植物细胞信号转导.pptx

植物的生长发育受控于植物的生长发育受控于引引 言言遗传信息系统遗传信息系统环境信号系统环境信号系统遗传信息系统：遗传信息系统：环境信号系统：环境信号系统：影响性状的具体表现。影响性状的具体表现。核酸和蛋白质为主，决定了生长发育核酸和蛋白质为主，决定了生长发育的潜在模式；的潜在模式；本部分的主要内容本部分的主要内容图图6-1 影响植物生长发育的各种环境因子影响植物生长发育的各种环境因子影影响响植植物物生生长长发发育育的的外外界界信信号号植物对环境信号的反应过程：植物对环境信号的反应过程：首先要感受环境信号首先要感受环境信号体内信号体内信号对对细胞代谢和基因表达产生效应细胞代谢和基因表达产生效应 调节植物体的生长发育进程调节植物体的生长发育进程 这这种种环环境境信信息息的的胞胞间间传传递递和和胞胞内内转转导导过过程程称称为为细细胞的信号传导胞的信号传导（signal transductionsignal transduction）。）。细胞信号转导在生命活动中的地位细胞信号转导在生命活动中的地位 生物体内的大分子、细胞器、细胞、组织和器生物体内的大分子、细胞器、细胞、组织和器官在空间上是相互隔离的，生物体与环境之间更是官在空间上是相互隔离的，生物体与环境之间更是如此。如此。根据信息论的基本观点，两个空间隔离的组分根据信息论的基本观点，两个空间隔离的组分之间的相互影响和相互协调，都必需有信息的传输之间的相互影响和相互协调，都必需有信息的传输和交流。因此，生物体在进行新陈代谢时，不但有和交流。因此，生物体在进行新陈代谢时，不但有物质和能量的变化，即存在物质和能量的变化，即存在物质流和能量流物质流和能量流，还存，还存在在信息流信息流。“生命活动就是自然界物质流、能量生命活动就是自然界物质流、能量流和信息流三个量综合运动的表现流和信息流三个量综合运动的表现”。信息流信息流在其中起着在其中起着调节、控制调节、控制物质和能量代谢物质和能量代谢的作用的作用。第一节第一节 信号分子及其特征信号分子及其特征一、信息与信号一、信息与信号信息信息信息信息与与信号信号是两个密切相关而又有区别的概念。是两个密切相关而又有区别的概念。信号信号信息论认为：信息与物质、能量一样，信息论认为：信息与物质、能量一样，都属于基本概念。信息是一个抽象概念，都属于基本概念。信息是一个抽象概念，总是与总是与“不确定性不确定性”联系在一起。信息一联系在一起。信息一般要通过一定的物理量般要通过一定的物理量信号体现出来，信号体现出来，甚至要转换为某种符号加以传输（如电话甚至要转换为某种符号加以传输（如电话的声音或者电报的电码等）。的声音或者电报的电码等）。信号是信息的信号是信息的物质体现形式物质体现形式及物理过程。及物理过程。生物大分子的结构内存在着可以交流的生物大分子的结构内存在着可以交流的信息信息，同时生物体内也有，同时生物体内也有专门进行信息传递的专门进行信息传递的信号分子信号分子。如激素、如激素、cAMP、Ca2+等等 二、细胞信号分子的类型及其传递途径二、细胞信号分子的类型及其传递途径按其作用范围按其作用范围胞间信号分子胞间信号分子（intercellular signal）胞内信号分子胞内信号分子(intracellular signal)根据信号分子性质根据信号分子性质 化学信号（化学信号（chemical signal）物理信号（物理信号（physical signal）第一信使（第一信使（first signal）如根系干旱产生如根系干旱产生ABAABA。一般认为，植物激素是植物体内主要的胞间化学信号。一般认为，植物激素是植物体内主要的胞间化学信号。1.胞间信号胞间信号胞间信号与质膜上受体结合后，经跨膜信号转换，诱发产生胞胞间信号与质膜上受体结合后，经跨膜信号转换，诱发产生胞内信号分子。这些胞内信号分子是细胞信号转导中的第二内信号分子。这些胞内信号分子是细胞信号转导中的第二信使（信使（second signal ）。图图6-2 植物细胞内几种主要的第二信使的分子结构植物细胞内几种主要的第二信使的分子结构2.胞内信号胞内信号 3.化学信号化学信号 指细胞感受刺激后合成，并传递到作用部位引起生理反应指细胞感受刺激后合成，并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。的化学物质。正化学信号（正化学信号（positive chemical signal）：随着刺：随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质随之增加的化学信号物质。