaf stage(N2),one-time nitrogen fertilizer applied at the top fourth leaf stage(N3),and one-time nitrogen fertilizer applied at the top second leaf stage(N4)were conducted at grain-filling stage.The differ-ence of carbon and nitrogen metabolism at grain-filling stage and its effects on rice yield and quality under the conditions of dif-ferent light intensity and nitrogen application period as well as light-nitrogen interaction conditions were investigated.The results showed that with the decrease of light intensity at grain-filling stage the net photosynthetic rate of flag leaf decreased by 7.35%42.36%on average,sucrose phosphate synthase(SPS),and sucrose synthase(SS)had low activity,the C/N ratio of leaves decreased by 3.986.49,the transportation of photosynthetic products to grains decreased,and the content of grain starch(includ-ing amylose)decreased.Meanwhile,the activities of nitrate reductase(NR),glutamine synthetase(GS),and glutamate synthetase(GOGAT)increased,plant nitrogen concentration increased,and the accumulation of protein increased relatively,which were not conducive to the formation of yield and good quality.After the application of nitrogen fertilizer at the middle and late growth stages,the activities of key enzyme in carbon and nitrogen metabolism in leaves were significantly increased,the aging of leaves was slowed down,and the grain-filling period of rice was prolonged,which were conducive to the increase of yield.With the delay of nitrogen fertilizer application period,nitrogen metabolism became more vigorous,and the protein content in grain had a relative significant increase,resulting in the decrease of the ratio of starch to protein and the ratio of amylose to protein,and the decrease of taste value.Under the experimental condition,normal light intensity combined with nitrogen fertilizer treatment(L1N3)at the top fourth leaf stage synergistically improved the activities of key enzymes of carbon and nitrogen metabolism in leaves,thus the photosynthetic products and nitrogen-containing