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生理学骨骼肌的收缩功能,一、骨骼肌细胞收缩活动的引起和收缩机制,The initiation of skeletal muscle cell contraction,and contraction mechanism,(一)神经-肌肉接头处的兴奋传递,The excitable transmission of,neuromuscular junction,肌原纤维,结绨组织,细胞核,神经-肌肉接点,肌纤维,运动神经,1、神经-肌肉接头的结构,运动神经,囊泡,接头前膜,肌纤维,终板膜,囊泡内含乙酰胆碱(ACh),量子释放:ACh以囊泡为单位成批向间隙释放,接头间隙,Axon of motor,nerve,Neuromuscular,junction,Muscle fiber,Capillary,Myofibrils,Synaptic,vesicles,Presynaptic,terminal,Mitochondrion,Postsynaptic,membrane,Sarcolemma,Synaptic,cleft,2、神经肌肉接头的兴奋传递过程,运动神经兴奋,AP传到神经,末梢,轴突膜上Ca,2+,通道开放,Ca,2+,进入接头前膜,使囊泡移向接头前膜,并与之融合,200300,个囊泡释放约10,7,个,ACh,ACh与终板膜上N,2,受体结合引起N,2,型ACh受体阳离子通道,开放,终板膜对Na,+,、K,+,等通透性增大,Na,+,内流,终板,电位,电压依从性Na,+,通道开放,AP,胆碱酯酶水解,ACh,Ca,2+,1.降低轴浆粘度,2.消除接头前膜,内的负电位,Ca,2+,的作用:,前移,接触,前移,接触,融合,破裂,前移,接触,融合,破裂,终板电位(end-plate potential,),阈电位,微终板电位(miniature end-plate potential,),终板电位引发动作电位,电压依从性Na,+,通道开放,阈电位,Na,+,3、神经-肌肉接头兴奋传递的特征,(1)单向性传递,(2)1对1传递,(3)兴奋传递有一定的时间延搁。,(4)易受药物和其他环境因素的影响,(4)易受药物和其他环境因素的影响,美洲箭毒和,-银环蛇毒 可与ACh竞争受体,有肌松剂的作用。,有机磷农药和新斯的明选择性抑制胆碱酯酶,引起种种中毒症状。,(二)骨骼肌细胞的微细结构,The microstructure of skeletal muscle cell,1、肌原纤维和和肌小节,肌原纤维,结绨组织,细胞核,神经-肌肉接点,肌纤维,运动神经,暗带长度固定(,1.6,m,),明带,H带,长度可变,2、肌管系统,(sarcotubular system),横管系统(,transverse tubule,),纵管系统(longitudinal tubule),肌质网(sarcoplasmic reticulum),三联管结构:由每一横管与来自两侧的纵管的终末池组成的结构。其作用是把横管传来的电信号与终末池,Ca,2+,释放两个过程联系起来。完成横管向肌浆网的信息传递。,三联管结构,(三)骨骼肌细胞的兴奋-收缩耦联,指把肌细胞膜的以电变化为特征的兴奋过程和以肌丝滑行为基础的收缩过程联系起来的中介过程。Ca,2+,是耦联因子。,兴奋-收缩耦联(,excitation-contraction coupling),The process by which depolarization of the muscle fiber initiates contraction.The action potential is transmitted to all the fibrils in the muscle fiber via the T system.It triggers the release of calcium ions from the terminal cisterns.The Ca,2+,initiates contraction.,兴奋-收缩耦联的三个基本步骤:,1、肌细胞膜的电兴奋通过横管系统传向肌细胞,深部,。,2、三联管处的信息传递。,3、肌浆网(纵管系统)对Ca,2+,的储存、释放和再聚积。