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,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,云南民族大学化生学院生物教研室,*,*,第三十六章,动物的行为,云南民族大学化生学院生物教研室,动物的行为,Animal Behavior,动物的行为,Animal Behavior,云南民族大学化生学院生物教研室,动物行为的基本概念,动物行为(,anima1 behavior,)是指动物对环境条件(包括内、外环境)刺激所表现出的有利于自身生存和繁殖的可见动作或反应。行为也是某种生物学性状。因此,行为受遗传和环境所影响,有其特定的生理基础、个体发育以及系统发生的过程;而且,每一种行为都具有一定的变异,不同动物种类的行为绝不会完全相似,云南民族大学化生学院生物教研室,植物,自养营养,没有神经系统、感官,无明显运动能力;,仅有生长运动,缓慢、不可逆;,简单的行为,趋性、向性;,动物行为定义,动物个体、群体的所作所为,对外、内环境变化作出的,规律的、系统的、适应性活动,云南民族大学化生学院生物教研室,行为的起源,任何生物(包括高等动物)的任何复杂行为,都可追溯到生物的应激性,低级形式,单细胞生物的趋性,植物的向性,草履虫趋性,P309,图,13-1,调节运动方向,绕过障碍物,“,尝试错误,”,trial and error,生物界普遍的学习方法,行为的起源,任何生物(包括高等动物)的任何复杂行,为都可追溯到生物的应激性,低级形式,单细胞生物的趋性,植物的向性,草履虫趋性,调节运动方向,绕过障碍物,“,尝试错误,”,trial and error,生物界普遍的学习方法,云南民族大学化生学院生物教研室,行为的特征,动态的过程;,普遍具适应性意义,与生存有关;,自然选择的结果,长期进化的产物,不可拟人化;,行为的物质基础:运动器官;神经、感器、内分泌系统,行为复杂性:差异极大,动物高等,运动物质基础发达,行为复杂,云南民族大学化生学院生物教研室,行为的原因,近期原因;,终极原因,近期原因,行为发生的直接原因解答,“,怎麽样,”,,什麽样的刺激会引发这种行为?怎样引发这种行为的?它的神经传导路径和肌肉运动等如何?,云南民族大学化生学院生物教研室,终极原因,行为如何形成、进化的解答,“,为什麽,”,,为什麽自然选择会选中、保留这种行为?为什麽自然选择会淘汰其他的行为?,云南民族大学化生学院生物教研室,近期、终极原因的关系,密切不可分割,举例:蟋蟀的,“,潜藏行为,”,惊扰,停止偶鸣叫、潜伏,近期原因(,“,怎麽样,”,):,惊扰刺激,神经传导,肌肉活动停止;,终极原因(,“,为什么,”,):,暂时放弃求偶,有效逃避敌害(保存生命重于求偶,得失问题),自然选择选中了这种行为,云南民族大学化生学院生物教研室,讲授提纲,一、行为的适应性;,二、先天行为和后天学习行为;,三、行为的遗传;,四、符号刺激和固定动作格局(自学);,五、学习;,六、鸟类学歌(自学为主);,七、捕食者和被捕食者(自学为主);,八、领地和领地行为(自学为主);,九、迁徙和航行(自学为主);,十、生物节律与生物钟(自学为主);,十一、社会行为;,十二、利他行为和间接选择,云南民族大学化生学院生物教研室,一、行为及其适应性,行为的代价,能量代价;,危险代价:捕食时也有被捕食的危险;,机会代价:放弃一些其他的机会,潜藏行为:保存生命,暂时放弃求偶机会,既要付出代价,为何还会保留这种行为?,云南民族大学化生学院生物教研室,行为的适应性,收益,(能量,+,危险,+,机会)代价;,举例:黑头海鸥,衔蛋壳行为,P310,行为:雏鸟孵出后,1,小时,,亲鸟将蛋壳衔走,抛至远处,代价:,能量代价,耗能;,危险代价,亲鸟离巢时,,幼雏面临乌鸦捕食的危险;,云南民族大学化生学院生物教研室,进化为何会形成这种行为?