试谈植物的水分生理.ppt

Click to edit Master title style,Click to edit Master text styles,Second level,Third level,Fourth level,Fifth level,*,*,资料仅供参考,不当之处，请联系改正。,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,资料仅供参考,不当之处，请联系改正。,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,资料仅供参考,不当之处，请联系改正。,代谢：维持各种生命活动过程中各种化学变化,(,包括物质合成和转化、分解,),的总称。,包括合成代谢和分解代谢,植物的水分生理,植物的矿质营养,光 合 作 用,土壤营养,空气营养,第二章 植物的水分生理,植物的水分代谢,(water metabolism),：,植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。,2-1.,水在植物生命活动中的作用,2-2.,植物细胞对水分的吸收,2-3.,植物根系对水分的吸收,2-4.,植物的蒸腾作用,2-5.,植物体内水分的运输,2-6.,合理灌溉的生理基础,2-1.,水在植物生命活动中的作用,一,.,植物的含水量,二,.,植物体内水分存在的状态,三,.,水分在植物生命活动中的作用,一,.,植物的含水量,不同植物含水量不同,水生植物,鲜重的,90,以上,地衣、藓类,仅占,6,左右,草本植物,70,85,木本植物,稍低于草本植物。,一种植物，不同环境下有差异,荫蔽、潮湿,向阳、干燥环境,同一植株中，不同器官、组织含水量不同,根尖、幼苗和绿叶,60,90,树干,40,50,休眠芽,40,风干种子为,8,14,生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。,二,.,植物体内水分存在的状态,束缚水：,自由水：,与细胞组分紧密结合而不能自由流动的水分,未与细胞组分相结合，可以自由流动的水分,三,.,水分在植物生命活动中的作用,1,细胞质的主要成分,2,代谢作用过程的反应物质,3,水分是植物对物质吸收和运输的溶剂,4,维持植物细胞和组织的紧张度，使植物保持固有的姿态,5.,高的比热和气化热，有利于调节植物体的温度。,2-2,植物细胞对水分的吸收,一、扩散,(diffusion),：,是物质分子,(,包括气体分子、水分子、溶质分子等,),从高浓度,(,高化学势,),区域向低浓度,(,低化学势,),区域转移，直到均匀分布的现象。,二、集流,(mass flow,或,bulk flow),：,指液体中成群的原子或分子在,压力梯度,(,水势梯度,),作用下共同移动的现象。,水分子通道,(water channel),水分在细胞膜系统内移动的途径有,2,种,：,单个水分子：,通过膜脂双分子层的间隙或通过水通道进入细胞,水集流：,通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞。,水孔蛋白,是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。,三、渗透,水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用。,是含有液泡的细胞吸水的主要方式。,渗透装置的条件,1,、具有半透膜,2,、半透膜两侧具有浓度差,（一）自由能和水势,物质能量,束缚能,(bound energy),：是不能用于做有用功的能量。,自由能,(free energy),：是在恒温、恒压条件下能够作功的能量。,化学势,chemical potential,：,1mol,物质的自由能为该物质的化学势,物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，而化学势相等时，则呈现动态平衡。,水势,(water potential):,每偏摩尔体积水的化学势,即水溶液的化学势,(,w,),与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势,(,w0,),之差,(,w,),，除以水的偏摩尔体积,(V,w,),所得的商，称为水势。,概念,偏摩尔体积,（,partial molal volume,）,在一定温度、压力和浓度下，,1,摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称为该组分在该条件下的偏摩尔体积。,偏摩尔体积的单位是,m,3,mol,-1,水势单位,:,兆帕（,MPa)1Mpa=106 Pa,1bar(,巴,)=0.1 MPa=0.987(,大气压,),1,标准大气压,=1.013105 Pa=1.013 bar,几种常见化合物水溶液的水势范围,溶液,水势,/MPa,纯水,0,Hoagland,营养液,-0.05,海水,-2.50,1mol/L,蔗糖,-2.69,1mol/L KCl,-4.50,（二）渗透作用,(osmosis),水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用。