compounds were transported to grains in the appropriate propor-tions.Ultimately,the ratio of starch to protein in grain ranged from 11.43 to 12.03,and the ratio of amylose to protein ranged from 1.34 to 1.50,the rice had low hardness,high viscosity,and balance as well as good taste,high yield,and excellent quality could be obtained simultaneously.Keywords:rice;light;nitrogen fertilizer;carbon and nitrogen metabolism;yield;rice quality 我国水稻的种植面积在 3000 万公顷左右,其中粳稻种植面积占水稻种植总面积的 24.3%,且主要作为口粮供给,对保障国家粮食安全具有重要作用。“秦岭-淮河”以南的南方粳稻产区具有单产水平高、总产量大的特点。但与北方粳稻相比,南方粳稻的稻米品质尤其是食味品质有待提高。近年来,南方水稻育种家为了满足人们对于米饭“吃得好”的需求,培育出了一批直链淀粉含量较低、食味较好的优质软米粳稻品种。水稻籽粒胚乳淀粉和蛋白质合成和积累是影响水稻产量和品质形成的重要因素1,其含量高低、结构比例和分布状态都与植株体内的碳氮代谢过程密切相关2-6。水稻的碳氮代谢不仅取决于品种自身特性,还受氮肥、光照等环境的影响。氮是水稻需求量最大的矿质元素,也是植物体内许多化合物的重要组分。合理的 N 素有利于促进地下部根系和地上部器官的协同生长7,构建良好的植株形态,影响叶片中叶绿体的结构,提高植株光合作用强度,增加颖花量8-9,延长同化物生产持续期,促进植株对碳氮的同化和吸收能力。吕腾飞等8、吕川根等10、孙永健等11、从夕汉等12研究发现,增施氮肥以及适当的氮肥后移,能够增强水稻生长过程中的碳氮代谢能力,协调蔗糖磷酸合酶(SPS,EC 2.4.1.14)、蔗糖合酶(SS,EC 2.4.1.13)、硝酸还原酶(NR,EC 1.7.99.4)、谷氨酰胺合酶(GS,EC 6.3.1.2)等碳氮代谢相关酶之间的活性,进而促进植株对碳氮的同化和吸收能力,实现水稻产量和氮肥利用率的同步提高。氮肥施用在影响植株碳氮代谢的同时还会改变籽粒淀粉和蛋白质的比例,引起蛋白质含量增加而降低稻米的食味品质13-14。光照是影响水稻光合作用和生长发育的重要因素15-16。一般认为,光强减弱会导致水稻产量降低,且不同时期光强减弱对水稻产量的影响存在差异17-19,姜楠20认为抽穗后弱光对水稻产量影响最大。同时,植株体内碳氮代谢也会因为光强减弱而变化。遮光后,叶片中 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco,EC 4.1.1.39)活性及叶片中叶绿素 a/b 值下降21-22,叶片衰老速度减缓,叶绿素含量增加,光合速率下降,碳代谢能力减弱。此外,水稻的根系活力及根干重受遮光影响显著降低,氮素吸收能力下降23,但遮光条件下的光以蓝紫光为主,促进含氮化合物的合成,提高植株含氮量,增强植株的氮同化能力24-27。尽管前人关于水稻碳氮代谢已有一定研究,但主要集中在环境因素对常规水稻碳氮代谢的影响或水稻产量和氮肥吸收利用对碳代谢或氮代谢单要素的响应上。而关于碳氮代谢对南方优质食味水稻的新类型软米水稻产量、品质综合影响的研究尚有所缺乏,为此,本研究以优质食味软米粳稻南粳 9108 和扬农香 28为材料,设置中后期不同时期施用氮肥、结实期不同光强处理,研究不同光、氮及光氮互作条件下南3044 作 物 学 报 第 49 卷 方软米粳稻结实期碳氮代谢差异及其这种差异对软米粳稻产量和品质的影响,以期为南方软米粳稻优质丰产栽培提供一定的理论依据。1 材料与方法 1.1 试验地点及供试材料 试验于 20192020 年在扬州大学试验农场(3239N,11942E)进行,土壤类型为沙壤土,地力较为良好,土壤 020 cm 耕层有机质含量为 28.3 g kg1、碱解氮 177.6 mg kg1、速效磷 52.8 mg kg1、速效钾 202 mg kg1。供试品种为优质食味软米粳稻南粳 9108 和扬农香 28,均属迟熟中粳软米粳稻品种。1.2 试验设计 本研究采用裂区设计,品种为主区,结实期光照强度和氮素水平为裂区。如表 1 所示,结实期光照强度设置 2 个处理:100%自然光照强度(L1)和50%自然光照强度(L2),其中,L2 处理采用透光率为50%的黑色遮阳网在水稻抽穗至成熟期进行遮光处理。