高二理化生植物的生殖营养器官花.ppt

<p>单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,高二理化生植物的生殖营养器官花,高二理化生植物的生殖营养器官花高二理化生植物的生殖营养器官花花的组成 一朵完整的花可分为五个部分，即花柄、花托、花被、雄蕊群和雌蕊群。从进化角度看，花是一种适应于生殖的变态短枝，而花萼、花冠、雄蕊和雌蕊是变态的叶。,1花柄（梗）和花托：是花与茎的连接部分，主要起支持和输导作用。,2花被是花萼和花冠的总称。,花萼位于花的外侧，通常由几个萼片组成。,花冠位于花萼内侧，由若干花瓣组成，排列为一轮或数轮，对花蕊有保护作用。,花的组成,一朵完整的花可分为五个部分，即,花柄,、,花托,、,花被,、,雄蕊群,和,雌蕊群,。,从进化角度看，花是一种适应于生殖的变态短枝，而花萼、花冠、雄蕊和雌蕊是变态的叶。,1花柄（梗）和花托：是花与茎的连接部分，主要起支持和输导作用。,2花被是花萼和花冠的总称。,花萼位于花的外侧，通常由几个萼片组成。,花冠位于花萼内侧，由若干花瓣组成，排列为一轮或数轮，对花蕊有保护作用。,花的形态（双子叶植物）,花托,是花柄的顶端部分，一般略呈膨大状，花的其他各部分按一定的方式排列在它上面。花托的形状有的圆柱状，如木兰；有的,凸起如覆碗状，如草莓,；也有,中央部分凹陷呈碗状，如桃、蔷薇,等；或,膨大呈倒圆锥形，如莲,。,柑橘的花托,在雌蕊基部形成膨大的盘状，能,分泌蜜汁,，称为花盘。此外，,有的花托在雌蕊群基部向上延伸成为柄状，称雌蕊柄，如落花生,，它的雌蕊柄在花完成受精作用后迅速延伸，将先端的子房插入土中，形成果实，所以也称为子房柄；西番莲、苹婆属等植物的花托，在花冠以内的部分延伸成柄，称为,雌雄蕊柄或两蕊柄,；也有花托在花萼以内的部分伸长成,花冠柄,，如剪秋萝和某些石竹科植物,花被,着生在花托的外围或边缘部分，是,花萼,和,花冠,的总称，由扁平状瓣片组成，在花中主要是起保护作用，有些花的花被还有助于花粉传送。花被由于形态和作用的不同，可分为内、外二部分，在外的称花萼，在内的为花冠，像这样的花称,两被花,，如油菜、豌豆、番茄等。,仅一轮花被的花称单被花,如大麻、荞麦等。也有花被虽,有二轮，但内、外瓣片在色泽等方面并无区分的，称为同被花,，它们的每一瓣片称,被片,，如,百合、丝兰,等。也有,花被完全不存在的，称为无被花,，如,杨、柳。,花萼,是由若干萼片组成，萼片多为绿色，结构上类似叶，有丰富的绿色薄壁细胞，但无栅栏、海绵组织的分化。棉(锦葵科)的花朵除花萼外，外面还有一轮绿色的瓣片，称副萼。,萼片有各自分离的，称,离生萼,，如油菜、桃；也有彼此联合在一起成筒状，称为,合生萼,，萼片大小相同或不同，分别称为,整齐萼,或,不整齐萼,。萼片比花冠先脱落的称,早落萼,，如罂粟；有的与花冠一起脱落，称,落萼,，如油菜、桃；也有花萼常留花柄上，随同果实一起发育，称,宿萼,，如茄、柿、番茄、辣椒等；有的在花萼一边引伸成短小的管状突起，称为距，如凤仙花、旱金莲等植物的花萼。