乳和蛋的生物化学.ppt

乳和蛋的生物化学一、乳的生物化学二、蛋的生物化学第十四章第十四章1 1.一、乳的生物化学一、乳的生物化学（一）乳的（一）乳的组成成（二）乳的生物合成（二）乳的生物合成2 2.（一）乳的（一）乳的组成成乳中含有乳中含有水水分、分、蛋白蛋白质和和非蛋白含氮化非蛋白含氮化合物合物、脂脂质、糖糖类、无机物无机物质、维生生素素、酶类、激素激素、生生长因子因子、有机酸有机酸、气体气体等化学成分。其中等化学成分。其中水分水分占占90%90%；乳的乳的组成和分泌量成和分泌量因因动物物种种别、年、年龄、泌乳周期、泌乳周期、饲料、料、饲养管理以及气候养管理以及气候的影响而的影响而发生改生改变。3 3.乳中主要成分的含量乳中主要成分的含量乳中主要成分的含量乳中主要成分的含量动物物脂肪脂肪（g/Lg/L）蛋白蛋白质（g/Lg/L）乳糖乳糖（mmol/Lmmol/L）钙（mmol/Lmmol/L）奶牛奶牛373733331331333030山羊山羊454529291141142222猪猪68684848153153104104大鼠大鼠103103848490908080人人383810101921927 74 4.1.1.乳中蛋白乳中蛋白质的的组成成乳中所含的乳中所含的氮氮约95%95%是以蛋白是以蛋白质的形式存的形式存在；在；乳中的蛋白乳中的蛋白质统称称为乳蛋白乳蛋白，可分，可分为：l l酪蛋白酪蛋白酪蛋白酪蛋白l l乳清蛋白乳清蛋白乳清蛋白乳清蛋白l l乳脂肪球膜蛋白乳脂肪球膜蛋白乳脂肪球膜蛋白乳脂肪球膜蛋白 （含量很少）（含量很少）（含量很少）（含量很少）5 5.酪酪 蛋蛋 白白 s-s-酪蛋白、酪蛋白、酪蛋白、酪蛋白、-酪蛋白、酪蛋白、酪蛋白、酪蛋白、-酪蛋白和酪蛋白和酪蛋白和酪蛋白和 -酪蛋白，其中酪蛋白，其中酪蛋白，其中酪蛋白，其中-酪蛋酪蛋酪蛋酪蛋白白白白实际实际上是上是上是上是-酪蛋白的酪蛋白的酪蛋白的酪蛋白的酶酶解解解解产产物，故酪蛋白主要是前三种物，故酪蛋白主要是前三种物，故酪蛋白主要是前三种物，故酪蛋白主要是前三种类类型型型型。-酪蛋白酪蛋白酪蛋白酪蛋白是唯一含有糖成分的，并是唯一含有糖成分的，并是唯一含有糖成分的，并是唯一含有糖成分的，并对钙对钙不敏感而不敏感而不敏感而不敏感而对对凝乳凝乳凝乳凝乳酶酶敏感的酪蛋白敏感的酪蛋白敏感的酪蛋白敏感的酪蛋白。乳清蛋白乳清蛋白 -乳球蛋白、乳球蛋白、乳球蛋白、乳球蛋白、a a a a-乳清蛋白、血清清蛋白、免疫球蛋白、乳乳清蛋白、血清清蛋白、免疫球蛋白、乳乳清蛋白、血清清蛋白、免疫球蛋白、乳乳清蛋白、血清清蛋白、免疫球蛋白、乳铁铁蛋蛋蛋蛋白、白、白、白、转铁转铁蛋白、蛋白、蛋白、蛋白、2 2-微球蛋白、乳清酸蛋白、溶菌微球蛋白、乳清酸蛋白、溶菌微球蛋白、乳清酸蛋白、溶菌微球蛋白、乳清酸蛋白、溶菌酶酶等。等。等。等。各种各种各种各种动动物乳中的酪蛋白和乳清蛋白含量明物乳中的酪蛋白和乳清蛋白含量明物乳中的酪蛋白和乳清蛋白含量明物乳中的酪蛋白和乳清蛋白含量明显显不同。不同。不同。不同。6 6.类别 酪蛋白酪蛋白 乳清蛋白乳清蛋白质类别 酪蛋白酪蛋白 乳清蛋白乳清蛋白质人人 0.4 0.5驴 1.0 1.0土豚土豚 9.5 4.8印度象印度象 1.9 3.0牛牛 2.6 0.6大鼠大鼠 6.4 2.0灰松鼠灰松鼠 5.0 2.4毛海豹毛海豹 4.6 4.3绵羊羊 3.9 0.7马 1.3 1.2犬犬 5.1 2.3瘤牛瘤牛 2.6 0.6海豚海豚 3.9 2.9黑熊黑熊 8.8 5.7免免 9.3 4.6山羊山羊 2.6 0.6水牛水牛 3.2 0.6驯鹿鹿 8.6 1.5豚鼠豚鼠 6.6 1.5骆驼 2.7 0.9猪猪 2.8 2.0人和各种人和各种人和各种人和各种动动物乳中酪蛋白和乳清蛋白物乳中酪蛋白和乳清蛋白物乳中酪蛋白和乳清蛋白物乳中酪蛋白和乳清蛋白质质含量（）含量（）含量（）含量（）7 7.（1 1）酪蛋白）酪蛋白酪蛋白（酪蛋白（caseincasein，CNCN）是是乳腺上皮乳腺上皮细胞合成的，是乳中特有的胞合成的，是乳中特有的一一组磷蛋磷蛋白白，含有大量的磷和含有大量的磷和钙。它以磷酸。它以磷酸酯键与与丝氨酸的氨酸的羟基基结合，合，还含有含有少量已糖、氨基糖、唾液酸等残基少量已糖、氨基糖、唾液酸等残基；酪蛋白在酪蛋白在牛乳中占牛乳中占总蛋白的蛋白的80%80%，在，在猪乳中可能超猪乳中可能超过60%60%。8 8.