如ABA 负化学信号（负化学信号（negative chemical signal）：随着随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号物质随之减少的化学信号物质。如如CTK 如当植物根系受到水分胁迫时，根系细胞迅速合成脱落酸如当植物根系受到水分胁迫时，根系细胞迅速合成脱落酸（ABAABA），），ABAABA通过木质部蒸腾流运输向地上部，引起叶片生通过木质部蒸腾流运输向地上部，引起叶片生长受阻和气孔导度的下降。长受阻和气孔导度的下降。而且而且ABA的合成和输出量随水分的合成和输出量随水分胁迫的加剧而显著增加。胁迫的加剧而显著增加。其它化学信号分子其它化学信号分子另外，如寡聚糖、水杨酸、茉莉酸、多胺、乙酰另外，如寡聚糖、水杨酸、茉莉酸、多胺、乙酰胆碱等。胆碱等。由此认为由此认为寡聚糖寡聚糖是受伤叶片产生，并释放出来，经维管束转是受伤叶片产生，并释放出来，经维管束转移，继而诱导移，继而诱导PIsPIs基因活化的信号物质。基因活化的信号物质。例如，当植物的某一叶片被虫咬以后，会诱导叶片产生蛋白例如，当植物的某一叶片被虫咬以后，会诱导叶片产生蛋白酶抑制物（酶抑制物（PI）等，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。若）等，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。若在伤害后立刻去掉该叶片，其他叶片不会产生在伤害后立刻去掉该叶片，其他叶片不会产生PIs，但如果，但如果将受害叶片的细胞壁水解片断（主要是寡聚糖）加到叶片中，将受害叶片的细胞壁水解片断（主要是寡聚糖）加到叶片中，又可模拟伤害反应诱导又可模拟伤害反应诱导PIs的产生。的产生。4.4.物理信号物理信号 物理信号（物理信号（physical signalphysical signal）是指细胞感受）是指细胞感受到刺激后产生的，具有传递信息功能的物理因子。到刺激后产生的，具有传递信息功能的物理因子。如电波和水力学信号等。如电波和水力学信号等。娄成后认为，电波传递是质外体长距离传递信息的一种重要娄成后认为，电波传递是质外体长距离传递信息的一种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应。植物为了对环境变方式，是植物体对外部刺激的最初反应。植物为了对环境变化作出反应，既需要专一的化学信号传递，也需要快速的电化作出反应，既需要专一的化学信号传递，也需要快速的电波传递。波传递。植物的电波传递有多种形式植物的电波传递有多种形式：高敏感的植物对外界刺激无需达到伤害程度即可产生动作电高敏感的植物对外界刺激无需达到伤害程度即可产生动作电位（位（action potentials,APaction potentials,AP）短暂的、可再生的膜电位变短暂的、可再生的膜电位变化；化；1.2.1 电波电波中等敏感植物在伤害刺激条件下产生变异电位（中等敏感植物在伤害刺激条件下产生变异电位（variation variation potentials,VPpotentials,VP）变化缓慢的、波形极不规则的电位变化；变化缓慢的、波形极不规则的电位变化；最不敏感的植物只引起不可传递的局部电位变化。最不敏感的植物只引起不可传递的局部电位变化。产生与传递机制产生与传递机制研究认为，外界刺激诱导细胞膜发生去极化，当去极化水平研究认为，外界刺激诱导细胞膜发生去极化，当去极化水平达到阈值时，可激活离子通道，进而引起细胞内外离子浓度达到阈值时，可激活离子通道，进而引起细胞内外离子浓度的改变。的改变。所以，植物电波的产生是所以，植物电波的产生是质膜去极化质膜去极化及及透性透性变化的结果，变化的结果，而且伴随有化学信号的产生（如乙酰胆碱）。而且伴随有化学信号的产生（如乙酰胆碱）。触触摸摸对对合合欢欢叶叶片片的的影影响响电电波波信信号号可可以以引引起起包包括括基基因因转转录录在在内内的的深深刻刻的的生生理理生生化化反应。反应。电波传递的结果电波传递的结果水力波水力波例如，玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速例如，玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片的气孔开度，木质部压力的降低几乎立影响叶片的气孔开度，木质部压力的降低几乎立即引起气孔的开放，反之亦然。