,花冠：,位于花萼的上方或内方，是由若干称为花瓣组成，排列为一轮或多轮，结构上由薄壁细胞所组成。,与萼片的情况相同，花瓣也有各自分离或互相联合的，具有分离花瓣的花称,离瓣花,，如桃、毛茛；具有联合花瓣的花为,合瓣花,，如牵牛、茄等。花瓣形状、大小相同的为,整齐花,，如桃；相反则为,不整齐花,，如豌豆。根据花瓣的脱落情况，有,早落冠,，如葡萄；,落冠,如桃和,宿冠,如黄瓜。花瓣,有距,的，如三色堇、耧斗菜等。,花冠的类型,A十字形花冠；B蝶形花冠；,C管状花冠；,D一舌状花冠；,E唇形花冠；,F有距花冠；,G一喇叭状花冠；,H漏斗状花冠,（A、B为离瓣花）,（CH为合瓣花）,l一柱头；2花柱；3花药；4一花冠；,5一花丝；6一冠毛,7胚珠；8一子房,雄蕊群,是一朵花中雄蕊的总称，由多数或一定数目的雄蕊所组成，位于花被的内方或上方，在,花托上呈螺旋或轮状排列,。一般直接生于花托上，也有,基部着生于花冠或花被,上的。,少数原始被子植物的雄蕊呈,薄片状,，可为花的雄蕊是叶的变态提供佐证，但绝大多数被子植物的雄蕊是由,花丝,和,花药,两部分组成。花丝细长，顶端与花药相连。,花粉成熟后，花粉囊自行破裂，花粉由裂口处散出。,花粉囊破裂的方式,，有的沿二粉囊交界处成纵行裂开，称为,纵裂,，如油菜、牵牛、百合等；有的沿花药中部成横向裂开，称,横裂,，如木槿、蜀葵等；有的在花药顶端开一小孔，花粉由小孔散出，称,孔裂,，如茄、番茄等；或在花药的侧壁上裂成几个小瓣，花粉由瓣下的小孔散出，称,瓣裂,，如香樟,纵裂、,横裂、,孔裂、,瓣裂,花药在花丝上的着生方式也有几种不同情况：有的花丝顶端直接与花药基部相连，称为,底着药,；有的花药背部全部贴着在花丝上的，称为,贴着药,；有的花丝顶端与花药背面的一点相连，整个雄蕊犹如丁字形的，称为,丁字着药,。此外，如果花药向着雌蕊一面生长的称,内向药,，向着花冠生长的则称,外向药,。,雄蕊的数目和长短。原始种类植物的雄蕊数多而不一定，较进化的则有减少，以至达到一定的数目，一般来说，雄蕊的进化类型是：,数目少而稳定，花丝长，花药短,。,二强雄蕊,单体雄蕊,多体雄蕊,四强雄蕊,二体雄蕊,聚药雄蕊,雄蕊的数目和长短，随植物种类而异，一些特殊类型的雄蕊,雌蕊群,是一朵花中雌蕊的总称，位于花中央或花托顶部。每一雌蕊由柱头、花柱和子房三部分组成。,构成雌蕊的单位称为,心皮,，是具生殖作用的变态叶。有些植物，一朵花中的雌蕊只是由一个心皮所构成，称为,单雌蕊,，如蚕豆、大豆。更多种类植物的雌蕊是由几个心皮构成的，其中有的各心皮各自分离。因而各雌蕊也彼此分离，形成一朵花内多数雌蕊，称为,离生雌蕊,，亦属单雌蕊，如玉兰、莲等；或是各个心皮互相联合，组成一个雌蕊，称为合生雌蕊，属,复雌蕊,，以与单雌蕊相对应，如棉、番茄等。,A.离生雌蕊 B.子房合生，花柱、柱头离生 C.子房、花柱合生，柱头离生 D.子房、花柱和柱头都合生,单雌蕊是通过心皮两侧边缘，向内包卷愈合而成。边缘愈合的部分形成一条缝线，称为,腹缝,，相对于心皮的中肋处的一条缝线，称,背缝,，在这二条缝线处都有维管束分布。