酪蛋白在乳中是以微酪蛋白在乳中是以微酪蛋白在乳中是以微酪蛋白在乳中是以微团团状状状状态态存在的，称存在的，称存在的，称存在的，称为为酪蛋白微酪蛋白微酪蛋白微酪蛋白微团团（casein micellecasein micellecasein micellecasein micelle）。酪蛋白微酪蛋白微酪蛋白微酪蛋白微团团是由有机成分和无机成分是由有机成分和无机成分是由有机成分和无机成分是由有机成分和无机成分 组组成的酪蛋白复合体成的酪蛋白复合体成的酪蛋白复合体成的酪蛋白复合体。酪蛋白酪蛋白酪蛋白酪蛋白亚亚微微微微团团和和和和组组成酪蛋白微成酪蛋白微成酪蛋白微成酪蛋白微团团示意示意示意示意图图 9 9.（2 2）乳清蛋白）乳清蛋白 酪蛋白沉淀后（酪蛋白沉淀后（pH 4.6pH 4.6），存在于乳清），存在于乳清中的蛋白中的蛋白质称称为乳清蛋白（乳清蛋白（Whey Whey proteinprotein）；乳清蛋白是乳清蛋白是一一组蛋白蛋白质，它的，它的热稳定性定性不如酪蛋白不如酪蛋白；主要的乳清蛋白有：主要的乳清蛋白有：l l-乳白蛋白乳白蛋白乳白蛋白乳白蛋白l l-乳球蛋白乳球蛋白乳球蛋白乳球蛋白l l血清白蛋白血清白蛋白血清白蛋白血清白蛋白l l免疫球蛋白免疫球蛋白免疫球蛋白免疫球蛋白1010.（3 3）乳脂肪球膜蛋白）乳脂肪球膜蛋白质乳脂肪球膜乳脂肪球膜乳脂肪球膜乳脂肪球膜（milk fat globule membrane,MFGMmilk fat globule membrane,MFGMmilk fat globule membrane,MFGMmilk fat globule membrane,MFGM）蛋白蛋白蛋白蛋白质质是是是是一一一一组组膜膜膜膜结结合蛋白合蛋白合蛋白合蛋白。由于乳脂分泌是。由于乳脂分泌是。由于乳脂分泌是。由于乳脂分泌是顶浆顶浆分分分分泌泌泌泌，包裹乳脂小球的，包裹乳脂小球的，包裹乳脂小球的，包裹乳脂小球的质质膜被上皮膜被上皮膜被上皮膜被上皮细细胞胞胞胞释释放到乳腺腺放到乳腺腺放到乳腺腺放到乳腺腺泡腔中，与膜泡腔中，与膜泡腔中，与膜泡腔中，与膜结结合的蛋白一起被分泌到乳中；合的蛋白一起被分泌到乳中；合的蛋白一起被分泌到乳中；合的蛋白一起被分泌到乳中；乳脂肪球膜蛋白乳脂肪球膜蛋白乳脂肪球膜蛋白乳脂肪球膜蛋白质质一般都是一般都是一般都是一般都是长链长链状具有高度糖基化状具有高度糖基化状具有高度糖基化状具有高度糖基化的蛋白的蛋白的蛋白的蛋白质质，包括位于，包括位于，包括位于，包括位于胞胞胞胞浆浆的端部分、跨膜区和高的端部分、跨膜区和高的端部分、跨膜区和高的端部分、跨膜区和高度糖基化的胞外端度糖基化的胞外端度糖基化的胞外端度糖基化的胞外端；其；其；其；其氨基酸分析表明，谷氨酸氨基酸分析表明，谷氨酸氨基酸分析表明，谷氨酸氨基酸分析表明，谷氨酸、天冬氨酸和亮氨酸含量最高，含硫氨基酸和天冬氨酸和亮氨酸含量最高，含硫氨基酸和天冬氨酸和亮氨酸含量最高，含硫氨基酸和天冬氨酸和亮氨酸含量最高，含硫氨基酸和组组氨酸氨酸氨酸氨酸含量含量含量含量较较低低低低；乳脂肪球膜蛋白乳脂肪球膜蛋白乳脂肪球膜蛋白乳脂肪球膜蛋白质质糖基成分糖基成分糖基成分糖基成分有有有有唾液酸、己糖、氨基唾液酸、己糖、氨基唾液酸、己糖、氨基唾液酸、己糖、氨基己糖等己糖等己糖等己糖等。1111.（4 4）乳中的）乳中的酶乳中乳中酶的种的种类很多，很多，现已已发现6060余余种种，主要来自，主要来自乳腺乳腺组织、血、血浆和白和白细胞胞；另外，；另外，还存在一些由存在一些由微生物微生物分泌分泌的的酶；这些些酶分属氧化分属氧化还原原酶类、转移移酶类、水解、水解酶类、裂解、裂解酶类、异构、异构酶类和合成和合成酶类六大六大类。1212.乳中大部分乳中大部分酶对乳自身并无作用和乳自身并无作用和功能，只有功能，只有少部分少部分酶对乳起作用乳起作用，可可影响乳在影响乳在贮存存过程中的程中的风味及理味及理化性化性质，影响乳制品的生，影响乳制品的生产和和质量量；母乳母乳中的中的酶对乳腺和乳腺和婴儿的儿的营养与养与健康起一定作用健康起一定作用，尤其是在，尤其是在营养素养素的消化吸收或的消化吸收或转移、胃移、胃肠功能、功能、对感染的防御作用等感染的防御作用等方面。方面。1313.