糖的生物合成.ppt

7 糖的生物合成糖的生物合成7.1 光合作用光合作用7.2 糖异生作用糖异生作用7.3 蔗糖和多糖的生物合成蔗糖和多糖的生物合成7.4 植物糖代谢的调节植物糖代谢的调节太太阳阳光光能能是是所所有有生生物物能能的的最最初初来来源源太阳能是生物界所利用能量的最根本的来源。太阳能是生物界所利用能量的最根本的来源。绿绿色色植植物物利利用用光光合合色色素素吸吸收收光光能能，在在叶叶绿绿体体内内经经一一系系列列酶酶的的催催化化，将将无无机机的的CO2和和H2O转转变变成成糖糖类类，同同时时将将光光能能转转化化成成贮贮存存在在糖糖中中的的化学能，即光合作用。化学能，即光合作用。生生物物体体还还可可通通过过糖糖异异生生作作用用将将非非糖糖物物质质转转变变为为糖。糖。7.1 光合作用光合作用(photosynthesis)绿色植物在光下，将绿色植物在光下，将CO2和水合成为有机物并和水合成为有机物并放出放出O2的过程称为光合作用。的过程称为光合作用。叶绿体叶绿体(chloroplast)7.1.1 光合作用概述光合作用概述在在氧氧化化还还原原反反应应中中CO2被被还还原原成成糖糖，H2O被被氧氧化化为为O2。此此过过程程不不能能自自发发进进行行。必必须须供供能能才才能使这一过程进行。能使这一过程进行。光合作用光合作用光反应光反应暗反应：通过碳同化途径将活跃化学能暗反应：通过碳同化途径将活跃化学能转变为贮藏的有机物中稳定的化学能（转变为贮藏的有机物中稳定的化学能（ATP、NADPH 糖）糖）原初反应：光能的吸收、传递原初反应：光能的吸收、传递和转换（光和转换（光电）电）光合电子传递和光合磷酸化光合电子传递和光合磷酸化（电（电活跃的化学能，活跃的化学能，ATP、NADPH）7.1.2 光能的吸收、转变和同化力产生光能的吸收、转变和同化力产生7.1.2.1 光合色素和光化学反应光合色素和光化学反应 光合色素光合色素高等植物叶绿体中含有叶绿素和类胡萝卜素两高等植物叶绿体中含有叶绿素和类胡萝卜素两类色素。类色素。叶绿素类：叶绿素叶绿素类：叶绿素a a（chlorophyll achlorophyll a）、叶绿）、叶绿素素b b类胡萝卜素类：胡萝卜素（类胡萝卜素类：胡萝卜素（carotenecarotene）、叶）、叶 黄素（黄素（xanthophyllxanthophyll）色色素素分分子子与与叶叶绿绿体体类类囊囊体体膜膜上上的的蛋蛋白白质质形形成成色色素素蛋蛋白白复复合合物物，完完成成对对光光能能的的吸吸收收、传传递递和和光化学反应。光化学反应。根根据据色色素素的的作作用用可可将将其其分分为为天天线线色色素素(辅辅助助色色素素)和作用中心色素。和作用中心色素。天天线线色色素素(antenna pigment)包包括括全全部部叶叶绿绿素素b、类类胡胡萝萝卜卜素素和和大大部部分分叶叶绿绿素素a，它它们们只只能能吸吸收光能并传递到作用中心色素分子。收光能并传递到作用中心色素分子。作作用用中中心心色色素素(reaction center pigment)是是具具有有特特殊殊状状态态和和光光化化学学活活性性的的少少数数叶叶绿绿素素a分分子子，可可利利用用光光能能产产生生光光化化学学反反应应，将将光光能能转转变变成成电电能。能。光化学反应光化学反应作用中心色素分子被光激发后引起电荷的分离作用中心色素分子被光激发后引起电荷的分离和能量的转换。和能量的转换。作用中心（作用中心（reaction center）是叶绿体进行光）是叶绿体进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构，合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构，它至少包括一个作用中心色素分子（它至少包括一个作用中心色素分子（P），一），一个原初电子受体（个原初电子受体（A），一个原初电子供体），一个原初电子供体（D）。）。发生光化学反应时，作用中心色素发生光化学反应时，作用中心色素P接受光能接受光能被激发成激发态被激发成激发态P*，此时，此时P*的一个电子被激的一个电子被激发处于高能轨道，极易失去。发处于高能轨道，极易失去。P*把把1个电子个电子传给原初电子受体传给原初电子受体A，使，使A变成变成A，P*失去失去电子后回到基态变成电子后回到基态变成P+，P+对电子有极大的对电子有极大的吸引力，再从原初电子供体吸引力，再从原初电子供体D得到一个电子，得到一个电子，本身恢复成本身恢复成P而而D变成变成D+，实现了电荷的分，实现了电荷的分离。离。D+可以从另一电子供体吸收电子，其最终电子可以从另一电子供体吸收电子，其最终电子供体是供体是H2O。A把电子供给下一个电子受体，其最终电子受把电子供给下一个电子受体，其最终电子受体是体是NADP+。