植物生理学第四章植物的呼吸作用.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,一、重点 1.植物呼吸作用的生理意义,2.植物呼吸代谢途径的多样性,二、难点,植物呼吸代谢途径的多样性,第四章 植物的呼吸作用,第一节 植物呼吸作用概念、类型及其生理意义,一、,植物呼吸作用的,概念及类型,指生活细胞中有机物通过某些代谢途径逐步氧化分解并释放能量的过程。,在高等植物中，呼吸作用包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。,（一）供有机物生物合成的原料,二、植物呼吸作用的生理意义,（二）提供可利用的能量ATP,需要呼吸直接提供能量的生理过程：,细胞对水和离子的主动吸收、有机物的合成与运输、器官建成以及开花和受精等需要消耗能量。,不需要呼吸直接提供能量的生理过程：,干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。,（三）增强植物的抗病免疫能力,三、呼吸作用的度量,（一）呼吸速率,（呼吸率或呼吸强度）,指单位时间单位植物组织（干重、鲜重）或单位细胞或毫克氮所放出CO,2,量或吸收O,2,的量或放出的能量数或者是干物质的损失量。,常用的单位是,mol g,-1,h,-1,、,l g,-1,h,-1,等。,（二）,呼吸商,（呼吸系数，,Respiratory quotient,R.Q,）,指植物组织在一定时间（如,1h,）内，放出CO,2,的mol数与吸收O,2,的mol数的比率。,R.Q=放出的CO,2,量/吸收的O,2,量,2.,O,2,供应状态,同样以糖为呼吸底物，若处在无氧条件下发生酒精发酵，只有CO,2,释放，无O,2,的吸收，则R.Q远大于1。,若呼吸底物不完全氧化，吸收的O,2,较多地保留在中间产物里，释放的CO,2,就相对较少，则R.Q小于1。,如G不完全氧化成苹果酸：,C,6,H,12,O,6,+3O,2,C,4,H,6,O,5,+2CO,2,+3H,2,O,R.Q=2/3=0.67,第二节 呼吸代谢途径的多样性,1965年，我国著名植物生理学家汤佩松教授提出了高等植物呼吸代谢多条路线的论点,。,一、植物呼吸代谢途径多样性的内容,（一）呼吸化学途径的多样性,（二）,呼吸链电子传递系统的多样性,（三）末端氧化酶系统的多样性,目前已发现，在高等植物体内存在多条呼吸代谢途径：EMP、无氧呼吸、TCA、PPP、乙醛酸循环和乙醇酸途径等。,（一）呼吸化学途径的多样性,植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图,高等植物无氧呼吸，包括从己糖经糖酵解形成丙酮酸，随后进一步产生乙醇或乳酸的全过程。在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD,+,的再生，这就使糖酵解得以继续进行。,2.无氧呼吸,生理意义：,高等植物在无氧条件下，依赖于无氧呼吸，可以暂时维持生命活动。,（1）定义,在有氧条件下，糖酵解生成的丙酮酸进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，最终形成水和二氧化碳并释放能量的过程称为,三羧酸循环,（简称,TCA循环,）。,3.三羧酸循环,（2）部位,线粒体基质,特点：,（,1,）磷酸己糖可直接被氧化成,CO,2,而不经过,EMP-TCA,。,（,2,）在整个反应中受氢体是,NADP,，而不是,NAD,、,FAD,。,4.戊糖磷酸途径（PPP）,生理意义：,（1）产生的一些中间产物是合成植物体内多种物质的重要原料。,（2）产生的NADPHH,+,除了进入呼吸链提供ATP外，主要还提供物质代谢所需要的氢。,故这个途径作为物质合成代谢的供应比作为能量来源更为重要。