乳中各种乳中各种乳中各种乳中各种酶酶的基本功能的基本功能的基本功能的基本功能功能功能酶抗病原菌或病毒感染抗病原菌或病毒感染消化消化修复修复运运输（金属（金属载体）体）乳成分的生物合成乳成分的生物合成溶菌溶菌酶过氧化物氧化物酶脂脂酶（LPL，MDL）注注脂脂酶（MDL）淀粉淀粉酶巯基氧化基氧化酶谷胱甘谷胱甘肽过氧化物氧化物酶碱性磷酸碱性磷酸酶黄黄嘌呤氧化呤氧化酶葡萄糖磷酸异构葡萄糖磷酸异构酶乳糖合成乳糖合成酶脂肪酸合成脂肪酸合成酶巯基脂基脂酶 注注注注：LPLLPL，脂蛋白脂，脂蛋白脂，脂蛋白脂，脂蛋白脂酶酶；MDLMDL，乳消化脂，乳消化脂，乳消化脂，乳消化脂酶酶1414.在在在在乳腺中起作用的乳腺中起作用的乳腺中起作用的乳腺中起作用的酶类酶类，其，其，其，其主要作用是参与乳成分的合主要作用是参与乳成分的合主要作用是参与乳成分的合主要作用是参与乳成分的合成，以及保成，以及保成，以及保成，以及保护护乳腺乳腺乳腺乳腺细细胞自身不被一些水解胞自身不被一些水解胞自身不被一些水解胞自身不被一些水解酶酶水解造成水解造成水解造成水解造成细细胞胞胞胞损伤损伤。乳中。乳中。乳中。乳中这类酶较这类酶较多，在乳汁分泌多，在乳汁分泌多，在乳汁分泌多，在乳汁分泌时时与乳一起分泌与乳一起分泌与乳一起分泌与乳一起分泌出来。出来。出来。出来。在乳腺中起作用的在乳腺中起作用的在乳腺中起作用的在乳腺中起作用的酶类酶类 1515.在在在在不同的泌乳不同的泌乳不同的泌乳不同的泌乳阶阶段，人乳中与乳腺功能有关的段，人乳中与乳腺功能有关的段，人乳中与乳腺功能有关的段，人乳中与乳腺功能有关的酶酶不不不不仅仅在种在种在种在种类类上存在差异，而且在含量（或活性）上存在差异，而且在含量（或活性）上存在差异，而且在含量（或活性）上存在差异，而且在含量（或活性）上也不同上也不同上也不同上也不同，反映出在，反映出在，反映出在，反映出在不同泌乳不同泌乳不同泌乳不同泌乳时时期与乳生成有关期与乳生成有关期与乳生成有关期与乳生成有关的基因表达的不同的基因表达的不同的基因表达的不同的基因表达的不同。有些有些有些有些酶酶在在在在产产后初乳中存在，而在后初乳中存在，而在后初乳中存在，而在后初乳中存在，而在产产前乳房分泌物前乳房分泌物前乳房分泌物前乳房分泌物中不存在，例如中不存在，例如中不存在，例如中不存在，例如脂蛋白脂脂蛋白脂脂蛋白脂脂蛋白脂酶酶（LPLLPLLPLLPL），该酶该酶控制控制控制控制乳腺从乳腺从乳腺从乳腺从环环境中汲取脂蛋白脂肪酸，在运送境中汲取脂蛋白脂肪酸，在运送境中汲取脂蛋白脂肪酸，在运送境中汲取脂蛋白脂肪酸，在运送长链长链脂脂脂脂肪酸、磷脂和胆固醇至乳腺的肪酸、磷脂和胆固醇至乳腺的肪酸、磷脂和胆固醇至乳腺的肪酸、磷脂和胆固醇至乳腺的过过程中起关程中起关程中起关程中起关键键作用作用作用作用。该酶该酶在在在在产产前乳房分泌物中缺乏，相前乳房分泌物中缺乏，相前乳房分泌物中缺乏，相前乳房分泌物中缺乏，相应应的反的反的反的反应应是分是分是分是分泌物中脂肪含量低（泌物中脂肪含量低（泌物中脂肪含量低（泌物中脂肪含量低（1mg/dL1mg/dL1mg/dL1mg/dL）。但）。但）。但）。但产产后后后后LPLLPLLPLLPL活性活性活性活性和乳中脂肪含量快速增加和乳中脂肪含量快速增加和乳中脂肪含量快速增加和乳中脂肪含量快速增加，后者达，后者达，后者达，后者达3 3 3 34mg/dL4mg/dL4mg/dL4mg/dL。1616.（5）乳中蛋白）乳中蛋白质的功能的功能酪蛋白酪蛋白酪蛋白酪蛋白含有几乎全部必需氨基酸，是新生幼仔含有几乎全部必需氨基酸，是新生幼仔含有几乎全部必需氨基酸，是新生幼仔含有几乎全部必需氨基酸，是新生幼仔最具最具最具最具营营养价养价养价养价值值的蛋白的蛋白的蛋白的蛋白质质，同，同，同，同时时也提供也提供也提供也提供钙钙、磷等、磷等、磷等、磷等营营养素养素养素养素。酪蛋白在新生幼仔胃。酪蛋白在新生幼仔胃。酪蛋白在新生幼仔胃。酪蛋白在新生幼仔胃肠肠道蛋白道蛋白道蛋白道蛋白酶酶作用后，作用后，作用后，作用后，可可可可释释放多种生物活性放多种生物活性放多种生物活性放多种生物活性肽肽。这这些些些些活性活性活性活性肽对肽对幼仔的消幼仔的消幼仔的消幼仔的消化、化、化、化、营营养、免疫等养、免疫等养、免疫等养、免疫等发挥调节发挥调节作用作用作用作用 ；-乳白蛋白乳白蛋白乳白蛋白乳白蛋白的的的的氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸组组成与成与成与成与婴婴儿的需求十分相儿的需求十分相儿的需求十分相儿的需求十分相近近近近，所以有，所以有，所以有，所以有较较高的高的高的高的营营养价养价养价养价值值。