在心皮联合的复雌蕊上,同样可以见到这两种缝线，但,复雌蕊的腹缝位于2心皮彼此愈合的部分，,如果,复雌蕊是由3个心皮合成的，则可见到3条腹缝，相应的另有3条背缝，出现在3个心皮的背面中肋处,。,心皮边缘愈合，形成雌蕊过程的示意图,柱头,位于雌蕊的顶端，是接受花粉的部位，一般膨大或扩展成各种形状。柱头的表皮细胞有延伸成乳头、短毛、或长形分枝毛茸的。当传粉时，有的柱头表面湿润，表皮细胞分泌水分、糖类、脂类、酚类、激素、酶等物质，可以粘住更多的花粉，并为花粉萌发提供必要的基质，这类柱头称为,湿柱头,，,烟草、百合、苹果、豆科,等植物的柱头属此类型；也有,柱头是干燥的，在被子植物中较为常见,，这类柱头在传粉时不产生分泌物，但柱头表面存在亲水性的蛋白质薄膜，能从薄膜下角质层的中断处吸收水分，所以在生理上这层薄膜与湿柱头的分泌相似，,十字花科，石竹科植物和凤梨、蓖麻、月季,等的柱头是,干柱头,，禾本科植物中的,水稻、小麦、大麦、玉米,等的柱头也属此类型。,子房,是雌蕊基部的膨大部分，着生在花托上。子房的中空部分称为,室,。,单雌蕊子房内仅有一室,，如豌豆、牡丹等。复雌蕊的子房可由数个心皮合为一室或数室，如黄瓜的子房一室、烟草的二室，牵牛的三室，月见草的四室，凤仙花的五室等。,有的植物子房原为一室，以后由于产生假隔膜而使子房分隔为多室的，如油菜、黄芪等,。复雌蕊子房室数的差别，决定于各心皮的愈合状况以及心皮数目的不同。如果,心皮彼此以边缘相连接,，全部心皮都成为子房的壁，这样的子房是,一室,的。如果各心皮的边缘向内弯入，各,心皮的边缘在子房中央部分彼此联合,，心皮一部分成为子房的壁，而弯入部分的心皮成为子房内的隔膜，就成为,多室,。有的子房原为多室的，以后由于隔膜消失，成为一室，如石竹、报春花等。,子房的内、外壁上都有表皮、气孔和毛茸等结构。每个心皮有,一条较大的中央维管束,沿心皮的,背缝,分布，另有,二条侧生维管束,分布在心皮两侧的边缘，也即,腹缝,处，这些维管束一方面分别向心皮输送水分和养料，同时也通过分枝向子房内壁的胚珠运送养料。,胚珠：,是着生在子房内的卵形小体，是由心皮内侧若干部位的细胞经过快速分裂、生长后出现的突起所形成。子房内胚珠的数目视植物种类而异，常一至多个不等。着生的部位，一般在子房腹缝的一侧或在子房的中轴处，每一胚珠由珠心、珠被和珠柄所组成。,胚珠着生的心皮壁上，往往形成肉质突起，称为,胎座,胎座有以下几种不同的类型：一室的单子房，胚珠沿心皮的腹缝线成纵行排列，称为,边缘胎座,，如豌豆、蚕豆；一室的复子房，胚珠沿着相邻二心皮的腹缝线排列，成为若干纵行，称为,侧膜胎座,，如罂粟、紫花地丁；复子房如分隔为多室，胚珠着生于各室的内隅，沿中轴周围排列，称为,中轴胎座,，如水仙、百合、鸢尾等。多室复子房的隔膜消失后，胚珠着生在由中轴残留的中央短柱周围，称为,特立中央胎座,，如石竹、马齿苋等。特立中央胎座的短柱也有是心皮基部和花托上端愈合，向子房中央伸长而成的。此外，胚珠也有着生在子房基底的，如向日葵，称为,基生胎座,，或着生在子房顶部而悬垂室中的，称为,顶生胎座,或悬垂胎座，如桑。如果在多室子房中胚珠着生于隔膜的各面，则称,片状胎座,，如芡。