光强处理用照度计(LI-250 型;LI-COR,美国)于08:00、12:00和16:00测量其网下透射率分别为52%、48%和 51%,平均 50%。试验各小区基蘖肥用量一致,基肥、分蘖肥各施纯氮 94.5 kg hm2,中后期设置 4种氮肥处理:不施氮肥(N1),分别为于倒六叶(N2)、倒四叶(N3)、倒二叶(N4)一次性施用氮肥,其中氮肥用量为纯氮 81 kg hm2,每处理重复 2 次,小区面积30 m2。氮(N)磷(P5O2)钾(K2O)比例为 212,磷肥一次性基施,钾肥分别于耕翻前、拔节期等量施入。氮肥来源为尿素(N 含量为 46%),磷肥来源为过磷酸钙(P2O5含量为 12%),钾肥来源为氯化钾(K2O 含量为 60%)。每个氮肥处理大区之间筑 3540 cm 土埂并用塑料薄膜包埂,单独排灌。水分管理及病虫草害防治等相关的栽培措施均按照优质高产栽培要求实施。其中,2019 年和 2020 年试验分别于 5月 25 日和 5 月 22 日播种。所用育秧盘为毯苗机插专用硬盘,育秧期间肥水管理遵循旱育秧原则,2 年分别于 6 月 13 日和 6月 15 日人工模拟毯苗插秧机移栽,秧龄分别为 19 d和 24 d,栽插行株距为 30 cm 12 cm,每穴 4 株苗。表 1 不同光强处理下氮肥用量 Table 1 Nitrogen fertilizer dosage under different light treatments(kg hm2)施氮量 Nitrogen application rate 中后期施肥倒数叶龄期 Reciprocal leaf age of the middle and late stage of fertilization 光处理 Light treatment 氮素处理Nitrogen treatment 总施氮量 Total nitrogen 基肥 Base fertilizer 分蘖肥 Tiller fertilizer 6 4 2 N1 189 94.5 94.5 N2 270 94.5 94.5 81 N3 270 94.5 94.5 81 L1 N4 270 94.5 94.5 81 N1 189 94.5 94.5 N2 270 94.5 94.5 81 N3 270 94.5 94.5 81 L2 N4 270 94.5 94.5 81 1.2 测定内容与方法 1.2.1 叶片光合特性的测定 自开花至花后 42 d,每隔 7 d 选取标记的同日开花的植株,使用 LI-6400XT 便携式光合仪测定剑叶的净光合速率,测定时各处理均选取剑叶的相同位置。1.2.2 叶面积指数 分别于拔节期、抽穗期和成熟期,根据各小区的每穴平均茎蘖数取具有代表性的植株 3 穴,测定植株绿叶面积,进而计算出叶面积指数。1.2.3 碳、氮代谢相关酶活性 自开花至花后42 d,每隔 7 d 取标记叶片液氮中速冻后置于70超低温冰箱中保存。蔗糖成酶、蔗糖磷酸合酶、硝酸还原酶、谷氨酰胺合酶、谷氨酸合酶活性的测定使用上海酶联生物科技有限公司提供的相关试剂盒并按照相应方法进行测定。1.2.4 可溶性糖及淀粉含量 自开花至花后 42 d,每隔 7 d 取标记植株的叶片和籽粒 105杀青 0.5 h,80烘干至恒重后粉碎并过 100 目筛,称取 0.1 g 样品至 10 mL 离心管,加入 8 mL 配制的 80%乙醇溶液80水浴 30 min,冷却后离心,重复 3 次,合并上清液用于测定可溶性糖,残渣用于测定淀粉,采用蒽酮比色法测定可溶性糖和淀粉含量28。第11期 陈心怡等:光强和氮肥互作对南方软米粳稻灌浆结实期碳氮代谢影响及其与产量品质间关系 3045 1.2.5 高效叶片 SPAD 值的测定 高效叶片指水稻植株有效茎蘖抽穗后上 3 张叶片。自开花至花后42 d,每隔 7 d 选取标记的同日开花的植株,采用叶绿素仪SPAD-502仪(日本柯尼卡美能公司)测定标记植株高效叶片的 SPAD 值,取其平均值。1.2.6 含氮率 自开花至花后 42 d,每隔 7 d 选取标记植株 3 穴,将所取植株样品于 105杀青30 min,80烘至恒重后测定干物质重。样品粉碎后采用 H2SO4-H2O2消化,半微量凯氏定氮法测定植株含氮率。1.2.7 产量及其结构 成熟期时,每小区随机选取5个点(每点15穴),调查有效穗数,按各小区每穴平均穗数取 5 穴以考查每穗粒数、结实率、千粒重(取1000 粒称重,重复 3 次,误差不超过 0.05 g)。每小区割取 100 穴,脱粒、去杂后晾晒至含水量 14.5%时测定籽粒重量,计算产量。1.2.8 糙米直链淀粉、总淀粉含量 取标记的同日 开 花 的 稻 穗,穗 上 籽 粒 出 糙 后 粉 碎,购 买 Megazyme 试剂盒并参照相应方法测定直链淀粉和总淀粉含量。