除作。除作。除作。除作为为重要的重要的重要的重要的营营养养养养源之外，源之外，源之外，源之外，-乳白蛋白是乳腺中乳糖合成乳白蛋白是乳腺中乳糖合成乳白蛋白是乳腺中乳糖合成乳白蛋白是乳腺中乳糖合成酶酶的一个的一个的一个的一个重要重要重要重要组组分分分分。1717.在在在在小牛小牛小牛小牛和其他和其他和其他和其他一些品种的牛一些品种的牛一些品种的牛一些品种的牛的的的的肠肠道中，道中，道中，道中，-乳乳乳乳球蛋白球蛋白球蛋白球蛋白与与与与脂溶性脂溶性脂溶性脂溶性维维生素生素生素生素如如如如维维生素生素生素生素A A A A和和和和维维生素生素生素生素E E E E进进行行行行预结预结合合合合，利于它，利于它，利于它，利于它们们的吸收和的吸收和的吸收和的吸收和转转运；运；运；运；血清白蛋白血清白蛋白血清白蛋白血清白蛋白除除除除提供氨基酸提供氨基酸提供氨基酸提供氨基酸外，外，外，外，还还可可可可结结合激素合激素合激素合激素与与与与微量元素微量元素微量元素微量元素，作，作，作，作为这为这些物些物些物些物质质的的的的转转移媒介；移媒介；移媒介；移媒介；乳乳乳乳铁铁蛋白蛋白蛋白蛋白的主要功能是的主要功能是的主要功能是的主要功能是抑制抑制抑制抑制细细菌生菌生菌生菌生长长、抗病毒、抗病毒、抗病毒、抗病毒作用、抑制自由基形成、促作用、抑制自由基形成、促作用、抑制自由基形成、促作用、抑制自由基形成、促进细进细胞生胞生胞生胞生长长、提高免、提高免、提高免、提高免疫能力、抗氧化、促疫能力、抗氧化、促疫能力、抗氧化、促疫能力、抗氧化、促进进双歧杆菌增殖等双歧杆菌增殖等双歧杆菌增殖等双歧杆菌增殖等。1818.2.2.乳脂乳脂质组成成乳中的脂肪呈乳中的脂肪呈小球状小球状存在，直径平存在，直径平均均为3-43-4m m。乳脂肪球乳脂肪球主要由主要由甘油三甘油三酯组成，它成，它的的表面包以由表面包以由磷脂磷脂和和蛋白蛋白质构成的构成的膜膜，这个个外膜外膜的作用是使脂肪球的作用是使脂肪球稳定的定的悬浮于乳中浮于乳中，同，同时也也阻止存在阻止存在于乳中的脂肪于乳中的脂肪酶水解甘油三水解甘油三酯。（1 1 1 1）乳脂的种）乳脂的种）乳脂的种）乳脂的种类类、含量和分布、含量和分布、含量和分布、含量和分布1919.乳脂的脂肪酸乳脂的脂肪酸成分成分与体脂的脂肪酸与体脂的脂肪酸有很大的差有很大的差别。例如，反。例如，反刍动物的物的沉沉积脂肪中缺乏短脂肪中缺乏短链脂肪酸，而脂肪酸，而乳乳脂中脂中则含有含有较多的短多的短链脂肪酸脂肪酸。乳脂乳脂的的组成中成中甘油三甘油三酯占占9999，其，其余的余的 1 1中大部分是磷脂（卵磷脂、中大部分是磷脂（卵磷脂、脑磷磷脂及脂及神神经磷脂）、微量的胆固醇及磷脂）、微量的胆固醇及其他脂其他脂类。2020.成 分人 乳牛 乳成 分人 乳牛 乳三酰甘油单酰甘油固醇类磷脂98痕量0.41.398痕量0.30.8二酰甘油酯化固醇类非酯化脂肪酸烃痕量痕量痕量痕量痕量痕量痕量痕量人乳和牛乳中乳脂的主要成分（人乳和牛乳中乳脂的主要成分（人乳和牛乳中乳脂的主要成分（人乳和牛乳中乳脂的主要成分（%）2121.类别 乳脂含量类别 乳脂含量类别 乳脂含量类别 乳脂含量 人 4.5山羊 4.5马 1.9驼骆 4.0 驴 1.4印度象 11.6 骡 1.8水牛 7.4兔 5.3海豚 33.0红袋鼠 3.4海牛 6.9斑马 4.7鲸 33.2乳牛 3.9绵羊 7.2 猪 6.8 犬 10.7大鼠 10.3小鼠 12.1牦牛 6.5豚鼠 3.9 黑熊 24.5 海豹 53.2 驯鹿 18.0灰松鼠 24.7人和人和人和人和动动物乳脂的含量（）物乳脂的含量（）物乳脂的含量（）物乳脂的含量（）2222.（2 2）乳脂的功能）乳脂的功能 供能；供能；供能；供能；易消化吸收的脂肪；易消化吸收的脂肪；易消化吸收的脂肪；易消化吸收的脂肪；一种脂肪的一种脂肪的一种脂肪的一种脂肪的消化性消化性消化性消化性就是就是就是就是指身体指身体指身体指身体对对其吸收的其吸收的其吸收的其吸收的速率和程度速率和程度速率和程度速率和程度，乳脂肪是各种，乳脂肪是各种，乳脂肪是各种，乳脂肪是各种饮饮食脂肪和油中食脂肪和油中食脂肪和油中食脂肪和油中消化性最好的。消化性最好的。消化性最好的。消化性最好的。乳脂肪的食用价乳脂肪的食用价乳脂肪的食用价乳脂肪的食用价值值。2323.3.3.