NADP+得到两个电子和得到两个电子和H+形成形成NADPH。因此，吸收的部分光能就转化成因此，吸收的部分光能就转化成NADPH中的活中的活跃的化学能，将来用于跃的化学能，将来用于CO2的固定和还原。的固定和还原。光系统（光系统（Photoreaction System)Robert Emerson和和William Arnold测定绿藻细胞光照后测定绿藻细胞光照后O2的释放，发现在的释放，发现在充足光照下，每充足光照下，每2500个叶绿素分子放出个叶绿素分子放出1分子分子O2，由此，由此Hans gaffron推测，几百推测，几百个叶绿素分子吸收光量子后将其汇集到个叶绿素分子吸收光量子后将其汇集到反应中心的叶绿素分子参与光反应，将反应中心的叶绿素分子参与光反应，将光能转变为化学能。这种由色素分子装光能转变为化学能。这种由色素分子装配成的系统把吸收的光能汇集到光反应配成的系统把吸收的光能汇集到光反应中心，被称为光系统。中心，被称为光系统。两个光系统两个光系统PS：分布于类囊体膜外侧，直径：分布于类囊体膜外侧，直径110A其作其作用中心色素分子的最大吸收峰在用中心色素分子的最大吸收峰在700nm(P700)处，它可还原处，它可还原NADP。PS：分布于类囊体膜内侧，直径：分布于类囊体膜内侧，直径175A其作其作用中心色素分子的最大吸收峰在用中心色素分子的最大吸收峰在680nm(P680)处，它可引起水的光解放出氧处，它可引起水的光解放出氧气，并将电子传递给气，并将电子传递给PS。类类囊囊体体膜膜上上的的光光系系统统7.1.2.2 光光 合合 电电 子子 传传 递递 链链(photosynthetic chain)两个光系统被光激发以后引起电子由水出发经两个光系统被光激发以后引起电子由水出发经过过PS、PS及连接两个光系统的电子载体，及连接两个光系统的电子载体，最终传递给最终传递给NADP的串联通路。的串联通路。把电子载体按氧化还原电位把电子载体按氧化还原电位(E0)排列起来形状排列起来形状像像Z，又称为，又称为Z链。链。光合链成员：光合链成员：PQ、Cytb559、Cytf、PC、Fd等等排列：排列：Z链是按电子传递体的生物氧化还原电链是按电子传递体的生物氧化还原电势排列的。两个光系统以串联的方式共同完势排列的。两个光系统以串联的方式共同完成电子的传递，其电子的最终供体是水，最成电子的传递，其电子的最终供体是水，最终受体是终受体是NADP。即电子从水传向。即电子从水传向NADP。光光合合电电子子传传递递链链电电子子传传递递过过程程是是电电子子递递体体之之间间的的一一系系列列氧氧化化还还原原反反应应。有有环环式式光光合合电电子子传传递递和和非非环环式式光光合合电子传递两种方式。电子传递两种方式。电电子子传传递递的的结结果果是是把把光光能能变变成成电电能能，又又变变成成了了NADPH中中的的活活跃跃的的化化学学能能。同同时时在在电电子子传传递递过程中还偶联过程中还偶联ATP的产生。的产生。光光合合作作用用中中通通过过电电子子传传递递形形成成NADPH和和ATP，称称之之为为同同化化力力，用用于于卡卡尔尔文文循循环环中中CO2的的固固定和还原。定和还原。7.1.2.3 光光 合合 磷磷 酸酸 化化(photosynthetic phosphorylation)光合磷酸化：叶绿体利用光能使光合磷酸化：叶绿体利用光能使ADP和和Pi生成生成ATP的反应的反应。光合磷酸化的类型光合磷酸化的类型光合磷酸化可分为非环式光合磷酸化和环式光光合磷酸化可分为非环式光合磷酸化和环式光合磷酸化。合磷酸化。非环式光合磷酸化：电子由水出发经过非环式光合磷酸化：电子由水出发经过PS、Cytb6/f和和PSI的传递到达的传递到达NADP，在，在传递过程中释放能量用于传递过程中释放能量用于ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP，同时将，同时将NADP还原成还原成NADPH，电子传，电子传递形成一个开放通路。递形成一个开放通路。环式光合磷酸化：环式光合磷酸化：PSI经光激发后，电子传经光激发后，电子传给给Fd、Cytb6/f，又经，又经PC又回到又回到PSI，形成一，形成一个闭合回路。在电子流动过程中释放的能量个闭合回路。在电子流动过程中释放的能量用于形成用于形成ATP。不产生。不产生NADPH。光合磷酸化机理光合磷酸化机理形成形成ATP的机理可以用化学渗透学说来解释。的机理可以用化学渗透学说来解释。在电子传递过程中，来自水的电子还原在电子传递过程中，来自水的电子还原PQ成成PQH2时，要从叶绿体基质中得到两个质子，时，要从叶绿体基质中得到两个质子，而当而当PQH2将电子传给将电子传给Cytb6/f时，要将两个时，要将两个质子释放到类囊体腔中。质子释放到类囊体腔中。类囊体膜对质子的透性极低。