1.2.9 籽粒中蛋白质含量 成熟期取标记穗,穗上籽粒出糙后粉碎,籽粒中蛋白质含量采用凯氏定氮法测定(Kjeltec 8200,Foss,Hillerod,丹麦)。1.2.10 稻米品质 参照国家标准GB/T17891-1999 优质稻谷和GB/T17891-2017 优质稻谷方法,测定出糙率、出精率、整精米率、垩白粒率、垩白大小、垩白度。采用米饭食味计(STA1A,日本佐竹公司)测定米饭的食味参数。1.3 数据计算与统计分析 叶 面 积 衰 减 率=叶 面 积 衰 减 率(LAI d1)=(LAI2LAI1)/(t2t1),式中,LAI1和 LAI2分别为抽穗期和成熟期测定的叶面积指数,t1和 t2分别为抽穗期和成熟期测定的时间;C/N29=可用性糖的积累量(可溶性总糖+淀粉)/氮素的积累量;氮素积累量(kg hm2)=干物质积累量含氮率。用 Microsoft Excel 2016 进行数据的录入和计算,运用 SPSS 软件进行统计分析,用新复极差法 SSR进行多重比较(PL1N3L1N2L1N1L2N4 L2N3L2N2L2N1 的趋势。2.1.4 叶片可溶性糖和淀粉含量 50%光强处理下供试 2 个品种水稻叶片中可溶性糖和淀粉含量均显著降低(图 3)。中后期施用氮肥后,叶片中可溶性糖和淀粉含量显著下降。随着中后期施肥时间的推迟,叶片中可溶性糖和淀粉含量的降幅逐渐增大,与 N1 处理相比,N2、N3、N4 可溶性糖含量分别降低了 1.51%7.97%、4.43%13.25%、9.24%21.69%,淀粉含量分别降低 2.85%10.36%、4.28%17.15%、5.44%23.04%。光、氮共同处理下,南粳 9108 和扬农香 28 花后 742 d 叶片中可溶性糖和淀粉含量均呈现 L1N1L1N2L1N3L1N4L2N1L2N2L2N3 L2N4 的趋势。2.1.5 籽粒可溶性糖和淀粉含量 50%光强处理下供试 2 个品种水稻籽粒中可溶性糖和淀粉含量均显著降低(图 4)。中后期施用氮肥后,籽粒中可溶性糖和淀粉含量均显著下降。随着中后期施肥时间的 推迟,籽粒中可溶性糖和淀粉含量的降幅逐渐增大,与 N1 处理相比,N2、N3、N4 可溶性糖含量分别降第11期 陈心怡等:光强和氮肥互作对南方软米粳稻灌浆结实期碳氮代谢影响及其与产量品质间关系 3049 低了 1.23%9.64%、3.44%13.47%、4.13%18.81%,淀粉含量分别降低了 1.40%7.18%、1.73%12.30%、3.44%16.92%。光、氮共同处理下,南粳 9108 和扬农香 28 花后 742 d 籽粒中可溶性糖和淀粉含量均呈现 L1N1L1N2L1N3L1N4L2N1L2N2L2N3 L2N4 的趋势。2.2 不同光、氮条件下南方优质粳稻氮代谢的差异 2.2.1 花后高效叶片 SPAD 值 50%光强处理下水稻花后高效叶片的 SPAD 值显著升高(表 4),供试2 个品种的变化基本一致,升幅在 1.5%69.0%,且 成熟期与开花期的 SPAD 比值显著增加。中后期施用氮肥后,2 个品种花后高效叶片的 SPAD 值显著升高,且升幅随着中后期氮肥施用时期的推迟逐渐增加,与 N1 处理相比,N2、N3、N4 分别增加了 5.44%7.0%、8.48%12.65%、12.73%18.85%。2 个品种SPAD 值均呈现 L2N4 处理最高,相较于 L1N1 处理增加了 17.25%90.45%。2.2.2 花后叶片、植株含氮率及 N 素积累 50%光强处理下供试 2 个品种花后植株及叶片的含氮率均显著升高(表 5 和表 6);中后期施用氮肥后,植株 图 3 不同光、氮条件下南方软米粳稻花后籽粒中可溶性糖和淀粉含量的差异 Fig.3 Differences in soluble sugar and starch content after anthesis in southern soft japonica rice grain under different light and nitrogen conditions 处理同图 1。图中所标注字母为籽粒淀粉和可溶性糖含量的显著性,不同字母表示在 0.05 概率水平差异显著。