,半透膜的渗透作用,（三）植物细胞可以构成一个渗透系统,一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置,细胞壁,（全透性）,细胞膜,液泡膜,细胞质,原生质层,细胞液,细胞核,具有选择透过性，近似于半透膜,（四）细胞的水势,细胞吸水情况决定于细胞水势。,典型细胞水势,w,是由,4,个组分组成的：,w,=,+,p,+,m+,g,水,势,渗透势,压力势,衬质势,重力势,渗透势(osmotic potential),亦称溶质势(solute potential),是由于溶质颗粒的存在而降低的水势值。是负值。,压力势,(pressure potential),p,是指由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加值。一般是正值。,溶液,:,w,=,s,因为,p=,0,衬质势,(matric potential),m,是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值，是,负值,。,重力势,g(gravity potential),由于重力的存在使体系水势增加的数值。,图：植物细胞的相对体积变化与水势,(,w,),渗透势,(,s,),和压力势,(,p,),之间的关系的图解,细胞初始质壁分离时：,p,=0,w,=,S,充分饱和的细胞,:,w,=,0,S,=-,p,蒸腾剧烈时：,p,0,，,w,土壤保水能力，吸水,根部吸水能力,土壤保水能力，不吸水,植物只能利用土壤中可用水分。,(2),土壤通气状况,土壤,通气不良,使根系,吸水量减少,。,原因：,土壤缺氧、,CO,2,浓度过高,短期内：可使细胞,呼吸减弱，影响根压,，继而,阻碍吸水,；,时间较长：形成,无氧呼吸,，产生和累积较多,酒精,，根系中毒受伤，吸水更少。,(3),土壤温度,低温,能降低根系的吸水速率,原因：,水分本身的粘性增大，扩散速率降低；,细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；,呼吸作用减弱，影响根压；,根系生长缓慢，有碍吸水表面积的增加。,土壤温度过高对根系吸水也不利,!,原因：,高温加速根的,老化,过程，吸收面积减少，吸收速率下降。,温度过高使,酶钝化,，影响根系主动吸水。,(4),土壤溶液浓度,根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须,土壤溶液的水势。,在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水；,盐碱土则相反,施用化学肥料时不宜过量，产生“烧苗”,低于,第四节 蒸腾作用,一、蒸腾作用的概念、生理意义和指标,1.,概念,2.,生理意义,3.,指标和部位,二、气孔蒸腾,1.,气孔的形态结构及生理特点,2.,气孔运动,3.,气孔运动的机理,4.,影响气孔运动的因素,植物吸收的水分,用于代谢,散失,1,5,95%99%,散失方式：,1),以,液体状态,散失到体外（吐水现象）,2),以,气体状态,散逸到体外（蒸腾作用）,主要方式,一、蒸腾作用的概念、生理意义和部位,1.,概念,蒸腾作用,(transpiration),是指水分以气体状态，通过植物体的表面,(,主要是叶子,),，从体内散失到体外的现象。,概念,2.,生理意义,（,1,）植物水分吸收和运输的,主要动力,。,（,2,）促进木质部汁液中物质的,运输,。,（,3,）能够,降低叶片的温度,。,(1 g,水变成水蒸气需要吸收的能量，在,20,时是,2444.9J,，,30,时是,2430.2J),（,4,）有利于,气体交换,。利于光合作用的进行。,3.,指标和部位,(1),指标,蒸腾速率,(transpiration rate),植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用散失的水量。,单位：,(g m,-2,h,-1,),或,(mmol m,-2,s,-1,),白天的蒸腾速率,15250 g m-2 h-1,晚上的蒸腾速率,120 g m,-2,h,-1,。,概念,蒸腾比率,(transpiration ratio),植物每消耗,1 kg,水时所形成的干物质克数。,(,也称蒸腾效率,),一般植物的蒸腾比率是,1-8,。,蒸腾系数,(transpiration coefficient),(,或需水量,),是指植物制造,1 g,干物质所需水分,(g),。,（蒸腾比率的倒数）,蒸腾系数越大，利用水分的效率,。,越低,一般：,125-1000,。,玉米为,370,，小麦为,540,。,（,2,）部位,幼小,全部表面都能蒸腾,木本植物长大后,皮孔蒸腾,(,约占,0.1,),植物的蒸腾作用绝大部分是在,叶片,上进行。