即引起气孔的开放，反之亦然。三、化学信号分子与信号转导途径的特征三、化学信号分子与信号转导途径的特征1.1.信号分子一般分子量较小，可溶性好，而易于移动。信号分子一般分子量较小，可溶性好，而易于移动。如如CaCa2+2+、cAMPcAMP和和IPIP3 3。它们的跨膜运输需要通过特殊的它们的跨膜运输需要通过特殊的通道或者载体。通道或者载体。2.2.信号分子应快速产生而且快速灭活：生物为了对环信号分子应快速产生而且快速灭活：生物为了对环境刺激尽快产生反应而且适可而止，就要求信号分子境刺激尽快产生反应而且适可而止，就要求信号分子快速产生和灭活。快速产生和灭活。快速产生与灭活同样重要。通道的关闭，磷酸脂酶快速产生与灭活同样重要。通道的关闭，磷酸脂酶作用的灭活，均快速产生胞内信号；作用的灭活，均快速产生胞内信号；反馈机制可能使被激活的基因表达停止。反馈机制可能使被激活的基因表达停止。1.化学信号分子的特征化学信号分子的特征图图519 细胞信号转导的主要分子途径细胞信号转导的主要分子途径信号分子传导的途径信号分子传导的途径可分为四个阶段：可分为四个阶段：1.1.胞间信号的传递胞间信号的传递2.2.膜上信号转换膜上信号转换3.3.胞内信号转导胞内信号转导4.4.蛋白质可逆磷酸化蛋白质可逆磷酸化2.信号分子转导途径及其特征信号分子转导途径及其特征细胞信号转导途径具有以下特征：细胞信号转导途径具有以下特征：1.1.信号传递具有级联放大作用：信号传递具有级联放大作用：如一个原初的激素信号，可如一个原初的激素信号，可能通过能通过G G蛋白激活多个效应酶，并产生多种第二信使分子。蛋白激活多个效应酶，并产生多种第二信使分子。通过信号传递过程的级联通过信号传递过程的级联(cascades)(cascades)反应，可以在下游引起反应，可以在下游引起成百上千个酶蛋白活化。因此，数量有限的激素分子，可以成百上千个酶蛋白活化。因此，数量有限的激素分子，可以引起生物体内十分明显的发育表型变化。当然，这种级联放引起生物体内十分明显的发育表型变化。当然，这种级联放大作用也是受到严格控制的。大作用也是受到严格控制的。2.2.信号传递途径是一个网络系统：多数信号分子都可以激活信号传递途径是一个网络系统：多数信号分子都可以激活几种不同的细胞信号途径；信号途径中的一个组分也可以激几种不同的细胞信号途径；信号途径中的一个组分也可以激活其它组分，从而形成一个网络。活其它组分，从而形成一个网络。3.3.信号传递途径的专一性：信号可以从膜受体精确地传递到信号传递途径的专一性：信号可以从膜受体精确地传递到特定的效应器。专一性形成的机制与信号分子的区域化和连特定的效应器。专一性形成的机制与信号分子的区域化和连接蛋白有关。接蛋白有关。专一性形成的机制：专一性形成的机制：区域化作用区域化作用将信号分子限定在特定的胞质区域中，形成特定将信号分子限定在特定的胞质区域中，形成特定的信号网络，来精确、有效地对刺激做出反应的信号网络，来精确、有效地对刺激做出反应。区域化形成的机制：区域化形成的机制：1.相互作用的两个分子之间通过特殊结构域相互识别、相相互作用的两个分子之间通过特殊结构域相互识别、相互作用互作用（蛋白激酶与底物之间）；（蛋白激酶与底物之间）；2.连接蛋白连接蛋白：信号转导通路组分之间起连接作用的蛋白质，：信号转导通路组分之间起连接作用的蛋白质，它们没有酶活性。如接头蛋白（它们没有酶活性。如接头蛋白（adaptors）、锚定蛋白）、锚定蛋白（anchoring proteins）和支架蛋白（）和支架蛋白（scaffold proteins）等）等。例如例如MAPKMAPK途径中有三个酶发生级联反应，三个酶被激酶顺序激活。支架蛋途径中有三个酶发生级联反应，三个酶被激酶顺序激活。支架蛋白将三个酶或者其中的两个酶固定在一起，使酶和底物相互靠近，有利于白将三个酶或者其中的两个酶固定在一起，使酶和底物相互靠近，有利于底物被激酶磷酸化。同时，这种结合也避免了其它组分的干扰，保证了信底物被激酶磷酸化。同时，这种结合也避免了其它组分的干扰，保证了信号转导的特异性。号转导的特异性。四、胞间信号的传递四、胞间信号的传递1.韧皮部是化学信号长距离传递的主要途径；2.木质部；3.气腔网络；4.