适应意义何在?,问题,1,:为何要将蛋壳移走?,解释:蛋壳内面白色,易暴露目标;,问题,2,:为何,1,小时后才运走蛋壳?,解释:幼鸥面临两种危险,蛋壳留在巢中,目标易被乌鸦发现;,刚孵出的幼雏,全身湿软,会被 邻近的其他海鸥吞食,云南民族大学化生学院生物教研室,结果:,“,两害相权,选其轻,”,危险比较:前者,后者,暂时让蛋壳留在巢中;,1,小时后,雏鸥羽毛变干、蓬松,已不易被吞食,此时衔走蛋壳;,不能,“,拟人化,”,并非海鸥有意识进行,“,权衡,”,“,选择,”,;,本能行为,进化中自然选择作用的结果,行为,自然选择形成的,云南民族大学化生学院生物教研室,二、先天的行为和后天学习的行为,行为的类型,按发生划分,先天的行为;,后天学习的行为,(一)先天的行为;,(二)后天学习的行为;,(三)后天学习行为与先天行为的关系,云南民族大学化生学院生物教研室,(一)先天性行为,(本能、定型行为),定义:无需学习、生来就有的行为;,特点,本能,物种在进化过程中形成的;,遗传基因控制的,特异的刺激决定的,只有在一定的环境中才表现出来;,简单;,定型的行为,云南民族大学化生学院生物教研室,实例,黑头海鸥衔蛋壳行为(前述);,蜘蛛的织网行为;,蚁巢寄生的甲虫幼虫,P311,杜鹃;,云南民族大学化生学院生物教研室,云南民族大学化生学院生物教研室,(二)后天性学习行为,(后天、习得、获得性、学习行为),定义:个体成长过程中,,通过生活经验、学习建立的新行为;,例:猴子洗山芋;山雀,啄食牛奶;,特点:,后天习得;,与遗传因子无关(但有遗传基础);,不定型:同种个体往往表现不同;,动物越高等,后天行为越发展,在行为总量中的比重越大,云南民族大学化生学院生物教研室,(三)后天学习行为与先天行为的关系,1.,先天性行为受后天学习的影响,鸟类模仿(学习),其他鸟类的鸣叫、甚至人的语言;,未随亲鸟长大的鸟只能唱简单的调子;,澳大利亚鹦鹉,卡拉鹦鹉,被紫鹦鹉孵化;,并随紫鹦鹉长大,云南民族大学化生学院生物教研室,幼时:求食叫声,卡拉鹦鹉式(本能);,长大后,紫鹦鹉式行为,学习行为:,呼唤同伴叫声;,飞行姿态,扇翅慢、幅度大;,食性;,本能行为:惊叫声,卡拉鹦鹉式;,云南民族大学化生学院生物教研室,2.,后天学习离不开先天的遗传(基因)基础,(1),不同物种学习能力不同,人类幼儿、幼猩猩,一同哺育、学习 结果不同;,(2),同一物种的不同个体学习能力不同,人的学习本领差别,云南民族大学化生学院生物教研室,大鼠迷宫实验(自学,参考前述果蝇实验),说明:,学习能力有高低;,学习能力有遗传(基因)基础;,后天学习很重要,遗传基础,智商;,努力学习才能成才,云南民族大学化生学院生物教研室,三、行为的遗传,1.,行为是遗传的;,2.,基因并不直接决定行为;,3.,行为在杂种中的遗传,云南民族大学化生学院生物教研室,四、符号刺激和固定动作格局,1.,固定动作格局:外界特定刺激,符号刺激(引发者)动物特定反应;,2.,特点:,稳定性,每次反应都相同;,先天性,本能行为;,无任何推理;,3.,实例(自学):欧洲知更鸟;,4.,意义,对动物有利(自学),假符号刺激(欺骗)固定动作格局,,为何在自然选择中不被淘汰?,云南民族大学化生学院生物教研室,云南民族大学化生学院生物教研室,五、学习,定义:学习行为,(learning behavior),:是动物由经验得来、发生适应性改变的行为。,特点:学习前、后,对相同刺激产生不同的行为反应;,行为改变可以是部分改变,也可以是完全改变,如重新建立起刺激,反应联系,或相反,原来对某一刺激有反应,学习后不再表现出反应。