,（3）胎座的类型,合生雌蕊：中轴胎座,植物的胚珠着生方式,子房的位置,A 子房上位(下位花),B 子房上位(周位花),C 子房上位(周位花),D 子房下位(上位花),E 子房半下位(周位花),花托圆柱形，或是圆顶、平顶状，,花萼、花冠和雄蕊群顺序地着生在雌蕊下方的花托四周,，或是雌蕊外方的花托上，雌蕊的位置要比其他各部分高，象这样的子房位置称子房上位。,子房上位的花也称下位花,，如芸苔、毛茛、牡丹、蚕豆等。花托中央凹陷，花托杯状或盂状，,花萼、花冠和雄蕊群着生在杯状花托隆起的四周边缘上,，而,雌蕊的子房着生在花托的杯底,，,花托的壁与子房壁并不相连,。这类子房的位置同样是上位。称这类花为,周位花,，如蔷薇、月季、樱花等。花托呈深陷的杯状，子房着生在花托的杯底里，,子房的壁和花托完全愈合,，只留花柱和柱头突出在花托外面，花萼、花冠和雄蕊群着生在子房上方的花托边缘上。子房位置最低，所以是,子房下位,，而称这样的花为,上位花,，如梨、苹果、黄瓜等。花托呈深陷的杯状，子房着生在花托杯底里，只有,子房壁的下半部与花托愈合,，,其余部分与花托分离,；,花萼、花冠和雄蕊群围生在子房上半部的周围,。这类,子房的位置为半下位,，也把这类花称为,周位花,，如忍冬、接骨木，虎耳草等。,子房的位置,A 子房上位(下位花),B 子房上位(周位花),C 子房上位(周位花),D 子房下位(上位花),E 子房半下位(周位花),一朵具备以上各部分结构的花称为,完全花,，如果有一部分或二部分缺少不全的，称为,不完全花,。花萼和花冠全缺的称,无被花,，仅有花萼或花冠的为,单被花,。雌蕊和雄蕊如果在一朵花上同时兼备的称为,两性花,，单存一种花蕊而缺乏另一种的称为,单性花,，其中只有雌蕊的称,雌花,，只有雄蕊的称,雄花,。花被保存而花蕊全缺的称,无性花或中性花,。,无被花、单被花、单性花和中性花都属不完全花,。雌花和雄花生于同一植株上的，称为,雌雄同株,，分别生于二植株上的，称为,雌雄异株,。同一植株上，两性花和单性花都存在的,称为,杂性同株,如槭、柿等。,花各部分的演化,1数目的变化,总的演化趋势是从多而无定数到少而有定数.,玉兰、莲、毛茛等较原始植物的花，雄蕊、雌蕊、或花被的数目是多而无定数。而大多数被子植物的花，这三部分的数目有显著减少，但减少情况，各轮并不完全一致，一般减少到,单子叶植物多为3数、或3的倍数,；,双子叶植物多为4数、5数，或是4，5的倍数,。花部的相对固定数目（3，4，5）称为花基数。花各部分数目上的关系，一般服从于花基数或它的倍数，例如石竹属植物的花基数是5，具5个萼片，5个花瓣，10个雄蕊，5个心皮，但也有和这个原则不符合的。,2排列方式的变化,花部的排列主要有两种方式：,一种是螺旋排列；另一种是轮状或圆周排列，前者是原始类型,。螺旋排列的花，双子叶植物中的毛茛科、木兰科等植物。其它被子植物基本上都是轮状排列。,3对称性的变化,花各部分在花托上的排列，常形成一定的对称面。如果通过花的中心可以作出几个对称面的，这类花称为,辐射对称，也称整齐花,。