乳中糖的乳中糖的组成成主要：主要：主要：主要：乳糖（双糖）乳糖（双糖）乳糖（双糖）乳糖（双糖）单单糖：葡萄糖、半乳糖糖：葡萄糖、半乳糖糖：葡萄糖、半乳糖糖：葡萄糖、半乳糖与乳糖合成关系与乳糖合成关系与乳糖合成关系与乳糖合成关系 多种游离的溶解的多种游离的溶解的多种游离的溶解的多种游离的溶解的低聚糖低聚糖低聚糖低聚糖抗原活性和促抗原活性和促抗原活性和促抗原活性和促进肠进肠道道道道 某些某些某些某些细细菌的生菌的生菌的生菌的生长长。（1 1 1 1）乳中糖的种乳中糖的种乳中糖的种乳中糖的种类类和含量和含量和含量和含量N-N-N-N-乙乙乙乙酰酰半乳糖胺半乳糖胺半乳糖胺半乳糖胺密切密切密切密切甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖岩藻糖岩藻糖岩藻糖岩藻糖乳中复合糖和糖蛋白的乳中复合糖和糖蛋白的乳中复合糖和糖蛋白的乳中复合糖和糖蛋白的结结构成分构成分构成分构成分 2424.存在状存在状态种种类结合成分合成分分布分布游离型游离型乳糖，乳糖，D-果糖，果糖，D-半乳糖半乳糖N-乙乙酰氨基葡萄糖氨基葡萄糖脱脂乳脱脂乳寡糖寡糖乳清乳清肌醇肌醇结合型合型D-核糖，核糖，D-木糖木糖酪蛋白酪蛋白脱脂乳脱脂乳D-果糖，果糖，D-半乳糖半乳糖乳清蛋白乳清蛋白质乳清乳清D-甘露糖，甘露糖，L-岩藻糖岩藻糖磷酸磷酸酯奶油奶油寡糖寡糖核酸核酸脂肪球膜脂肪球膜肌醇肌醇磷脂磷脂 牛乳中糖牛乳中糖牛乳中糖牛乳中糖类类分布和存在状分布和存在状分布和存在状分布和存在状态态 2525.乳糖乳糖乳糖乳糖是哺乳是哺乳是哺乳是哺乳动动物乳的主要成分之一物乳的主要成分之一物乳的主要成分之一物乳的主要成分之一，牛奶中主，牛奶中主，牛奶中主，牛奶中主要的碳水化合物是乳糖。要的碳水化合物是乳糖。要的碳水化合物是乳糖。要的碳水化合物是乳糖。人乳中乳糖占人乳中乳糖占人乳中乳糖占人乳中乳糖占总总糖量的糖量的糖量的糖量的95%95%95%95%，牛乳中乳糖占，牛乳中乳糖占，牛乳中乳糖占，牛乳中乳糖占总总糖量的糖量的糖量的糖量的99.8%99.8%99.8%99.8%。碳水化合物种碳水化合物种类碳水化合物含量（毫克碳水化合物含量（毫克/100毫升）毫升）乳糖乳糖葡萄糖葡萄糖半乳糖半乳糖肌醇肌醇N-乙乙酰葡萄糖胺葡萄糖胺N-乙乙酰甘露糖胺丙甘露糖胺丙酮酸酸乳糖低聚糖乳糖低聚糖5 0001412451145010牛奶中的碳水化合物含量牛奶中的碳水化合物含量牛奶中的碳水化合物含量牛奶中的碳水化合物含量 2626.不同不同不同不同动动物乳中乳糖含量不同。物乳中乳糖含量不同。物乳中乳糖含量不同。物乳中乳糖含量不同。人和狒狒、黑猩猩、貂等乳中人和狒狒、黑猩猩、貂等乳中人和狒狒、黑猩猩、貂等乳中人和狒狒、黑猩猩、貂等乳中的乳糖含量的乳糖含量的乳糖含量的乳糖含量较较高。海高。海高。海高。海狮狮、海豹、熊、大袋鼠等、海豹、熊、大袋鼠等、海豹、熊、大袋鼠等、海豹、熊、大袋鼠等动动物的含量物的含量物的含量物的含量较较低。低。低。低。多数多数多数多数动动物全乳中乳糖的含量物全乳中乳糖的含量物全乳中乳糖的含量物全乳中乳糖的含量为为3%-7%3%-7%3%-7%3%-7%。类别含量人牛水牛绵羊山羊小鼠大鼠猪犬猫鹿兔袋鼠7.04.64.84.84.33.23.25.53.34.22.82.10.3人和各种人和各种人和各种人和各种动动物乳中乳糖的含量物乳中乳糖的含量物乳中乳糖的含量物乳中乳糖的含量（%）2727.（2 2）乳中糖的功能）乳中糖的功能 为为生理活生理活生理活生理活动动提供能量提供能量提供能量提供能量；促促促促进肠进肠道内道内道内道内钙钙磷等的吸收磷等的吸收磷等的吸收磷等的吸收；参与参与参与参与机体机体机体机体组组成成成成和和和和细细胞活胞活胞活胞活动动；乳糖消化吸收和乳糖消化吸收和乳糖消化吸收和乳糖消化吸收和乳糖不耐症乳糖不耐症乳糖不耐症乳糖不耐症l l先天性先天性先天性先天性乳糖乳糖乳糖乳糖酶酶缺乏缺乏缺乏缺乏导导致致致致肠肠乳糖消化吸收障碍，人乳糖消化吸收障碍，人乳糖消化吸收障碍，人乳糖消化吸收障碍，人饮饮用用用用牛乳以后，乳糖无法分解，在牛乳以后，乳糖无法分解，在牛乳以后，乳糖无法分解，在牛乳以后，乳糖无法分解，在肠肠内聚集，增加内聚集，增加内聚集，增加内聚集，增加肠肠腔渗腔渗腔渗腔渗透透透透压压，阻止水分吸收。同，阻止水分吸收。同，阻止水分吸收。同，阻止水分吸收。同时时刺激刺激刺激刺激肠肠道，增加道，增加道，增加道，增加肠肠蠕蠕蠕蠕动动，诱发诱发腹泻。大量乳糖到达大腹泻。大量乳糖到达大腹泻。大量乳糖到达大腹泻。