,经验,调整行为,适应环境;十分复杂的过程,(一)习惯化(见前述);,(二)印随学习;,(三)联系学习;,(四)洞察学习,云南民族大学化生学院生物教研室,(一)习惯化(见前述);,(二)印随学习,1.,定义:刚出生的动物幼体总是紧紧追随,接触到的第一个大的、活动目标;,追随,紧跟、学习;,印随,印入脑中;,2.,实例,人工孵化的雏鹅 跟随人,隔离饲养 雄成鹅,对雌鹅无兴趣(向饲养者求爱),云南民族大学化生学院生物教研室,云南民族大学化生学院生物教研室,3.,特点,明显的局限性,出生后很短的时间,敏感(临界)期,几小时,几天;,不需奖励或惩罚;,只需少量经验信息就可学成;,一旦学成很难改变;,云南民族大学化生学院生物教研室,4.,意义,进化上具选择价值,2,方面,幼体:一般首先接触、追随的是母亲,与母亲建立联系,母爱,(保护、哺育等),向母亲学习,极重要,获得早期生活经验,迈向社会化生活的第一步,隔离养育,不能形成完全社会化,隔离人工饲养的雏鹅(见前);,刚出生的幼猴 机器养育 成猴,无法与同类交往、交配,云南民族大学化生学院生物教研室,(三)联系学习,定义:把两个、多个刺激联系起来,,诱发同样的行为;,实例:,巴甫洛夫的条件反射试验,狗,铃声,+,食物 唾液分泌;,铃声 唾液分泌;,奖惩训练:迷宫,(蚯蚓、果蝇、小鼠等;,食物或电击);,有关刺激,(,食物,),、无关刺激,(,铃声、电击,),;,意义:寻找食物、栖息场所;躲避敌害,云南民族大学化生学院生物教研室,(四)洞察学习(判断与推理),定义:利用经验来解决新问题的能力,实例:绕过障碍物取食的能力(自学);,黑猩猩,高处香蕉(自学);,性质,更为复杂的学习行为;,后天行为发展的最高级形式;,高等动物才具备的能力;,云南民族大学化生学院生物教研室,动物行为进化的趋势,动物越高等:判断、推理能力越强;,建立经验和记忆能力越强;,学习行为越多、复杂;,哺乳类:逐渐脱离天赋的、定型的行为;,人类:主要是学习、利用经验的行为;,完全从刺激决定的行为中解放出来,云南民族大学化生学院生物教研室,六、鸟类学歌(自学,见前述),鸟鸣的意义,宣扬性成熟、求偶;,宣扬对领地的拥有;,鸟鸣的遗传基础,雌、雄不同,雄鸟歌声,求爱、雌鸟从不唱歌;,雌、雄遗传基础不同 脑的发育也不同;,学习十分必要(自学),云南民族大学化生学院生物教研室,七、捕食者与被捕食者(自学为主),捕食者,多种多样捕食手段;,被捕食者,多种多样自身保护方法;,(一)捕食者和捕食手段(自学);,(二)捕食的得失问题(自学为主);,(三)集体打猎(自学);,(四)被捕者的逃避行为(自学),云南民族大学化生学院生物教研室,乌鸦采食最经济方式,飞行高度,5m,为最经济;,取食大螺蛳最合理:,易破碎,耗能最少;,净收入最高;,不更换,直到摔破为止,破壳率相同;,问题:乌鸦取食行为说明,乌鸦很聪明,想得很周到?,Why,?,云南民族大学化生学院生物教研室,(四)被捕食者的逃避行为,(自学),夜蛾,密被毛,吸收超声波、减少反射;,扑动翅,减小回声;,对超声波敏感:,35,米(蝙蝠发现夜蛾前);,逃脱方法,远距离时,调节飞行方向;,近距离时,猛烈改变飞行方向,俯冲落入树丛、草地,云南民族大学化生学院生物教研室,保护色,:,保护色是指动物适应栖息环境所表现出的与环境色彩相似的体色。变色龙、鲫鱼、蟒的体色都是保护色。,拟态,:,一,种动物,模拟,其它生物的姿态,得以保护自己的现象,称为拟态。这是动物朝着在自然选择上有利的特性发展的结果。