如果通过中心只可作一个对称面的，称,两侧对称，这类花称不整齐花。,辐射对称是原始性的，而两侧对称，则是进化的。,4子房位置的变化,原始类型的花托是一个圆锥体或圆柱形，在,进化的演变过程中，花托逐渐缩短，加大宽度,，变为圆顶或扁平状，并且进一步在中央出现凹陷，成为,凹顶形,。所以，子房的位置：,上位子房是原始的，下位子房是进化的形状,。,花各部分的演化趋势是多方面的，就一朵花来说，演化的趋势也不是各部分同步一致的，这就使花的结构更为复杂而多样化。例如,苹果和梨的花萼、花冠离生，雄蕊多数，这些反映了它们的原始性状,，,但凹陷的花托和下位子房，则又是进化的表示,。,此外，花各部分的互相转变，也经常在栽培的植物种类中找到，如栽培的芍药和玫瑰，雄蕊的数目减少，而花瓣增多，出现,重瓣,的结构，这种花也叫做,重瓣花,。在睡莲的花朵里，也常常可以见到花瓣和雄蕊之间的过渡类型，这种瓣化雄蕊的下部花丝成为扁平，接近于花瓣的薄片状，而在上部却留有残存的花药。,禾本科植物的花,小麦的花集中着生在麦穗上，按一定的方式排列，整个麦穗是小麦的花序。麦穗有一根主轴，周围又生出许多小穗，每一个小穗基部有,2片坚硬的颖片，称外颖和内颖,。颖片之内有几朵花，其中,基部的23朵是以后能正常发育结实,的，上部的几朵往往是发育不完全的不育花，不能结实。,每一朵能发育的花的外面又有2片鳞片状薄片包住，称为,稃片,，外边的一片称,外稃，是花基部的苞片,，里面一片称内稃。有的小麦品种，,外稃的中脉明显而延长成芒,。内稃里面有2片小形囊状突起，称为,浆片,，,内稃和浆片是由花被退化而成,。开花时，浆片吸水膨胀，使内、外稃撑开，露出花药和柱头。,小麦的雄蕊有3个,，花丝细长，花药较大，成熟开花时，常悬垂花外。雌蕊1个，有,2条羽毛状柱头,承受飘来的花粉，花柱并不显著，子房1室。不育花只有内、外稃，雌、雄蕊却并不存在。,花程式和花图式,用以表示花各部分的代号，通常用：,K,代表,花萼,，,C,代表,花冠,，,A,代表,雄蕊群,，,G,代表,雌蕊群,。如果花萼、花冠不能区分，可用,P,代表,花被,。每一字母的右下角可以记上一个数字来表示各轮的实际数目。如果缺少某一轮，可记下“0”，如果,数目极多,，可用,“”,表示。如果某一部分的各单位互相,联合,，可在数字外加上,“（）”,的符号。如果某一部分不止一轮，而有二轮或三轮，可在各轮的数字间加上,“”,号。,子房位置,也可在公式中表示出来，如果是子房上位，可在G字下加上一划；子房下位，则在G字上加一划；半下位子房，则在G字上下各加一划。在G字右下角写上一个数字，可以表示心皮的数目，数字后再加上一个数字，可代表子房的室数，二数字间可用“,：,”号相连。,整齐花,，可在公式前加“,”号，,两侧对称花,用“,”表示。,表示,单性雄花,，,表示,单性雌花,，表示,两性花,。,1百合的花程式为：,2蚕豆的花程式为：,3柳的花程式为：,表示：,蚕豆花是不整齐花，两侧对称；花萼5片，萼片合生；花冠由5片花瓣组成，旗瓣、翼瓣离生龙骨瓣2片合生；雄蕊群有雄蕊10枚，其中9枚合生，内轮的一枚分离；子房一心皮一室，上位。