水分连续体系；一、一、受体与信号的感受受体与信号的感受 概念：概念：受体受体（receptorreceptor）是位于效应器官细胞质膜上或者）是位于效应器官细胞质膜上或者亚细胞组分中的一种生物大分子，它可以识别并特异地与有生亚细胞组分中的一种生物大分子，它可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质（配体，物活性的化学信号物质（配体，ligandligand）结合，从而激活或者）结合，从而激活或者启动一系列生物化学反应，最后导致该信号特定的生物效应。启动一系列生物化学反应，最后导致该信号特定的生物效应。一是识别自己特异的信号物质，识别的表现在于两者结合；一是识别自己特异的信号物质，识别的表现在于两者结合；二二是是把把识识别别和和接接受受的的信信号号准准确确无无误误的的放放大大并并传传递递到到细细胞胞内内部部，启动一系列胞内信号级联反应。启动一系列胞内信号级联反应。第二节第二节 受体与跨膜信号转换受体与跨膜信号转换受体的功能：受体的功能：要将胞间信号转换为胞内信号，受体的两个功能缺一不可。要将胞间信号转换为胞内信号，受体的两个功能缺一不可。细胞外部信号可以被膜上的受体或者细胞外部信号可以被膜上的受体或者细胞内受体接收细胞内受体接收 受体和信号物质的受体和信号物质的结合结合是细胞感应胞外信号，并将此信号转是细胞感应胞外信号，并将此信号转变为胞内信号的第一步。变为胞内信号的第一步。这种结合具有：这种结合具有：特异性特异性、饱和性饱和性和和高度的亲和力高度的亲和力。根据受体在细胞中根据受体在细胞中的位置：的位置：（1）细胞表面受体）细胞表面受体（2）细胞内受体。）细胞内受体。三三种种类类型型：A.GA.G蛋白偶联受体蛋白偶联受体;B.B.酶联受体酶联受体;C.C.离子通道偶联受体离子通道偶联受体（一）细胞表面受体（一）细胞表面受体 有一条肽链，并形成具有有一条肽链，并形成具有7 7个跨膜个跨膜螺旋结构；糖基化的螺旋结构；糖基化的N N端在胞外，端在胞外，C C端位于胞内。它的胞外环和跨膜区参与配基的端位于胞内。它的胞外环和跨膜区参与配基的识别与结合，第三个胞内环参与识别与结合，第三个胞内环参与G G蛋白蛋白(下游蛋白下游蛋白)的耦联作的耦联作用（图用（图6-56-5）图6-5 植物G蛋白联接受体GCR1的结构 1.1.G G蛋白联接受体蛋白联接受体（G protein-linked receptor）:是一种具有跨膜结构的酶蛋白，其胞外域与配体结合而被激活，通过细胞内侧激酶反应，将胞外信号传至胞内。这一结构既具有受体的功能，又具有把胞外信号直接转换成胞内效应的功能，是一种“经济”有效的信号跨膜转换方式 2.2.酶联受体酶联受体(enzyme-linked receptor)由多亚基组成的受体/离子通道复合体，除了具有信号接受部位以外，本身又是离子通道。其跨膜信号转导无需中间步骤，反应快，一般只需几秒钟。3.3.离子通道型连接受体离子通道型连接受体(ion-channel-linked receptor)（二）细胞内受体（二）细胞内受体 细胞内受体是指存在于细胞质或者亚细胞组分（细细胞内受体是指存在于细胞质或者亚细胞组分（细胞核、液泡膜等）上的受体。胞核、液泡膜等）上的受体。胞内受体识别和结合的配体（信号分子），是能够胞内受体识别和结合的配体（信号分子），是能够穿过细胞质膜的、脂溶性的信号分子，如光信号、激穿过细胞质膜的、脂溶性的信号分子，如光信号、激素、生长因子等。素、生长因子等。如感受光信号的如感受光信号的光受体光受体，属于细胞内受体。，属于细胞内受体。由两部分构成：一是生色团，用于感受光信号；二是脱辅由两部分构成：一是生色团，用于感受光信号；二是脱辅基蛋白，由它应答生色团感受的光信号，并将信号传给下基蛋白，由它应答生色团感受的光信号，并将信号传给下游的信号传递体，引发基因表达或者生理生化反应。游的信号传递体，引发基因表达或者生理生化反应。光受体光受体植物体内至少存在三类光受体植物体内至少存在三类光受体,它们是：它们是：A.A.对红光和远红光敏感的对红光和远红光敏感的光敏素光敏素;B.B.对蓝光和紫外光对蓝光和紫外光A A（320-380nm320-380nm）敏感的）敏感的隐花色素隐花色素;C.C.对紫外光对紫外光B(280-320nm)B(280-320nm)敏感的敏感的紫外光受体紫外光受体。以类固醇激素及其受体为例，细胞内以类固醇激素及其受体为例，细胞内（核受体）受体的作用机理如图（核受体）受体的作用机理如图6-66-6。图图6-6 细胞内受体作用机理示意图细胞内受体作用机理示意图 细胞内受体一般有两个结构域，一个细胞内受体一般有两个结构域，一个是与是与DNADNA结合的结构域；另一个是激活结合的结构域；另一个是激活基因转录的结构域。