,警戒色,:,某些有恶臭或毒刺的动物,所具有的鲜艳色彩和斑纹,叫警戒色,毒刺、毒毛,毒汁;,消灭踪迹,乌贼:墨汁(烟幕弹);,化学防护,云南民族大学化生学院生物教研室,八、领地和领地行为(自学为主),领地:动物在其生活领域内,,占有一块土地或空间,个体或集体的生 活、繁殖场所;,领地行为:争夺、保卫领地的行为;蟋蟀打斗等,云南民族大学化生学院生物教研室,领地的大小(自学):,领地的标志(自学),领地的重要性,生活、生殖、育幼的场所;,求偶的资本,能否找到配偶、繁殖后代;,甚至影响生理,不能性成熟;,云南民族大学化生学院生物教研室,进化上的意义,代价:耗能(争夺、巡视、保卫领地);,行为的终极原因,收益,领地行为 疏散 食物充足、发病率低 生殖力提高;,得失原则:收益,代价;,例(自学):蚜虫、鹡鸰,云南民族大学化生学院生物教研室,领域行为的生物学意义:,减少个体或群体之间的冲突,即攻击行为的发生;,当资源有限时,能够保证占有者有足够的食物等;,在繁殖季节,可以避免其它同种个体的干扰,有利于求偶、交配、育幼等;,熟悉该地区,有利于回避敌害,有利于寻找食物。,云南民族大学化生学院生物教研室,攻击行为(,aggressive behavior,):动物为了保护资源,如食物、栖息地甚至是性伴侣等,所表现出的威胁、格斗等行动。,攻击行为的行为方式包括威胁、妥协、仪式化格斗、顺从和损伤性格斗。,云南民族大学化生学院生物教研室,威胁,(threat),:是一种不采用暴力的攻击行为,实际上也是一种通讯联系。威胁可以表现为外部形态上的扩大变化(如狗的竖毛、蛤蟆的鼓气)、显示身上的攻击武器(如张嘴露齿)、气体释放、以及声音和体色的警告等。,妥协行为,(appeasement),:表现为缩小身体,掩藏武器,收敛气味、声音等刺激信号,并发生身体向后退移。,云南民族大学化生学院生物教研室,云南民族大学化生学院生物教研室,云南民族大学化生学院生物教研室,云南民族大学化生学院生物教研室,云南民族大学化生学院生物教研室,九、迁徙和航行(自学为主),候鸟、回游鱼类;,(一)迁徙和航行;,(二)适应性意义;,(三)定向;,云南民族大学化生学院生物教研室,(二)适应性意义,长途跋涉,代价巨大,能量代价;,危险代价:饥饿、恶劣气候、捕杀等;,意义:收益,代价,优等繁殖地、越冬地;,丰富的食物等;,卵、幼体必须在淡水(或:海水)中,孵化、发育;,巨大的代价 大量幼体的安全成长;,云南民族大学化生学院生物教研室,(三)定向,具定向能力的动物,迁徙动物;,非迁徙动物:鸽子、蚂蚁、蜜蜂等;,定向方法,土蜂:,“,路标,”,物体排列方式;并非具体物体,蜜蜂:太阳、偏振光、物体、生物钟;,鸽子,太阳、地球磁场、物体、生物钟;,夜间飞行的鸟类:星辰等;,云南民族大学化生学院生物教研室,十、生物节律与生物钟(自学为主),生物节律:生物的活动表现出周期性;,周期:日、月、年(或多年);,(一)昼夜节律;,(二)月周期;,(三)年周期;,(四)生物钟,云南民族大学化生学院生物教研室,(一)昼夜节律,1.,定义:生物活动呈现,24,小时的节律周期;,2.,起因:地球自转;,3.,举例,人类体温,一天之中相差,1,下午,45,点最高;,清晨,45,点最低,云南民族大学化生学院生物教研室,(二)月周期,1.,定义:生物活动呈现月的节律周期;,2.,起因:月亮围绕地球旋转,(对地球非生物的影响,潮汐),3.,举例:一种海洋鱼类的繁殖行为,大潮时在海滩上产卵;,幼鱼,15,天后随下一个大潮入海,云南民族大学化生学院生物教研室,(三)年周期,1.,定义:生物活动呈现年的节律周期;,2.,起因:地球围绕太阳旋转,3.,举例,植物,生长、繁殖(开花、结果)、休眠;,动物,生长、繁殖、换羽(毛)、休眠、迁徙等,云南民族大学化生学院生物教研室,(四)