大量乳糖到达大肠肠，受，受，受，受细细菌作用，菌作用，菌作用，菌作用，发发酵酵酵酵产产生大量有机酸和气体，引起腹痛和气生大量有机酸和气体，引起腹痛和气生大量有机酸和气体，引起腹痛和气生大量有机酸和气体，引起腹痛和气胀胀以及呕吐等症以及呕吐等症以及呕吐等症以及呕吐等症状，状，状，状，粪粪便中乳糖增多，尿中出便中乳糖增多，尿中出便中乳糖增多，尿中出便中乳糖增多，尿中出现现乳糖，称乳糖，称乳糖，称乳糖，称为为乳糖不耐乳糖不耐乳糖不耐乳糖不耐症（症（症（症（lactose intolerancelactose intolerancelactose intolerancelactose intolerance）。2828.4.4.乳中其他重要的乳中其他重要的营养活性成分养活性成分（1 1）维生素生素l l牛奶中含有牛奶中含有牛奶中含有牛奶中含有脂溶性脂溶性脂溶性脂溶性维维生素生素生素生素A A A A、维维生素生素生素生素D D D D、维维生素生素生素生素E E E E和和和和维维生素生素生素生素K K K K；l l水溶性水溶性水溶性水溶性维维生素生素生素生素主要存在于乳清中。牛奶主要存在于乳清中。牛奶主要存在于乳清中。牛奶主要存在于乳清中。牛奶含有大多数含有大多数含有大多数含有大多数B B B B族族族族维维生素，特生素，特生素，特生素，特别别是是是是维维生素生素生素生素B2B2B2B2（核黄素）。（核黄素）。（核黄素）。（核黄素）。这这种种种种维维生素是由瘤胃生素是由瘤胃生素是由瘤胃生素是由瘤胃产产生生生生经经血液血液血液血液输输送到奶中。牛奶也是小牛送到奶中。牛奶也是小牛送到奶中。牛奶也是小牛送到奶中。牛奶也是小牛维维生素生素生素生素C C C C的重要来源。的重要来源。的重要来源。的重要来源。2929.（2 2）矿物物质乳中乳中乳中乳中矿矿物物物物质质约约占占占占0.75%0.75%0.75%0.75%；牛乳中牛乳中牛乳中牛乳中主要的主要的主要的主要的矿矿物物物物质质有有有有钙钙、磷、磷、磷、磷、钠钠、钾钾、氯氯、镁镁、硫硫硫硫，此外，此外，此外，此外还还有有有有少量少量少量少量的的的的铁铁、铜铜、钴钴、碘、碘、碘、碘、锰锰、锌锌等等等等；乳中的乳中的乳中的乳中的无机无机无机无机盐盐包括包括包括包括钾钾、钠钠、钙钙、镁镁的磷酸的磷酸的磷酸的磷酸盐盐、氯氯化化化化物和物和物和物和柠柠檬酸檬酸檬酸檬酸盐盐，还还有有有有微量的重碳酸微量的重碳酸微量的重碳酸微量的重碳酸盐盐；乳中的乳中的乳中的乳中的矿矿物物物物质质主要来自血液主要来自血液主要来自血液主要来自血液，乳和血液是等渗的乳和血液是等渗的乳和血液是等渗的乳和血液是等渗的，乳糖和乳糖和乳糖和乳糖和钠钠、钾钾、氯氯离子是离子是离子是离子是产产生渗透生渗透生渗透生渗透压压的主要物的主要物的主要物的主要物质质。乳和血液相比，乳和血液相比，乳和血液相比，乳和血液相比，乳中含有更多的乳中含有更多的乳中含有更多的乳中含有更多的钙钙、磷、磷、磷、磷、钾钾、镁镁和和和和碘碘碘碘，但，但，但，但钠钠、氯氯和重碳酸和重碳酸和重碳酸和重碳酸盐则盐则比血比血比血比血浆浆中的中的中的中的浓浓度低。度低。度低。度低。3030.（3 3）激素和生）激素和生长因子因子乳中含有乳中含有乳中含有乳中含有许许多多多多类类固醇激素、多固醇激素、多固醇激素、多固醇激素、多肽类肽类生生生生长长因子因子因子因子 乳中乳中乳中乳中类类固醇激素、多固醇激素、多固醇激素、多固醇激素、多肽类肽类生生生生长长因子因子因子因子有催乳素、促甲状腺素、黄体有催乳素、促甲状腺素、黄体有催乳素、促甲状腺素、黄体有催乳素、促甲状腺素、黄体生成素生成素生成素生成素释释放素、促放素、促放素、促放素、促肾肾上腺皮上腺皮上腺皮上腺皮质质激素、促甲状腺素激素、促甲状腺素激素、促甲状腺素激素、促甲状腺素释释放激素、生放激素、生放激素、生放激素、生长长抑素、抑素、抑素、抑素、生生生生长长素素素素释释放激素、甲状旁腺素放激素、甲状旁腺素放激素、甲状旁腺素放激素、甲状旁腺素释释放放放放肽肽、降、降、降、降钙钙素、胰素、胰素、胰素、胰岛岛素、胰素、胰素、胰素、胰岛岛素素素素样样生生生生长长因子因子因子因子、胰、胰、胰、胰岛岛素素素素样样生生生生长长因子因子因子因子、神、神、神、神经经生生生生长长因子等。近年来因子等。近年来因子等。近年来因子等。