另外还有两个结合基因转录的结构域。另外还有两个结合位点：一个是配体（激素）结合位点，位点：一个是配体（激素）结合位点，另一个是与抑制蛋白结合的位点。另一个是与抑制蛋白结合的位点。在激素没有与受体结合时，抑制蛋在激素没有与受体结合时，抑制蛋白与受体结合，阻止受体与白与受体结合，阻止受体与DNADNA结合。结合。当激素进入细胞并与受体结合后，形成当激素进入细胞并与受体结合后，形成激素激素-受体复合体，并使抑制蛋白从受受体复合体，并使抑制蛋白从受体上解离下来。该复合体成为转录促进体上解离下来。该复合体成为转录促进因子进入细胞核内，与因子进入细胞核内，与DNADNA上的特异序上的特异序列（顺式作用元件）结合，启动基因转列（顺式作用元件）结合，启动基因转录。录。二、细胞表面受体的跨膜信号转换二、细胞表面受体的跨膜信号转换 细胞表面受体结合胞外信号分子后，只有将其转换为胞内细胞表面受体结合胞外信号分子后，只有将其转换为胞内信号，才能影响靶细胞的行为。信号，才能影响靶细胞的行为。质膜表面受体将质膜表面受体将胞外信号胞外信号转换为转换为胞内信号胞内信号有如下有如下两种方式：两种方式：1.1.产生细胞内第二信使产生细胞内第二信使一是离子通道型耦联受体，在配体或者电压门控下，通过离子通道开放，一是离子通道型耦联受体，在配体或者电压门控下，通过离子通道开放，产生第二信使（如产生第二信使（如CaCa2+2+）；）；二是二是G G蛋白耦联受体，通过蛋白耦联受体，通过G G蛋白的下游效应酶产生第二信使。蛋白的下游效应酶产生第二信使。2 2酶促信号直接跨膜转换酶促信号直接跨膜转换 受体本身的胞内域具有酶的催化活性，接受信号后激活了胞内具有蛋受体本身的胞内域具有酶的催化活性，接受信号后激活了胞内具有蛋白激酶活性的结构，在细胞内形成信号转导途径，调节某种生理反应。白激酶活性的结构，在细胞内形成信号转导途径，调节某种生理反应。通过一种蛋白完成了胞外到胞内的信号转换。通过一种蛋白完成了胞外到胞内的信号转换。G G蛋白（蛋白（G proteinG protein）全称为）全称为GTPGTP结合调节蛋白（结合调节蛋白（GTP GTP binding regulatory proteinbinding regulatory protein），此类蛋白由于其生理活性），此类蛋白由于其生理活性有赖于同三磷酸鸟苷（有赖于同三磷酸鸟苷（GTPGTP）的结合以及具有）的结合以及具有GTPGTP水解酶的活水解酶的活性而得名。性而得名。G G蛋白在膜上受体（蛋白在膜上受体（细胞表面细胞表面）接受胞外信号与膜内侧效）接受胞外信号与膜内侧效应酶（如磷脂酶应酶（如磷脂酶C C，PLCPLC）产生胞内信号之间，起着信号转换）产生胞内信号之间，起着信号转换作用作用.所以又称为所以又称为耦联蛋白耦联蛋白或或信号转换蛋白信号转换蛋白。三、三、G G蛋白与跨膜信号转换蛋白与跨膜信号转换种类种类 细胞内的细胞内的G G蛋白分为两大类：一类是由三种亚基（蛋白分为两大类：一类是由三种亚基（、）构成的异源三聚体）构成的异源三聚体G G蛋白，另一类是只含有一个亚基蛋白，另一类是只含有一个亚基的单体小的单体小G G蛋白。小蛋白。小G G蛋白与三聚体蛋白与三聚体G G蛋白的蛋白的亚基有许多相亚基有许多相似之处。它们都能结合似之处。它们都能结合GTPGTP或或GDPGDP，结合了，结合了GTPGTP后呈活化状态，后呈活化状态，可以启动不同的信号转导过程。可以启动不同的信号转导过程。作用机制作用机制 G G蛋白信号耦联功能是靠与蛋白信号耦联功能是靠与GTPGTP的结合或水解所产生的变的结合或水解所产生的变构作用来完成的。构作用来完成的。当当G G蛋蛋白白与与受受体体结结合合而而被被激激活活时时，同同时时结结合合上上GTPGTP，继继而而触触发发效效应应器器，把把胞胞间间信信号号转转换换为为胞胞内内信信号号；而而当当GTPGTP水水解解为为GDPGDP后。后。G G蛋白回到原初构象，失去信号转换功能。蛋白回到原初构象，失去信号转换功能。三三聚聚体体G蛋蛋白白的的活活性性循循环环三聚体三聚体G蛋白的信号转换方式蛋白的信号转换方式三聚体三聚体G蛋白的信号转换方式蛋白的信号转换方式 异异源源三三聚聚体体G G蛋蛋白白位位于于膜膜内内侧侧，并并与与质质膜膜紧紧密密结结合合。当当某某种种刺刺激激信信号号与与其其膜膜上上的的特特异异受受体体(G(G蛋蛋白白偶偶联联受受体体)结结合合后后，激激活活的的受受体体将将信信号号传传递递给给G G蛋蛋白白，G G蛋蛋白白的的亚亚基基与与GTPGTP结结合合而而被被活活化化。