生物钟,1.,定义:生物自身有一个掌管时间的钟,掌管生物活动节律;,2.,形成:长期进化形成的;,应地球自然环境变化的结果,(昼夜、季节、潮汐等),云南民族大学化生学院生物教研室,3.,实例(自学),脱离外界环境而独立存在的自身规律,小鼠活动实验,黑暗环境中饲养,昼夜节律;,昆虫体色变化,黑暗环境中饲养,昼夜节律;,松鼠冬眠,黑暗、恒温、失明,年周期节律;,云南民族大学化生学院生物教研室,4.,特点,脱离外界环境变化,而独立存在的自身规律;,“,预知,”,时间、季节等变化产生的相应的,行为活动(生长、发育、休眠等)活动;,不是具体的形态结构;,是一种以生理、生化过程为基础的机制,5.,机制:刺激(光、温度、食物等)感官,脑 神经系统、内分泌系统,云南民族大学化生学院生物教研室,6.,生物钟的调整,可随环境而调整,例如:时差的调整;,7.,生活不规律 生物钟混乱 影响健康,激素分泌达到高峰,靶细胞却未兴奋;,酶分泌达到高峰,底物还未产生;,8.,研究生物钟的意义,临床诊断:区分,1,天内正常差别与病态;,1,天内人体兴奋与抑制状态,提高工作、学习效率;减少事故,云南民族大学化生学院生物教研室,十一、社会行为,社会行为(,social,behaviour,):也称为社群行为,是指,同种,动物个体之间发生相互作用、相互关系的有关行为。大多数社会行为属于定型行为,适应性变异较少,不同物种的社会行为模式是不相同的。社会生物学(,sociobiology,):研究社会行为的生物学基础以及其起源的学科,是动物行为学的分支学科之一。,云南民族大学化生学院生物教研室,群居动物:蜂、蚁、白蚁;狮、象、鼠等,群居形成:同类(至少生殖季节两性)接触;,群居意义,有效猎食;,有效逃避捕猎者,群力合作御敌,;,警报(信 息素、鸣叫、竖尾,白色);,更多生殖机会;,共同抚育后代;,对后天学习极为重要;,云南民族大学化生学院生物教研室,孤独对群居动物的影响,幼体:焦躁不安、恐惧紧张;,不能社会化,;,性行为不能正常发育,说明:群居行为对后天学习极重要;,群居缺点,疾病转播;,耗能:厮杀、争斗(食物、地位);,云南民族大学化生学院生物教研室,白蚁的生活史,巢外,补充巢内死亡的母蚁或父蚁,云南民族大学化生学院生物教研室,胡蜂群体,狮尾狒群体,云南民族大学化生学院生物教研室,云南民族大学化生学院生物教研室,领域行为,社会行为,攻击行为,性行为,育幼行为,通讯,利它行为,优势等级,繁殖行为,云南民族大学化生学院生物教研室,(一)通讯,1.,通讯方式;,2.,动物对多种信号的反应方式(自学),通讯方式,(1),视觉通讯;,(2),听觉通讯;,(3),嗅觉通讯;,(4),触觉通讯;,(5),电通讯,云南民族大学化生学院生物教研室,居住在洞穴中的雄海虱,将混合有信息素的泥沙推出洞穴,以吸引雌海虱。,化学通讯,云南民族大学化生学院生物教研室,警戒色:海蜗牛的毒液能够使人的整个手掌的皮肤腐烂。,辐射通讯,云南民族大学化生学院生物教研室,云南民族大学化生学院生物教研室,(二)优势等级,1.,等级制度;,2.,等级制度的建立;,3.,等级制度的实例;,4.,等级制度与激素的关系;,5.,等级制度在动物进化上的意义,云南民族大学化生学院生物教研室,云南民族大学化生学院生物教研室,云南民族大学化生学院生物教研室,.,等级制度在进化上的意义,稳定:更多时间、能量,觅食、繁殖;,优胜者:优先权,优良基因的传递;,从属个体、失败者,生存机会:离群索居,被捕食的危险;,间接传递基因:群居者往往是同一家族;,偷袭性性行为,丰富基因库多样性,等待机会提高地位,传递基因,最高地位者老、病、死、突然死亡等;,直接挑战;阴谋(联合政变),云南民族大学化生学院生物