,花序,被子植物的花，有的是单独一朵生在茎枝顶上或叶腋部位，称单生花或单顶花，如玉兰、牡丹、芍药、莲、桃等。但大多数植物的花，密集或稀疏地按一定排列顺序，着生在特殊的总花柄上。,花在总花柄上有规律地排列方式，称为花序,。花序的总花柄或主轴称,花轴,，也称,花序轴,。花柄及花轴基部生有苞片，有的花序的苞片密集一起，组成,总苞,，如菊科植物中的蒲公英、蓟等的花序有这样的结构。有的苞片转变为特殊形态，如禾本科植物小穗基部的,颖片,就是。,花序主要可归纳为二大类，一类是,无限花序,，另一类是,有限花序,。,无限花序,无限花序也称总状类花序，它的特点是花序的,主轴在开花期间，可以继续生长,，,向上伸长，不断产生苞片和花芽,，犹如单轴分枝，所以也称,单轴,花序。各花的,开放顺序是花轴基部的花先开，然后向上方顺序推进，依次开放,。如果花序轴短缩，各花密集呈一平面或球面时，,开花顺序是先从边缘开始，然后向中央依次开放。,1总状花序、2伞房花序、3伞形花序、4穗状花序、5葇荑花序、6肉穗花序、7头状花序、8隐头花序,1总状花序,：花轴单一，较长，,自下而上依次着生有柄的花朵，各花的花柄大致长短相等,，开花顺序由下而上，如紫藤、荠菜、油菜的花序,2伞房花序,：或称平顶总状花序，是变形的总状花序，不同于总状花序的特点，在于着生在花轴的各花，,花柄长短不等,，下层花的花柄较长，然后各花花柄自下而上地逐步缩短，因此，,各花排列在同一个平面上,，如梨、苹果、樱花等。油菜的花序初期呈伞房花序状，以后花轴伸长，又转而为总状花序。,3伞形花序,：花轴短缩，大多数,花着生在花轴的顶端,。每朵花有近于,等长的花柄,，因而各花在花轴顶端的排列呈,圆顶形,，开花的顺序是由外向内，如人参、五加、常春藤等。,4穗状花序：,花轴直立，较长，上面,着生许多无柄的,两性花,，如车前、马鞭草等。,5葇荑花序：,花轴上着生许多,无柄或短柄的,单性花,（雌花或雄花）,，有花被或花被缺如，有的,花轴柔软下垂,，但也有是直立的，开花后一般,整个花序一起脱落,，如杨、柳、栎、枫杨、榛等。,6肉穗花序：,基本结构和穗状花序相同，所不同的是,花轴粗短，肥厚而肉质化,，上生,多数单性无柄的小花,，如玉米、香蒲的,雌花序,。有的肉穗花序外面还包有一片大型苞叶，称为,佛焰苞,，因而这类花序又称,佛焰花序,，如半夏、天南星、芋等。,7头状花序：,花轴极度缩短而膨大，扁形，铺展，各苞叶常集成总苞,，如菊、蒲公英、向日葵等。,8隐头花序：,花轴特别肥大而呈,凹陷状,，很多,无柄小花着生在凹陷的腔壁上,，几乎全部隐没不见，,仅留一小孔与外方相通,，为昆虫进出腔内传布花粉的通道。,小花多单性，雄花分布内壁上部，雌花分布在下部,，如无花果、薜荔等。,以上所列各种花序的花轴都不分枝，所以是,简单花序,。另有一些无限花序的花轴具分枝，每一分枝上又呈现上述的一种花序，这类花序称,复合花序,。,圆锥花序：,或称复总状花序。在长花轴上分生许多小枝，每小枝自成一总状花序，如南天竺、稻、燕麦、丝兰等（图4-30，A、B）。,复穗状花序：,花轴有1或2次分枝，每小枝自成一个穗状花序，也即小穗，如小麦、马唐等。