近年来许许多多多多细细胞胞胞胞因子因子因子因子包括白包括白包括白包括白细细胞介素胞介素胞介素胞介素-1-1-1-1、白、白、白、白细细胞介素胞介素胞介素胞介素-6-6-6-6、肿肿瘤坏死因子瘤坏死因子瘤坏死因子瘤坏死因子-和干和干和干和干扰扰素素素素在乳中在乳中在乳中在乳中发现发现 。来来来来 源源源源 母体母体母体母体经过经过血液循血液循血液循血液循环环将其体内的激素，将其体内的激素，将其体内的激素，将其体内的激素，不改不改不改不改变变其其其其结结构和活性直接构和活性直接构和活性直接构和活性直接进进入乳腺和乳中入乳腺和乳中入乳腺和乳中入乳腺和乳中，或，或，或，或进进入乳腺或乳中后入乳腺或乳中后入乳腺或乳中后入乳腺或乳中后经过经过糖基化、磷酸化等修糖基化、磷酸化等修糖基化、磷酸化等修糖基化、磷酸化等修饰饰成成成成为为有活性的成分有活性的成分有活性的成分有活性的成分；由于乳腺由于乳腺由于乳腺由于乳腺组织组织自己合成自己合成自己合成自己合成某些激素和生某些激素和生某些激素和生某些激素和生长长因子因子因子因子，乳腺本身也被人，乳腺本身也被人，乳腺本身也被人，乳腺本身也被人们们认为认为是是是是内分泌器官内分泌器官内分泌器官内分泌器官。3131.（二）（二）乳的生物合成乳的生物合成1.乳腺的乳腺的发生和生和组织结构构2.乳蛋白的生物合成乳蛋白的生物合成3.乳脂乳脂质的生物合成的生物合成4.乳糖的生物合成乳糖的生物合成3232.1.1.乳腺的乳腺的发生和生和组织结构构oo乳腺由胚胎的乳腺由胚胎的乳腺由胚胎的乳腺由胚胎的外胚外胚外胚外胚层层和和和和中胚中胚中胚中胚层层发发育而育而育而育而来。牛在妊娠后来。牛在妊娠后来。牛在妊娠后来。牛在妊娠后30303030天，外胚天，外胚天，外胚天，外胚层细层细胞增胞增胞增胞增厚，增厚的外胚厚，增厚的外胚厚，增厚的外胚厚，增厚的外胚层层逐逐逐逐渐发渐发育成：育成：育成：育成：mammary bandmammary bandmammary bandmammary band；mammary streakmammary streakmammary streakmammary streak；mammary linemammary linemammary linemammary line；mammary crestmammary crestmammary crestmammary crest；mammary hillockmammary hillockmammary hillockmammary hillock；mammary bud.mammary bud.mammary bud.mammary bud.乳乳乳乳带带乳条乳条乳条乳条乳索乳索乳索乳索乳乳乳乳冠冠冠冠乳小乳小乳小乳小丘丘丘丘乳芽乳芽乳芽乳芽3333.（1 1）胚胎）胚胎时期期 初初级乳芽乳芽：从每个：从每个乳芽乳芽上生成上生成许多多初初级乳芽乳芽，初，初级乳芽分化成乳芽分化成乳乳导管管；二二级乳芽乳芽：细胞从初胞从初级乳芽增殖、分枝，乳芽增殖、分枝，产生生二二级乳芽乳芽，从而形成，从而形成乳乳导管管。在。在小小牛出生前牛出生前，乳芽，乳芽变短，中空。在短，中空。在生命早生命早期期，雌性，雌性动物乳腺物乳腺结构周构周围发育成育成脂肪脂肪垫。3434.（2 2）出生到青春期乳腺的）出生到青春期乳腺的发育育 牛在牛在出生后出生后2-32-3个月个月，乳腺乳腺组织生生长与与体重增体重增长速度一致，速度一致，导管系管系统增增长较少少，乳腺乳腺组织中中主要是脂肪主要是脂肪垫和和结缔组织的的增增长，在，在这一一时期没有分泌期没有分泌组织发育。育。大大约3 3个月个月，乳腺增，乳腺增长速率速率为身体增身体增长速率的速率的3.53.5倍。在倍。在脂肪脂肪垫缺失的缺失的组织中中异速生异速生长不会不会产生生。正常生。正常生长的小母牛的小母牛青春期开始于青春期开始于7-97-9个月个月，异速生异速生长持持续到青春期前一段很短的到青春期前一段很短的时间才停止才停止。3535.（3 3）青春期到妊娠）青春期到妊娠 垂体前叶垂体前叶垂体前叶垂体前叶分泌卵泡刺激素（分泌卵泡刺激素（分泌卵泡刺激素（分泌卵泡刺激素（FSHFSHFSHFSH）和促黄体生成素）和促黄体生成素）和促黄体生成素）和促黄体生成素（LHLHLHLH），），），），这这些激素刺激些激素刺激些激素刺激些激素刺激卵巢卵巢卵巢卵巢合成和分泌合成和分泌合成和分泌合成和分泌类类固醇激素，固醇激素，固醇激素，固醇激素，雌激素雌激素雌激素雌激素促促促促进进乳腺的增殖乳腺的增殖乳腺的增殖乳腺的增殖。它与垂体前叶分泌的。