教研室,(三)性行为,与实现交配、生殖有关的行为,1.,性选择与自然选择;,2.,争夺异性(自学为主);,3.,求爱和配偶;,4.,领地;,5.,贡献食物(自学为主);,6.,抚育幼仔,云南民族大学化生学院生物教研室,云南民族大学化生学院生物教研室,(四)昆虫社会,蜂、蚂蚁、白蚁等,1.,社会性昆虫的行为调节;,2.,社会性昆虫的起源;,3.,蜜蜂;,4.,蚂蚁,云南民族大学化生学院生物教研室,.,社会性昆虫的行为调节,外激素(信息素),跟踪激素(引发性),识别道路;,报警激素(引发性),报警;,性外激素(诱导性),控制蚁(蜂)后数目;,控制工蚁(蜂)发育;,维持社会秩序;,保持社会的平衡状态,作用相当于,内激素,动物体,内稳态,云南民族大学化生学院生物教研室,(五)脊椎动物社会,特点,有等级;,但无生理不同,都有生殖能力;,有分工;,但完全不同于昆虫的分工;,云南民族大学化生学院生物教研室,唯一例外,非洲裸鼹鼠,似社会昆虫,行为上的趋同,鼠后:,1,只;硕大;,尿,性外激素 控制群体;,雄鼠:几只,具生殖能力;,工鼠:多只;雌或雄,受性外激素控制,失去生殖能力;,挖洞、采集食物;围住鼠后为之保暖;,云南民族大学化生学院生物教研室,鸟类社会,家庭式:子女另立家庭;,留下当助手,老鸟死后继承;,非家庭式,多血统,但往往有血缘;,优势等级;,兽类社会,小家庭式;,较大群体:优势等级起重要作用,云南民族大学化生学院生物教研室,十二、利他行为和间接选择,1.,定义:牺牲自身利益,使种群得利的行为;,2.,存在:群居鸟、兽;社会性昆虫中很普遍;,3.,表现,互相爱抚、理毛、清洁、捉虱子;,联合御敌,保卫雌性和幼体;,集体捕猎,分享食物(留守者、幼体),云南民族大学化生学院生物教研室,云南民族大学化生学院生物教研室,云南民族大学化生学院生物教研室,云南民族大学化生学院生物教研室,4.,利他行为的代价,对自身不利、甚至献身,报警行为(大叫、狂奔、扑翅起飞),暴露自身目标(“枪打出头鸟”);,工蜂、工蚁:,失去生殖能力;,为群体做贡献;,保卫群体 战死;,欧洲旅鼠:食物不足 集体狂奔,入海而死 牺牲自身,降低种群密度,云南民族大学化生学院生物教研室,5.,意义,利他行为被自然选择选中:收益,代价;,间接选择(亲缘选择)假说:,归根结底,自然选择,选择生殖能力;,个体牺牲自身的生殖能力,群体其他个体更好地繁殖后代,由被帮助者代为传递基因(补偿),被自然选择选中,云南民族大学化生学院生物教研室,利他行为中基因传递的情况,牺牲者与受益者的情况,均含利他基因(,A,),利他行为;,牺牲者,生殖能力假设为:,2,个后代;,将生殖机会让给其亲属,受益者;,并为受益者后代提供食物;,受益者:生殖能力假设为,3,个后代;,云南民族大学化生学院生物教研室,利他基因(,A,)传递情况,牺牲者:可传递,A,基因,0.5,2=1.0,;,(,2,个后代、每个得到,A,基因的几率为,0.5,);,受益者:可传递,A,基因,0.5,(,3,),1.5,;,(,3,个后代、每个得到,A,基因的几率为,0.5,);,A,基因传递得失情况:得(,1.5,),失(,1.0,),A,基因有更多传递机会,自然选择选中;,结论:利他 利己(家族基因传递),云南民族大学化生学院生物教研室,思考练习题,一名词解释,动物行为 学习 习惯化 印随学习 联系学习 洞察学习 保护色;拟态 警戒色 生物钟,二简答题,1,、行为有哪些特征?,2,、符号刺激和固定动作格局有哪些特点?,3,、,领域行为有哪些生物学意义,?,云南民族大学化生学院生物教研室,
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