,（3）一些中间产物可沟通各个代谢反应。,（1）定义,指脂肪酸经-氧化形成的乙酰辅酶A在乙醛酸体中生成乙醛酸的过程。它是脂肪降解及转化的途径，可把脂肪转化为蔗糖，故又名“脂肪途径”或“脂肪呼吸”。,5.乙醛酸循环,（2）部位,乙醛酸体,乙醛酸循环,柠檬酸合成酶；乌头酸酶；异柠檬酸裂解酶；苹果酸合成酶；苹果酸脱氢酶,当根际土壤存在某些还原性物质时，水稻根中的部分乙酰CoA不进入TCA循环，而是形成乙酸，再在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO,2,，即为乙醇酸氧化途径。,可氧化水稻根系周围的各种还原性物质，,抑制土壤中还原性物质对水稻根的毒害,，以保证根系旺盛的生理机能,。,6.乙醇酸氧化途径（水稻根）,、,乙醇酸氧化酶,；,黄素氧化酶；,草酸脱羧酶；,草酸氧化酶；,甲酸脱氢酶；,过氧化氢酶,（二）呼吸链电子传递系统的多样性,电子传递链指呼吸代谢中间产物的电子和氢，沿着一系列有顺序的,传递体,，最终传递到分子氧的总轨道，,因与细胞摄取O,2,的呼吸过程有关，所以,又称,呼吸链,。,呼吸传递体分为两类：氢传递体和电子传递体，前者包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD,+,、FMN、UQ等，它既传递电子，又传递氢；后者包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，它只传递电子。,呼吸作用的电子传递，实际上是NADH和FDAH,2,的氧化脱氢的过程，但是其中的氢不能直接被氧所氧化，而是要经过,电子传递链,的传递，最后才能与氧结合生成H,2,O。,1.电子传递体系,电子传递链,电子传递主路,NADHFMNFe-SUQcyt bcyt ccyt a-a,3,O,2,鱼藤酮 抗霉素A CN,-,电子传递支路1,电子传递支路2,2.电子传递途径,电子传递支路3,交替途径：因对氰化物不敏感，又称抗氰支路,因,此，从底物到分子氧的电子传递有两条平行的途径：一是正常的呼吸链，以细胞色素氧化酶为末端；一是对CN不敏感的支路，以交替氧化酶为末端。,即,呼吸链包括细胞色素呼吸链和抗氰呼吸链，前者为主路。,途 径,定位,NADH,来源,NADH脱氢酶(辅基),鱼藤酮,抑制,抗霉素A,抑制,C N,-,抑制,P/O,主路,内膜,内源,敏感,敏感,敏感,或,支路一,内膜内侧,内源,不敏感,敏感,敏感,或,支路二,内膜外侧,外源,不敏感,敏感,敏感,或,支路三,外膜,外源,（）,不敏感,不敏感,敏感,抗氰,途径,内膜,内源,非血红素铁蛋 白,敏感,不敏感,不敏感,不同电子传递途径的性质,抗氰呼吸,交替氧化酶是含铁的酶，由于它可以从正常呼吸链的,CoQ,或,cytb,处分出来，越过部位，将电子传递给氧，从而对氰化物不敏感，故称这种呼吸现象为抗氰呼吸。,生理意义：,1.放热效应；,2.促进果实成熟；,3.代谢的协同调控；,4.与植物的抗病有关。,（三）末端氧化酶系统的多样性,高等植物,线粒体内,的末端氧化酶系统包括：,细胞色素氧化酶和抗氰氧化酶,。而,线粒体外,（主要在细胞质）的包括：,多酚氧化酶，抗坏血酸氧化酶，乙醇酸氧化酶，过氧化物酶、黄素氧化酶,等。,线粒体外的末端氧化酶体系的特点是催化某些特殊底物的氧化还原反应，一般均不能产生可利用的能量，而线粒体内的末端氧化酶则与ATP偶联。,末端氧化酶指能将底物上脱下的电子最终传给O,2,，使其活化并形成H,2,O或H,2,O,2,的酶类。由于它们位于生物氧化过程的末端，,也是在整个有氧呼吸的末端，,故称为末端氧化酶。,酚氧化酶在生活中的作用：,1.将土豆丝浸泡在水中（起隔绝氧和稀释底物及酶的作用），抑制其变褐。,2.制绿茶时，把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化酶，可保持茶色翠绿和清香。