Treatments are the same as those given in Fig.1.Different lowercase letters indicate significantly different at the 0.05 probability level for the content of soluble sugar and starch in grains.3050 作 物 学 报 第 49 卷 图 4 不同光、氮条件下南方软米粳稻花后叶片中硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合酶(GS)和谷氨酸合酶(GOGAT)的差异 Fig.4 Differences of nitrate reductase(NR),glutamine synthetase(GS),and glutamate synthetase(GOGAT)activity in leaves after anthesis of southern soft japonica rice under different light and nitrogen conditions 处理同图 1。图中所标注字母为硝酸还原酶、谷氨酰胺合酶和谷氨酸合酶的显著性,不同字母表示在 0.05 概率水平差异显著。Treatments are the same as those given in Fig.1.Different lowercase letters indicate significantly different at the 0.05 probability level for activity of nitrate reductase,glutamine synthetase,and glutamate synthetase.第11期 陈心怡等:光强和氮肥互作对南方软米粳稻灌浆结实期碳氮代谢影响及其与产量品质间关系 3051 3052 作 物 学 报 第 49 卷 第11期 陈心怡等:光强和氮肥互作对南方软米粳稻灌浆结实期碳氮代谢影响及其与产量品质间关系 3053 3054 作 物 学 报 第 49 卷 及叶片的含氮率显著上升,随中后期氮肥施用时期的推迟升幅逐渐增加,与 N1 处理相比,N2、N3、N4处理植株含氮率分别增加了 6.46%9.25%、12.24%19.59%、17.81%30.33%,叶片含氮率分别增加了6.45%12.08%、9.83%18.67%、16.04%23.70%。此外,50%光强处理下中后期施用氮肥对植株含 N率的增加效应更加显著。2 个品种花后植株及叶片的含氮率均以 L2N4 处理最高,相较于 L1N1 处理,植株含氮率增加了 15.60%73.40%,叶片含氮率增加了 24.53%57.07%。抽穗至成熟期的氮素积累,2个品种均在 L1N3 处理下积累量最高。光、氮及光氮互作对植株及叶片含氮率的影响在开花期以后均达到极显著水平,对抽穗至成熟期的氮素积累的影响也达极显著水平。2.2.3 氮代谢相关酶 50%光强处理下供试 2 个品种叶片中氮代谢相关的硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)(EC 2.6.1.53)的活性均显著增强(图 3)。中后期施用氮肥后,2 个品种叶片中 NR、GS、GOGAT 活性显著增强,且随着中后期氮肥施用时期的推迟增幅逐渐增加。在光、氮共同处理下,南粳 9108 和扬农香 28 的 NR、GS、GOGAT 活性在灌浆后期均表现为 L2N4L2N3 L2N2L2N1L1N4L1N3L1N2L1N1。2.2.4 叶片和籽粒的碳氮比 50%光强处理下水稻成熟期叶片和籽粒中的 C/N 均显著降低(图 6),供试 2 个品种的变化基本一致,其中叶片中 C/N 下降40.43%54.23%,籽粒中 C/N 下降 34.04%38.16%。中后期施用氮肥后,2 个品种叶片和籽粒中的 C/N 下降,下降幅度随着中后期氮肥施用时期的推迟逐渐增加,与 N1 处理相比,N2、N3、N4 处理下叶片中C/N 分别降低了 7.69%13.45%、14.15%22.66%、20.81%26.31%,籽粒中 C/N 分别降低了 4.03%5.39%、7.80%10.89%、12.50%14.55%。2.3 不同光、氮条件对优质粳稻产量的影响 2.3.1 产量及产量结构 虽然 50%光强处理下供试 2 个品种的每穗粒数和总颖花量无显著差异,但结实率、千粒重显著下降,产量降低(表 7)。中后期施用氮肥后,2 个品种总颖花量和产量显著升高。随 图 5 不同光、氮条件下对南方软米粳稻叶片和籽粒 C/N 比的差异 Fig.5 Differences in C/N ratio of leaves and grains of southern soft japonica rice under different light and nitrogen conditions 处理同图 1。图中所标注字母为叶片和籽粒中 C/N 的显著性,不同字母表示在 0.05 概率水平差异显著。