活活化化的的亚亚基基与与、亚亚基基分分离离而而呈呈游游离离状状态态，活活化化的的亚亚基基触触发发效效应应器器，把把胞胞外外信信号号转转换换为为胞胞内内信信号号。当当亚亚基基所所具具有有的的GTPGTP酶酶将将与与亚亚基基相相结结合合的的GTPGTP水水解解为为GDPGDP后后，亚亚基基恢恢复复到去活化状态并与到去活化状态并与、亚基结合为复合体。亚基结合为复合体。已已经经发发现现PLCPLC（磷磷酸酸脂脂酶酶C C）是是G G蛋蛋白白信信号号系系统统中中的的效应器。效应器。注：G蛋白的发现是生物学界的一大成就，发现者因此获诺贝尔生理学奖。G G蛋白不仅把胞外信号转换为胞内信号，而蛋白不仅把胞外信号转换为胞内信号，而且具有信号放大作用。当信号分子与受体结合且具有信号放大作用。当信号分子与受体结合后，后者可以激活多个后，后者可以激活多个G G蛋白分子，每个蛋白分子，每个G G蛋白蛋白又可以激活下游的多个效应酶（如动物的腺苷又可以激活下游的多个效应酶（如动物的腺苷酸环化酶，植物的酸环化酶，植物的PLCPLC）。）。效应酶可以产生大量胞内第二信使（如效应酶可以产生大量胞内第二信使（如cAMPcAMP）。）。第二信使还可以通过信号转导途径进一步传第二信使还可以通过信号转导途径进一步传递和放大信号。递和放大信号。G G蛋白信号放大作用：蛋白信号放大作用：第三节第三节 胞内信号转导与第二信使系统胞内信号转导与第二信使系统植物细胞第植物细胞第二信使系统二信使系统 此外，还有一些化学物质，如乙烯、多胺类化合物、此外，还有一些化学物质，如乙烯、多胺类化合物、H H+、H H2 2O O2 2等，也可能是细胞中的胞内信使。等，也可能是细胞中的胞内信使。钙信号系统钙信号系统磷酸肌醇信号系统磷酸肌醇信号系统环腺苷酸信号系统环腺苷酸信号系统一、一、钙信号系统钙信号系统 植物细胞内的游离钙离子已被许多研究工作证实是细胞信植物细胞内的游离钙离子已被许多研究工作证实是细胞信号传导过程中的重要的第二信使。号传导过程中的重要的第二信使。作为第二信使的一个重要条件作为第二信使的一个重要条件:该因子能够响应胞外刺激信号的变化，进而调节细胞的生该因子能够响应胞外刺激信号的变化，进而调节细胞的生理活动。理活动。钙在植物细胞中的分布极不平衡。细胞质中钙在植物细胞中的分布极不平衡。细胞质中CaCa2+2+浓度很低，浓度很低，细胞器的细胞器的CaCa2+2+浓度是细胞质的几百甚至上千倍，而细胞壁是最浓度是细胞质的几百甚至上千倍，而细胞壁是最大的大的CaCa2+2+库。库。所以，人们把质外体称为所以，人们把质外体称为胞外胞外CaCa2+2+库库，而把液泡和内质网，而把液泡和内质网等称为等称为胞内胞内CaCa2+2+库库。CaCa2+2+在植物细胞内外的动态变化：在植物细胞内外的动态变化：实验发现，在细胞基质与细胞外或者细胞内钙库（某实验发现，在细胞基质与细胞外或者细胞内钙库（某些细胞器）之间存在着级差很大的些细胞器）之间存在着级差很大的CaCa2+2+浓度梯度。浓度梯度。信号刺激可以使膜上的信号刺激可以使膜上的CaCa2+2+通道打开，由于细胞质与通道打开，由于细胞质与胞内、胞外胞内、胞外CaCa2+2+库的库的CaCa2+2+浓度差很大，即使胞外或者胞浓度差很大，即使胞外或者胞内内CaCa2+2+库少量的库少量的CaCa2+2+进入细胞质，进入细胞质，也会引起细胞质中也会引起细胞质中CaCa2+2+浓度的大幅度增加，达到一定的阈值后引发生理反浓度的大幅度增加，达到一定的阈值后引发生理反应，从而起到传递胞外信号的作用。应，从而起到传递胞外信号的作用。当完成信号传递后，当完成信号传递后，CaCa2+2+又通过又通过CaCa2+2+泵和泵和 CaCa2+2+/H/H+逆向转运逆向转运器器，泵出泵出胞外或者胞外或者泵泵进胞内进胞内CaCa2+2+库，胞质中的库，胞质中的CaCa2+2+又又回落到静止状态水平，同时回落到静止状态水平，同时CaCa2+2+与受体蛋白分离。与受体蛋白分离。一、一、钙信号系统钙信号系统 （续）（续）几乎所有的胞外刺激信号都可能引起胞内游离几乎所有的胞外刺激信号都可能引起胞内游离CaCa2+2+离离子浓度的变化，而这种变化的子浓度的变化，而这种变化的时间、幅度、频率、区时间、幅度、频率、区域化分布域化分布等却不尽相同，不同刺激信号的特异性正是等却不尽相同，不同刺激信号的特异性正是靠靠钙浓度变化的不同形式钙浓度变化的不同形式体现的。