,(四)骨骼肌收缩的分子机制,滑行学说,(sliding theory),1、肌丝的分子结构和滑行的动因,粗肌丝,肌球蛋白,杆状部(呈束状排列,朝向M线,形成粗肌丝的主干),横桥,横桥的作用:,1、可与肌纤蛋白可逆结合。通过横桥连续的向M线方向扭动,牵拉细肌丝向暗带中央滑行。,2、具有ATP酶的作用。,细肌丝,肌纤蛋白 单体呈球形,聚合成双螺旋结构,是细肌丝的主干,横桥结合位点,原肌凝蛋白,肌钙蛋白,肌纤蛋白,原肌凝蛋白,肌钙蛋白,2、肌丝滑行的基本过程,I,C,T,电刺激神经纤维达阈值,神经纤维兴奋,产生动作电位,动作电位以局部电流形式传到神经末梢,Ca,+,进入轴突末梢,轴突末梢量子式释放递质ACh,递质经过接头间隙与终板膜上N,2,受体结合,兴奋-分泌,耦 联,化学接收,终板膜对Na,+,(还有K,+,)通透性增高而产生终板电位,ACh被胆碱酯酶破坏,邻近肌膜去极化达阈电位而产生肌膜动作电位,肌膜动作电位沿横管传到细胞内部,肌质网终末池释放Ca,+,入肌浆,Ca,+,与肌钙蛋白结合,暴露肌纤蛋白上与粗肌丝结合的位点,粗、细肌丝间形成横桥连接,细肌丝沿粗肌丝向M线滑行,使肌小节缩短,兴 奋 收 缩 耦 联,收 缩 过 程,没有动作电位传来时,Ca,+,被泵回肌质网,舒张,过程,粗、细肌丝间的相互作用停止,细肌丝弹性回位,Ca,+,脱离肌钙蛋白,二、骨骼肌收缩的外部表现和力学分析,(一)骨骼肌的收缩形式,1、等长收缩(isometric contraction),等张收缩(isotonic contraction),2、单收缩和复合收缩,单收缩(single twitch),肌肉受到一次阈上剌激产生一次收缩,称为单收缩。肌纤维产生一次动作电位时,肌肉的发生一次收缩和舒张。,复合收缩和强直收缩,骨骼肌受到连续多次阈上剌激,如果后一次刺激引起的收缩复合在前一次刺激引起的收缩的收缩期,那么肌肉就有可能在前一次收缩的基础上开始新的收缩,于是各次收缩的张力或长度变化可以融合而叠加起来,形成光滑的描记曲线。,不完全强直收缩(incomplete tetanus),完全强直收缩(complete tetanus),骨骼肌受到连续多次阈上剌激,如果后一次刺激引起的收缩复合在前一次刺激引起的收缩的舒张期,则每次新的收缩都出现在前次收缩的舒张期过程中,在描记曲线上形成锯齿形。,肌肉收,缩曲线,动作电,位曲线,A,B,C,A:潜伏期 B:收缩期 C:舒张期,肌肉单收缩曲线,刺激,标志,肌肉收,缩曲线,动作电,位曲线,单收缩 single twich,刺激,标志,不同频率的刺激对骨骼肌收缩活动的影响,肌肉收,缩曲线,动作电,位曲线,不完全强直收缩,incomplete tetanus,刺激,标志,肌肉收,缩曲线,动作电,位曲线,完全强直收缩,complete tetanus,刺激,标志,(二)影响骨骼肌收缩效能的因素,1、前负荷-初长度对肌肉收缩的影响:,张力-长度曲线,前负荷是肌肉收缩之前就加在肌肉上的负荷或阻力。,初长度:肌肉收缩之前由于前负荷使之被动拉长而具有的长度。,收缩成分,串联弹性成分,肌肉的力学模型(Hill模型),静息张力(被动张力):肌肉在静息状态下受前负荷作用而被动拉长,由于肌肉的弹性回缩力而产生的张力。,主动张力:肌肉收缩时产生的张力。,长度-张力曲线:固定后负荷,观察不同的前负荷对肌肉收缩的影响。若以初长度(前负荷)为横坐标,以肌肉收缩产生的张力为纵坐标所绘制的坐标图,称之。,最适前负荷,使肌肉收缩时产生最大主动张力的前负荷。,最适初长,能使肌肉收缩产生最佳收缩效果的初长度。,0.7,m,0.7,m,0.3,m,0.3,m,0.2,m,2.2,m(最适初长),3.5,m(肌肉不能产生主动张力),2.后负荷对肌肉收缩的影响:,张力-速度曲线,后负荷:肌肉开始缩短后所遇到的负荷或阻力。,张力-速度曲线:,一般将前负荷固定于最适前负荷,改变后负荷,测定肌肉收缩时产生的张力和肌肉缩短速度之间的关系,所得的曲线称之。,骨骼肌的张力-速度曲线,肌肉产生张力愈大,开始出现缩短的时间愈晚,肌肉缩短的初速度愈小,肌肉缩短的总长度愈小,后负荷增加到或超过某一数值,缩短长度,=0,缩短速度,=0,即不能缩短,后负荷增大,骨骼肌的张力-速度曲线,3.肌肉收缩能力的改变对肌肉收缩的影响,把影响肌肉收缩效果的肌肉内部功能的改变定义为肌肉收缩能力的改变。,
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