,复伞形花序：,花轴顶端丛生若干长短相等的分枝，各分枝又成为一个伞形花序，如胡萝卜、前胡、小茴香等。,复伞房花序：,花轴上的分枝成伞房状排列，每一分枝又自成一个伞房花序。如花楸属。,复头状花序：,单头状花序上具分枝，各分枝又自成一头状花序，如合头菊。,有限花序,有限花序也称,聚伞类花序,，它的特点和无限花序相反，花轴顶端,由于顶花先开放,，而,限制了花轴的继续生长,。各花的开放顺序是,由上而下,或,由内而外,。,1单歧聚伞花序：,蝎尾状聚伞花序、螺状聚伞花序,2二歧聚伞花序：,3多歧聚伞花序：,密伞花序、轮伞花序,1单歧聚伞花序：,主轴顶端先生一花，然后在顶花的下面主轴的一侧形成一侧枝，同样在枝端生花，侧枝上又可分枝着生花朵如前，所以整个花序是一个,合轴,分枝。如果分枝时，,各分枝成左、右间隔生出,，而分枝与花不在同一平面上，这种聚伞花序称,蝎尾状聚伞花序,，如委陵菜、唐昌蒲的花序。如果各次分出的侧枝，都,向着一个方向生长,，则称,螺状聚伞花序,，如勿忘草的花序。,2二歧聚伞花序：,也称歧伞花序。顶花下的主轴向着,两侧各分生一枝,，枝的顶端生花，每枝再在两侧分枝，如此反复进行，如卷耳、繁缕、大叶黄杨等。,3多歧聚伞花序：,主轴顶端发育一花后，顶花下的,主轴上又分出三数以上的分枝,，,各分枝又自成一小聚伞花序,，如泽漆、益母草等的花序。泽漆,短梗花密集，称密伞花序,；益母草,花无梗，数层对生，称轮伞花序,。,花药的发育和花粉粒的形成,雄蕊（即小孢子叶）是由花丝和花药两部分组成。花丝中央有一条由筛管和螺纹导管组成的维管束贯穿，直达药隔。花药（即小孢子囊）是雄蕊产生花粉的主要部分，,多数被子植物的花药是由4个花粉囊组成,，分为左、右两半，中间由药隔相连，也有少数种类花药的花粉囊仅2个的，同样分列药隔的左、右两侧。花粉囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒。,花药成熟后，药隔每一侧的两个花粉囊之间的壁破裂消失，二花粉囊相互沟通，犹如每侧仅含一个粉囊,。裂开的花粉囊散出花粉。,一、花药的发育,最初，在花托上产生雄蕊原基，从雄蕊原基进而形成的花药原始体在结构上十分简单，外面是一层表皮细胞，表皮之内是一群形状相似、分裂活跃的幼嫩细胞。以后由于原始体在四个角隅处细胞分裂较快，使原始体呈现出四棱的结构形状，并在每棱的表皮下出现一个或几个体积较大的细胞，这些细胞的细胞核大于周围其他细胞，细胞质也较浓，称为,孢原细胞,。孢原细胞的进一步发育是经过,一次平周分裂,，形成内、外两层细胞，,外面,的一层细胞称,初生壁细胞,，与表皮层贴近，以后经过一系列的变化，,与表皮一起构成花粉囊的壁层,；,里面,的一层细胞称,造孢细胞,，,是花粉母细胞的前身,，将由它发育成花粉粒。在花药中部的细胞进一步分裂、分化，以后构成花药的药隔和维管束。,初生壁细胞以后又进行一次或数次平周分裂，产生35层细胞。外层细胞紧接表皮，细胞体积较大,称为,药室内壁,。当花药成熟时这层细胞向半径方向伸展扩大，并在大多数植物种类里，,细胞壁的,内切向壁,和,横向壁,上发生带状的加厚，而外切向壁仍是薄壁的。