体现的。图图6-8 6-8 植物细胞中钙的运输途径植物细胞中钙的运输途径质膜与细胞器膜上的质膜与细胞器膜上的CaCa2+2+泵和泵和CaCa2+2+通道控制细胞内通道控制细胞内CaCa2+2+的分布和浓度；的分布和浓度；胞内外信号可调节这些胞内外信号可调节这些CaCa2+2+的运输系统，引起的运输系统，引起CaCa2+2+浓度变化。浓度变化。CaCa2+2+信号受体：信号受体：胞内胞内CaCa2+2+信号通过其受体信号通过其受体钙调蛋白钙调蛋白传递信息。传递信息。植物中的钙调蛋白主要有三种：植物中的钙调蛋白主要有三种：（1 1）钙调素钙调素（calmodulin，CaM）；（2 2）钙依赖型蛋白激酶）钙依赖型蛋白激酶 (calcium-dependent protein kinase,CDPK)；（3 3）钙调磷酸酶）钙调磷酸酶（calcineurin，CaN）。是最重要的多功能是最重要的多功能CaCa2+2+信号受体，由信号受体，由148148个氨基酸组成的单链个氨基酸组成的单链小分子酸性蛋白。小分子酸性蛋白。CaMCaM分子有四个分子有四个CaCa2+2+结合位点。当外界信号结合位点。当外界信号刺激引起胞内刺激引起胞内CaCa2+2+浓度上升到一定阈值后，浓度上升到一定阈值后，CaCa2+2+与与CaMCaM结合，结合，引起引起CaMCaM构象的改变。而活化的构象的改变。而活化的CaMCaM又与靶子酶结合，使其活又与靶子酶结合，使其活化而引起生理反应。化而引起生理反应。钙调素钙调素（calmodulin,CaMcalmodulin,CaM）:CDPK CDPK是是CaCa2+2+信号重要的初级感受体。动物中的信号重要的初级感受体。动物中的CDPKCDPK需需要要CaCa2+2+和和CaMCaM共同激活。植物中的共同激活。植物中的CDPKCDPK是一个独特的蛋白是一个独特的蛋白家族，其活性不需要外源家族，其活性不需要外源CaMCaM，只需，只需CaCa2+2+即可激活其蛋白即可激活其蛋白激酶活性。激酶活性。(后面讲后面讲)钙依赖型蛋白激酶钙依赖型蛋白激酶(CDPK):钙调磷酸酶同样受钙调磷酸酶同样受CaCa2+2+激活，但是它调节的是蛋激活，但是它调节的是蛋白质的白质的去磷酸化作用去磷酸化作用。钙调磷酸酶与激酶一起影响细胞内蛋白质的磷酸钙调磷酸酶与激酶一起影响细胞内蛋白质的磷酸化状态，引起下游反应。化状态，引起下游反应。钙调磷酸酶（钙调磷酸酶（CaNCaN）二、肌醇磷脂信号系统二、肌醇磷脂信号系统 肌醇磷肌醇磷酯酯是肌醇分子六碳环的羟基被不同数目磷酸酯化形是肌醇分子六碳环的羟基被不同数目磷酸酯化形成的一类化合物，其总量约占膜磷脂总量的成的一类化合物，其总量约占膜磷脂总量的1/101/10左右，植物质左右，植物质膜中主要有三种：即磷脂酰肌醇（膜中主要有三种：即磷脂酰肌醇（PIPI）、磷脂酰肌醇）、磷脂酰肌醇4 4磷磷酸（酸（PIPPIP）和磷脂酰肌醇）和磷脂酰肌醇4 4，5 5二磷酸（二磷酸（PIPPIP2 2）。）。磷脂的基本结构图磷脂的基本结构图 作用于磷脂酰肌醇的磷脂酶包括磷脂酶A1、A2、C和D，其中磷脂酶C（phospholipase C,PLC）最重要。图图6-9 磷脂酰肌醇（磷脂酰肌醇（PIP2）的分子结构）的分子结构 以以肌醇磷酯肌醇磷酯代谢为基础的细胞信号系统，在胞外信号代谢为基础的细胞信号系统，在胞外信号被膜受体接受后，以被膜受体接受后，以G G蛋白为中介，由质膜上的蛋白为中介，由质膜上的磷酸脂酶磷酸脂酶C(C(PLCPLC)水解水解PIPPIP2 2而产生肌醇而产生肌醇1 1，4 4，5 5三磷酸（三磷酸（IPIP3 3）和）和二酰甘油（二酰甘油（diacylglycerol,DGdiacylglycerol,DG或者或者DAGDAG）两种信号分子。）两种信号分子。因此，该信号系统又称为因此，该信号系统又称为双信号系统双信号系统。其中。其中IPIP3 3通过调通过调节胞内钙库中节胞内钙库中CaCa2+2+释放，而释放，而DGDG则通过激活则通过激活蛋白激酶蛋白激酶C C（protein kinase C,PKCprotein kinase C,PKC）来传递信息。）来传递信息。双信号系统双信号系统 液泡是植物细胞中最重要的液泡是植物细胞中最重要的CaCa2+2+库。库。IPIP3 3主要作用于胞内主要作用于胞内CaCa2+2+库，如液泡和内质网等。库，如液泡和内质网等。