它与垂体前叶分泌的。它与垂体前叶分泌的。它与垂体前叶分泌的催乳素催乳素催乳素催乳素、生生生生长长激素激素激素激素一同一同一同一同促促促促进进乳腺乳腺乳腺乳腺导导管的增管的增管的增管的增长长和分支和分支和分支和分支。导导管的延管的延管的延管的延长长和生和生和生和生长长出出出出现现在在在在末端乳芽（末端乳芽（末端乳芽（末端乳芽（terminal end budterminal end budterminal end budterminal end bud，TEBTEBTEBTEB）生生生生长长活活活活跃跃的末端。的末端。的末端。的末端。TEBTEBTEBTEB表示表示表示表示这样这样一种一种一种一种结结构构构构：一是：一是：一是：一是导导管的延管的延管的延管的延长长和分支在此和分支在此和分支在此和分支在此，二是二是二是二是雌激素刺激雌激素刺激雌激素刺激雌激素刺激细细胞分裂胞分裂胞分裂胞分裂。但是在。但是在。但是在。但是在反反反反刍动刍动物中看不到物中看不到物中看不到物中看不到类类似的似的似的似的变变化化化化。除此，其他所有物种都有。除此，其他所有物种都有。除此，其他所有物种都有。除此，其他所有物种都有类类似似似似结结构构构构变变化。化。化。化。3636.脂肪脂肪细细胞胞基基质质基基质细质细胞胞基底膜基底膜侧侧枝枝末端乳芽分支末端乳芽分支肌上皮肌上皮细细胞胞导导管上皮管上皮细细胞胞体体细细胞胞帽帽细细胞胞5 5周周龄龄小鼠乳腺小鼠乳腺3737.通常，通常，雌激素雌激素使使细胞在胞在TEBTEB末端增殖，使末端增殖，使导管延管延长分支分支。而。而孕孕酮使使导管和小管和小导管管细胞增殖，使小胞增殖，使小导管管发育，育，导管管变长或或变宽。在青春期在青春期，雌激素和孕激素受体均出雌激素和孕激素受体均出现在在乳腺中乳腺中。牛、牛、绵羊、山羊等羊、山羊等动物物出出现功能性黄体功能性黄体，在黄体期可分泌在黄体期可分泌孕孕酮，雌激素、催乳素和雌激素、催乳素和生生长激素与孕激素与孕酮协同作用，使同作用，使导管管变长、变厚、分支，最厚、分支，最终分化成分化成小叶小叶和和腺泡腺泡。3838.1.1.1.1.单单管管管管2.2.2.2.分支分支分支分支导导管管管管3.3.3.3.更复更复更复更复杂杂的分支的分支的分支的分支导导管管管管4.4.4.4.复合分支复合分支复合分支复合分支5.5.5.5.导导管末端出管末端出管末端出管末端出现现芽芽芽芽6 6 6 6、7.7.7.7.在激素刺激下在激素刺激下在激素刺激下在激素刺激下继续继续增大增大增大增大3939.末端乳芽末端乳芽4040.（4 4）妊娠）妊娠阶段段 这是是乳腺乳腺发育的主要育的主要阶段，主要由激素段，主要由激素控制控制。在。在妊娠初期，乳腺生妊娠初期，乳腺生长缓慢，但慢，但随着随着时间推移，生推移，生长速率增加速率增加。在牛、在牛、羊、豚鼠中，妊娠羊、豚鼠中，妊娠阶段乳腺以指数速度段乳腺以指数速度增增长。在在非妊娠非妊娠阶段段，动物物乳腺中存在乳腺中存在大量脂肪大量脂肪垫。妊娠妊娠阶段段，脂肪脂肪垫的脂肪的脂肪细胞逐胞逐渐被被导管、腺泡、血管和管、腺泡、血管和结缔组织取代取代。4141.雌激素雌激素和和孕孕酮是乳腺是乳腺发育所必需的，育所必需的，在在妊娠妊娠阶段段这两种激素水平升高。两种激素水平升高。这就是就是为什么在什么在发育期没有小叶腺泡生育期没有小叶腺泡生长，因，因为那那时只有一种激素水平上只有一种激素水平上调。在牛整个妊娠在牛整个妊娠过程中，程中，孕孕酮水平上水平上调对维持妊娠是必需的，而持妊娠是必需的，而雌激素在第雌激素在第二次妊娠中期二次妊娠中期时显著上著上调。因此，。因此，大大多数乳腺在多数乳腺在第一次妊娠中期第一次妊娠中期主要是主要是导管生管生长和腺泡的形成和腺泡的形成。在。在第二次妊娠第二次妊娠中期中期，导管管继续生生长，但大部分是小，但大部分是小叶腺泡生叶腺泡生长。4242.乳腺中乳腺中雌激素受体雌激素受体在在发育期育期出出现。随着随着组织重量增加，受体数目增加。重量增加，受体数目增加。雌激素雌激素浓度升高使雌激素受体合成度升高使雌激素受体合成增加增加，动物达到物达到性成熟性成熟。雌激素也雌激素也提高了乳腺中提高了乳腺中孕孕酮受体受体的数目的数目。雌激素雌激素和和孕孕酮加速了乳腺中加速了乳腺中细胞分胞分化的速率，特化的速率，特别是在是在TEBTEB中中。孕孕酮也也刺激沿着刺激沿着导管壁的管壁的细胞的分化胞的分化，孕孕酮也也诱导腺泡的生成腺泡的生成。然而