,叶片蒸腾两种方式,角质蒸腾,(,仅占,5,10,),气孔蒸腾,水蒸气、,CO,2,、,O,2,都要共用气孔这个通道，气孔的开闭会影响植物的蒸腾、光合、呼吸等生理过程。,二、气孔蒸腾,气孔蒸腾的过程,(一)气孔运动,气孔运动与保卫细胞的结构有关,(,二,),气孔运动的机制,(1),淀粉,糖转化学说,保卫细胞,(GC),在,光,下进行,光合作用,消耗,CO,2,，使细胞内,pH,增高,淀粉磷酸化酶,水解淀粉为,G1P,水势下降,从周围细胞吸水,气孔,张开,二十世纪初提出,GC,在,黑暗,中进行,呼吸作用,释放,CO,2,，使细胞内,pH,下降,淀粉磷酸化酶,把,G1P,合成为淀粉,水势升高,向周围细胞,排水,气孔,关闭,二十世纪初提出,(2),K,+,离子吸收学说,气孔运动和,GC,积累,K,+,有着密切的关系。,20,世纪,60,年代末提出,w,降低,，水分进入,GC,，,气孔张开,GC,质膜上具有光活化,ATP,酶,-H,+,泵,水解,ATP,，泵出,H,+,到细胞壁，造成膜电位差,激活,K,+,通道,和,Cl,-,通道，,K,+,和,Cl,-,进入,GC,(3),苹果酸代谢学说,GC,在,光,下进行光合作用,消耗,CO,2,pH,增高,(8.0-8.5),活化,PEPC,PEP+HCO,3,-,草酰乙酸 苹果酸,苹果酸根,使细胞里的,水势下降,从周围细胞,吸水,气孔,张开,20,世纪,70,年代初,糖、,K,+,、苹果酸进入液泡，保卫细胞水势下降，吸水膨胀，气孔张开,气孔开启机理图解,（三）影响气孔运动的因素,光照：是影响气孔运动的主要因素,光照,景天科植物例外,温,度,CO,2,水分,脱落酸,增加胞质,Ca,2+,浓度和胞质溶胶,PH,光照,张开,黑暗,关闭,上升,气孔开度增大,10,以下小，,30,最大，,35,以上变小,低浓度,促进张开,高浓度,迅速关闭,水分胁迫,气孔开度减小,三、影响蒸腾作用的内外条件,蒸腾速率取决于,水蒸气向外的扩散力,和,扩散途径的阻力,。,叶片内（气孔下腔）和外界之间的,蒸汽压差,（蒸汽梯度）制约着蒸腾速率,光照：,空气相对湿度,温度,风,（二）内部因素,气孔频度,气孔大小,气孔下腔,叶片内部面积大小,（一）外界条件,（三）减慢蒸腾速率的途径,.,减少蒸腾面积,移栽植物时，可去掉一些枝叶，降低蒸腾失水量，维持植物体内水分平衡，利于成活。,2,.,降低蒸腾速率,避开促进蒸腾的外界条件。,如：在午后或阴天移栽植物、或栽后遮荫搭棚；实行设施栽培，降低移栽植株的蒸腾速率。,.,使用抗蒸腾剂,某些能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质，称为抗蒸腾剂,第五节 植物体内水分的运输,一、,水分运输的途径,二、,水分运输的速度,三、,水分沿导管或管胞上升的动力,整个植物体内的运输途径：,一、水分运输的途径,质外体途径,共质体途径,土壤一植物一大气 之间水分具有连续性,水分从根向地上部运输的途径,二、水分运输的速度,水流经过原生质的速度：,10,-3,cm,h,在木质部导管运输速度：,3,45 m,h,裸子植物管胞水流速度慢，,0.6m,h,同一枝条，被太阳直接照射时快。,同一植株，白天快于晚上。,三、,水分沿导管或管胞上升的动力,1.,动力有,2,种,根压,蒸腾拉力,2.,水柱连续性,内聚力学说,（蒸腾,内聚力,张力学说）,爱尔兰人,H,H,Dixon,提出,上端原动力蒸腾拉力,下端原动力根压,中间原动力水分子间的内聚力及导管壁附着。,拉力,重力,内聚力,：相同分子之间有相互吸引的力量。,水分子的内聚力很大，,20 MPa,以上。,上拉下拖使水柱产生,张力,。木质部水柱张力为,0.5,3 MPa,。,水分子内聚力大于水柱张力，故可使水柱连续不断。,水分子与细胞壁分子之间又具有强大的,附着力,，所以水柱中断的机会很小。,第六节 合理灌溉的生理基础,一、作物的需水规律,二、合理灌溉指标及灌溉方法,一、作物的需水规律,作物的需水量因作物种类而异,同一作物不同生育期对水分的需要量不同,小麦一生中对水分的需要大致可分为四个时期：,.,种子萌发到分蘖前期，消耗水不多；,.,分蘖末期到抽穗期，消耗水最多；,.,抽穗到乳熟末期，缺水会严重减产；,.,乳熟末期到完熟期，消耗水较少。供水过多会使小麦贪青，籽粒含水量增高，影响品质。,作物的水分临界期,灌溉的原则：,适时、适量、高质、高效,灌溉的最适时期：,水分临界期，最大需水期,二、合理灌溉的指标,灌溉的指标,1.,土壤指标,：,田间持水量低于,60%-80%,时需灌溉。,2.,形态指标,：,幼嫩茎叶凋萎；茎叶转深或变红；植株生长速度下降。,3.,生理指标,：,细胞汁液浓度，叶片渗透压，叶片水势，气孔开度，气孔阻力。,叶片水势下降，细胞汁液浓度升高，溶质势下降，气孔开度减小，甚至关闭,。,三、合理灌溉的方法,灌溉方式：漫灌、沟灌、喷灌、滴灌,喷、滴灌技术,喷灌,：既可解除大气干旱和土壤干旱，保持土壤团粒结构，防止土壤盐碱化，节约用水。,滴灌,：让作物根系经常处于保持在良好的水分、空气、营养状态下,。,四、合理灌溉增产的原因,生理效应：改善作物生理作用,生态效应：改变栽培环境,