IPIP3 3可以影响液泡膜上的离子通道，使可以影响液泡膜上的离子通道，使CaCa2+2+从液泡中释放出从液泡中释放出来，引起胞质中来，引起胞质中CaCa2+2+浓度升高，从而启动胞内浓度升高，从而启动胞内CaCa2+2+信使系统，信使系统，调控一系列的生理反应。调控一系列的生理反应。图图6-10肌醇磷酸代谢循环过程肌醇磷酸代谢循环过程细胞外刺激信号或者激素等细胞外刺激信号或者激素等物质被质膜上专一受体接受，物质被质膜上专一受体接受，经经G-G-蛋白激活磷脂酶蛋白激活磷脂酶C(PLC)C(PLC)，使磷脂酰，使磷脂酰-4,5-4,5-二磷酸二磷酸（PIPPIP2 2）水解生成二酰甘油）水解生成二酰甘油（DAGDAG）和肌醇）和肌醇-1,4,5-1,4,5-三磷三磷酸（酸（IPIP3 3）。）。IPIP3 3与细胞内贮与细胞内贮钙体膜上专一受体结合，促钙体膜上专一受体结合，促使使CaCa2+2+从液泡中释放出来，从液泡中释放出来，CaCa2+2+与与CaMCaM结合形成结合形成CaCa2+2+-CaM-CaM复合体。复合体。仍留在质膜上的仍留在质膜上的DAGDAG使蛋白激酶使蛋白激酶C C（PKCPKC）激活，催化蛋白质磷酸）激活，催化蛋白质磷酸化。化。CaCa2+2+-CaM-CaM和蛋白质（酶）磷酸化导致细胞反应。和蛋白质（酶）磷酸化导致细胞反应。IPIP3 3产生后很产生后很快被磷酸二脂酶水解，首先产生肌醇快被磷酸二脂酶水解，首先产生肌醇-1,4-1,4-二磷酸（二磷酸（IPIP2 2），继而），继而是肌醇单磷酸（是肌醇单磷酸（IPIP）及磷脂酰肌醇（）及磷脂酰肌醇（PIPI）返回膜中。）返回膜中。表示活化。表示活化。肌醇磷脂信号系统与肌醇磷脂信号系统与CaCa2+2+信使系统的关系：信使系统的关系：液泡是植物细胞中最重要的液泡是植物细胞中最重要的CaCa2+2+库。库。IPIP3 3 主要作用于液泡，激活液泡膜上的受体，影响膜主要作用于液泡，激活液泡膜上的受体，影响膜上的离子通道与上的离子通道与CaCa2+2+的重新分布。的重新分布。IPIP3 3使使CaCa2+2+从液泡中释放出来，引起胞质中从液泡中释放出来，引起胞质中CaCa2+2+浓浓度升高，从而启动胞内度升高，从而启动胞内CaCa2+2+信使系统来调控一系信使系统来调控一系列的生理反应。列的生理反应。三、环核苷酸信号系统三、环核苷酸信号系统 在在动动物物细细胞胞中中，cAMPcAMP依依赖赖型型蛋蛋白白激激酶酶是是胞胞内内信信号号系系统统的的核核心心。当当胞胞外外刺刺激激作作用用于于动动物物细细胞胞时时，激激活活质质膜膜上上的的特特异异受受体体，然然后后通通过过G G蛋蛋白白介介导导，影影响响膜膜内内侧侧的的腺腺苷苷酸酸环环化化酶酶活活性性，调调节节胞胞质质的的cAMPcAMP水水平平，cAMPcAMP作作为为第第二二信信使调节细胞的生理反应。使调节细胞的生理反应。该该系系统统中中的的主主要要信信使使是是cAMP cAMP 和和cGMPcGMP。近近年年来来研研究究发发现现，在在光光诱诱导导叶叶绿绿体体合合成成花花青青素素的的过过程程中中有有环环腺腺苷苷酸酸系系统的参与统的参与 。cAMPcAMP的合成与分解的合成与分解第四节第四节 蛋白质的可逆磷酸化蛋白质的可逆磷酸化 胞内第二信使下游信号的转导一般都要通过胞内第二信使下游信号的转导一般都要通过蛋蛋白激酶白激酶或者或者蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶组成的蛋白质可逆磷酸组成的蛋白质可逆磷酸化系统来完成。化系统来完成。蛋白质的磷酸化是指由蛋白质的磷酸化是指由蛋白激酶蛋白激酶（protein protein kinase,PKkinase,PK）催化的）催化的,把把ATPATP或者或者GTPGTP的磷酸基团转移到底物蛋的磷酸基团转移到底物蛋白质氨基酸残基上的过程，它是胞内信号转导的最后阶段；白质氨基酸残基上的过程，它是胞内信号转导的最后阶段；其逆向过程是由其逆向过程是由蛋白磷酸（酯）酶蛋白磷酸（酯）酶（phosphatase,PPphosphatase,PP）催）催化的蛋白质脱（去）磷酸化，它是信号传递的终止信号或逆化的蛋白质脱（去）磷酸化，它是信号传递的终止信号或逆向调节。向调节。胞内信号通过调节胞内胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程进一步传递信息。过程进一步传递信息。被磷酸化的蛋白被磷酸化的蛋白酶：调控生理生化反应酶：调控生理