带状加厚一般是纤维素的，,成熟时略微木质化。这层壁加厚的细胞层又称,纤维层,。纤维层细胞的带状加厚有助于花药的开裂和花粉的散放。,花药由顶孔开裂的植物，药室内壁同样也无带状加厚,。,纤维层内的13层薄壁细胞称中层。初期的中层细胞内贮有大量淀粉或其他贮存物质。在小孢子母细胞进行减数分裂时，中层细胞内的贮存物质减少，细胞变为扁平，并逐渐趋向解体，最终被吸收消失。,最内的壁细胞层称为,绒毡层,，细胞的体积比外围的壁细胞要大，具有腺细胞的特性。绒毡层细胞初为单核、细胞质浓、液泡少而小，以后核进行分裂，但不伴随新壁的形成，故出现双核或多核的结构。细胞内还含较多的RNA和蛋白质，以及,油脂和类胡萝卜素,等营养物。当小孢子母细胞减数分裂接近完成时，绒毡层细胞开始出现退化迹象；到小孢子发育后期和出现雄配子阶段，绒毡层细胞已仅留残迹或不复存在。,绒毡层为花粉发育提供营养，对花粉形成至为重要,。不仅如此，,绒毡层细胞内还能合成和分泌与花粉形成直接有关的酶物质胼胝质酶。如果绒毡层的功能有所失常，致使花粉粒不能正常发育,，就有可能导致花粉败育，失去生殖作用。,随着花药的发育，到花药成熟时药壁构造就已很简单了，只留下,表皮和纤维层,；有的连表皮也破损。,小孢子的形成,孢原细胞进行的平周分裂产生内、外二层细胞，在内的一层称造孢细胞。造孢细胞经过不断分裂，形成大量小孢子母细胞，这些细胞的体积大，核也大，原生质浓厚、丰富，与壁细胞很不一样。,小孢子母细胞,(,花粉母细胞,)进一步发育，将经过两次连续的细胞分裂(即,减数分裂,)生成4个细胞即,小孢子,。,刚形成的花粉粒是一个单核的细胞（即小孢子），从四分体分离出来时细胞壁薄，含浓厚的原生质，核位于细胞的中央，它们从解体的绒毡层细胞取得营养，不断地长大。随着细胞的扩大，细胞核由中央位置移向细胞一侧，并进而,分裂一次,，形成两个细胞，一个是,营养细胞,，另一个是,生殖细胞,。,营养细胞以后与花粉管的生成和生长有关,，而,生殖细胞的作用是产生两个精子细胞，,直接参与生殖。,花粉壁的发育始于减数分裂结束后不久。初生成的壁是花粉粒的外壁，继而在外壁内侧生成花粉粒的内壁，所以,成熟花粉有内、外二重壁包围,。,外壁的质坚厚，缺乏弹性,，含有大量的孢粉素，并吸收了绒毡层细胞解体时生成的类胡萝卜素、类黄酮素和脂类、蛋白质等物质，积累壁中，或涂覆其上，使花粉外壁,具一定的色彩和粘性,。,内壁比外壁柔薄，富有弹性,，由纤维素、果胶质、半纤维素、蛋白质等组成，包被花粉细胞的原生质体。,成熟花粉粒，有的只含营养细胞和生殖细胞，这样的花粉粒，称为,二细胞型花粉粒,。被子植物中约有192科的植物是这样的，如棉、桃、李、茶、杨、柑橘等（图438）。另一些植物的花粉粒，在成熟前，生殖细胞进行一次有丝分裂，形成2个精子，这样的花粉粒在成熟时有一个营养细胞和2个精细胞，这类花粉粒，称为,三细胞型花粉粒,，约有115科，如水稻、大麦、小麦、玉米、油菜等的花粉粒。二细胞型花粉粒的精子细胞是以后在花粉管中形成的。,谢谢大家！,结 语,</p>