Treatments are the same as those given in Fig.1.Different lowercase letters indicate significantly different at the 0.05 probability level for C/N ratio of leaves and grains.第11期 陈心怡等:光强和氮肥互作对南方软米粳稻灌浆结实期碳氮代谢影响及其与产量品质间关系 3055 表 7 不同光、氮条件下南方软米粳稻产量构成因素的差异 Table 7 Differences in yield component factor of southern soft japonica rice under different light and nitrogen conditions 品种 Cultivar 处理 Treatment 穗数 Panicle number(104 hm2)每穗粒数 Grains per panicle 总颖花量 Total spikelet(104 hm2)结实率 Filled grain percentage(%)千粒重 1000-grain weight(g)稻谷产量 Grain yield(t hm2)L1N1 295.70 cd 113.23 d 33,480.84 d 95.47 a 26.23 b 8.33 d L1N2 334.75 a 119.11 bc 39,872.32 b 93.64 bc 25.39 c 9.29 c L1N3 320.71 b 134.54 a 43,148.40 a 95.12 a 26.34 b 10.57 a L1N4 302.36 c 122.92 b 37,166.26 c 95.43 a 27.36 a 9.66 b L2N1 295.25 d 111.55 d 32,935.61 d 89.40 c 20.71 de 6.85 g L2N2 334.60 a 118.48 c 39,644.51 b 85.39 d 20.59 e 8.13 d L2N3 320.26 b 133.94 a 42,894.24 a 78.47 e 20.11 f 7.70 e 南粳 9108 Nanjing 9108 L2N4 300.42 cd 122.13 bc 36,690.89 c 74.55 f 20.86 d 7.45 f L1N1 325.16 d 104.52 cd 33,985.64 d 95.60 a 25.30 b 8.39 e L1N2 375.19 a 108.20 c 40,593.95 b 93.58 b 24.51 c 9.39 c L1N3 364.07 b 121.79 a 44,338.63 a 95.17 a 25.34 b 10.58 a L1N4 341.63 c 117.56 ab 40,161.69 bc 95.41 a 26.91 a 9.76 b L2N1 323.88 d 102.67 d 33,254.48 d 86.51 c 20.99 d 7.14 h L2N2 374.58 ab 107.57 c 40,294.51 bc 84.74 d 20.02 f 8.25 d L2N3 363.68 b 120.91 a 43,970.13 a 74.88 e 20.08 f 7.84 f 扬农香 28 Yangnongxiang 28 L2N4 340.23 c 116.14 b 39,513.37 c 72.28 f 20.59 e 7.53 g 年份 Year NS NS NS NS NS NS 光处理 Light(L)NS NS 3782.25*2339.39*1282.81*351.083*氮处理 Nitrogen(N)69.66*104.93*84.24*67.39*11.84*607.95*F 值 F-value 光处理氮处理LN NS NS NS 83.37*41.98*220.50*处理同图 1。标以不同小写字母的值分别表示同一品种不同处理在 0.05 概率水平差异显著。*和*分别表示在 0.05 和 0.01 概率水平差异显著,NS 表示差异不显著。Treatments are the same as those given in Fig.1.Different lowercase letters indicate that there are significant difference in the 0.05 probabi-lity level in different treatments of the same variety.*and*indicate significant differences at the 0.05 and 0.01 probability levels,respec-ti