,3.制红茶时，通过多酚氧化酶的作用使茶叶中的酚类氧化并聚合成红褐色的色素。,在众多的氧化酶中，存在最普遍、在呼吸作用中所起的作用最大的还是细胞色素氧化酶，其它的末端氧化酶对植物的呼吸作用仅仅起到一定的辅助性作用。但是植物体内的这些呼吸末端氧化酶，各有其生物学特性，其多样性能使植物体在一定范围内能适应各种外界环境。,第三节 呼吸代谢的调控,巴斯特效应,氧抑制酒精发酵的现象或氧抑制无氧呼吸的现象或氧抑制糖酵解的现象。,糖酵解的调节,氧、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶,是调节糖酵解过程的主要因素。,第四节 影响呼吸作用的因素,一、内部因素,植物种类,呼吸速率（molO,2,-1,FW,-1,-1,）,仙人掌,0.30,景天,0.74,云杉,2.00,蚕豆,4.30,小麦,11.00,茉莉,5.40,（一）不同植物种类,二、外部因素,呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度高，,而且它也不是植物生长的最适温度。因此，高温在生产上对植物生长是不利的。,（一）温度,（三基点）,（二）氧气,氧浓度影响着呼吸速率和呼吸类型。,氧消失点,又名熄灭点，在氧分压较低的情况下，无氧呼吸随着氧分压的增加而减弱，一般把,无氧呼吸停止进行时的最低氧分压,（510%）称为氧消失点。,氧饱和点,呼吸速率开始达到最大值时所对应的氧浓度,。,苹果在不同氧分压下的气体交换,实点为耗氧量；空心点为CO,2,释放量；虚线为无氧条件下CO,2,的释放,长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？,1.产生的能量效率低，导致贮藏的养分大量消耗；,2.积累有毒代谢产物（如酒精），对植物造成直接伤害；,3.导致植物体温度升高，引发其它次生伤害。,（三）二氧化碳,CO,2,浓度高达1-10%时，植物的呼吸速率明显降低，10%以上可使植物中毒死亡。,（四）水分,一定范围内含水量增加，呼吸速率加强。,（五）光,（六）机械损伤,（伤呼吸）,组织损伤时，呼吸作用增强，其原因可能是,1.破坏氧化酶与呼吸底物的分隔；,2.细胞脱分化为分生组织或愈伤组织；,3.淀粉转化为糖，呼吸底物增多；,4.DNA、RNA、蛋白质合成加快，需要更多的能量和新的物质。（80%来自PPP）,（七）病原菌的侵染,（有毒物质）,组织感病后，呼吸增强。原因是：,宿,主受体细胞的线粒体增多并被激活，氧化酶活性增强，即靠增强呼吸作用分解毒素，抑制病原菌水解酶的活性，促进伤口愈合；另外。抗氰呼吸、PPP加强。,第五节 呼吸作用与农业生产的关系,一、粮油种子的呼吸作用与贮藏,粮食呼吸速率快：,1.引起有机物的大量消耗；,2.呼吸放出的水,会使粮堆湿度增大,即“粮食出汗”，若相对温度75，则附着在种子上的微生物就会大量繁殖，而微生物的大量活动又会消耗大量的有机物，使呼吸加强；,3.呼吸放出的热量，会使粮温增高，反过来又促使呼吸增强。最后导致粮食发热、霉变、使粮食变质变量。,种子安全贮藏的条件：,晒干；,通风和密闭；,气体成分控制,杀虫抑菌,二、呼吸作用与作物栽培,（一）许多栽培措施是为了保证呼吸作用的正常进行；,（二）作物栽培中的许多生理障碍与呼吸直接有关。,三、果实的呼吸作用与贮藏,呼吸跃变现象,指果实在成熟过程中，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完全成熟。这个呼吸高峰便称为呼吸跃变现象。,跃变型果实,：西瓜、苹果、香蕉、番茄、美国梨、无花果；,非跃变型果实,：黄瓜、葡萄、菠萝、甘兰、杨梅、柑桔、樱,果实贮藏的条件：,降低温度，推迟呼吸跃变产生的时间；,控制气体成分，增加环境中,CO,2,和,N,2,浓度和降低,O,2,浓度，降低,呼吸跃变产生的强度。,