因此利用电子传类囊体膜对质子的透性极低。因此利用电子传递释放的能量建立了一个质子电动势。当质递释放的能量建立了一个质子电动势。当质子通过子通过ATP合酶从腔中进入基质时，就使合酶从腔中进入基质时，就使ADP和和Pi形成形成ATP。光光合合作作用用的的质质子子梯梯度度7.1.3 光合的碳素途径光合的碳素途径(卡尔文循环卡尔文循环)1946年年M.Calvin等用单细胞绿藻作试验材料，等用单细胞绿藻作试验材料，应用应用14C示踪技术并结合纸上层析法，研究了示踪技术并结合纸上层析法，研究了光合作用碳素同化途径，又称还原的戊糖途光合作用碳素同化途径，又称还原的戊糖途径，也称作卡尔文循环径，也称作卡尔文循环(Calvin cycle)。由于卡尔文在光合作用碳转化途径上作出了重由于卡尔文在光合作用碳转化途径上作出了重大贡献，于大贡献，于1961年获得诺贝尔奖。卡尔文循年获得诺贝尔奖。卡尔文循环的最初产物为环的最初产物为3-磷酸甘油酸，因此，此途磷酸甘油酸，因此，此途径也称径也称C3-途径途径。光光反反应应产产生生的的ATP和和NADPH是是二二氧氧化化碳碳还还原原的的必必需需底底物物Calvin cycle可分为三个阶段。可分为三个阶段。CO2的固定的固定在在 核核 酮酮 糖糖-1,5-二二 磷磷 酸酸 羧羧 化化 酶酶(ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase，Rubisco)催催化化下下，CO2与与核核酮酮糖糖-1,5-二二磷磷酸酸(ribulose bisphosphate，RuBP)反反应应生生成成2分子分子3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-PGA)。RUBP羧化酶羧化酶叶绿体中催化叶绿体中催化CO2固定的酶是固定的酶是1，5-二二磷酸核酮糖羧化酶，或称磷酸核酮糖羧化酶，或称RUBP羧化酶羧化酶/加氧酶，缩写为加氧酶，缩写为rubisco。Rubisco是植物光合作用的关键酶，是植物光合作用的关键酶，为复合物，有为复合物，有8个大亚基（个大亚基（Mr53000），），每个含一个活性位点；每个含一个活性位点；8个小亚基个小亚基（Mr14000），功能还不完全清楚。），功能还不完全清楚。植物中酶位于叶绿体的基质，占叶绿植物中酶位于叶绿体的基质，占叶绿体总蛋白的体总蛋白的50%，是生物圈中最丰富的，是生物圈中最丰富的酶。酶。羧化产物的还原羧化产物的还原在在激激酶酶催催化化下下3-PGA磷磷酸酸化化生生成成1,3-二二磷磷酸酸甘甘油酸再被脱氢酶催化还原为油酸再被脱氢酶催化还原为3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。反反应应所所消消耗耗的的ATP和和NADPH是是来来自自光光反反应应中中所形成的同化力。所形成的同化力。RuBP的再生的再生在在一一系系列列转转酮酮酶酶、转转醛醛酶酶和和异异构构酶酶催催化化，经经10步反应使步反应使RuBP再生。再生。反反应应及及酶酶类类似似于于磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径中中分分子子重重排排阶阶段段的逆过程。的逆过程。光光合合生生物物二二氧氧化化碳碳同同化化的的三三个个阶阶段段固定固定还原还原受体再生受体再生CO2+12NADPH+12H+18ATP+12H2O C6H12O6+12NADP+18ADP+18Pi每同化每同化1分子分子CO2需需3分子分子ATP和和2分子分子NADPH。7.1.4 C4途径途径M.D.Hatch和和C.R.Slach发现某些起源于热发现某些起源于热带的植物如甘蔗、玉米等在光合作用中存在带的植物如甘蔗、玉米等在光合作用中存在另一种途径。它形成的光合作用最初产物不另一种途径。它形成的光合作用最初产物不是是C3化合物，而是四碳二羧酸，因此称之为化合物，而是四碳二羧酸，因此称之为C4途径。途径。C4植物的叶肉结构植物的叶肉结构在在C4植物的叶肉细胞中，磷酸烯醇式丙酮酸植物的叶肉细胞中，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶羧化酶(PEP羧化酶羧化酶)催化催化CO2与与PEP缩合形缩合形成草酰乙酸。成草酰乙酸。草酰乙酸在某些植物中被转变成苹果酸，或转草酰乙酸在某些植物中被转变成苹果酸，或转变成天冬氨酸，然后转入维管束鞘细胞中进变成天冬氨酸，然后转入维管束鞘细胞中进行脱羧作用，放出的行脱羧作用，放出的CO2则进入卡尔文循环。则进入卡尔文循环。7.2 糖异生作用糖异生作用(gluconeogenesis)糖糖异异生生作作用用是是由由非非糖糖前前体体如如丙丙酮酮酸酸、草草酰酰乙乙酸酸等合成葡萄糖的过程。等合成葡萄糖的过程。糖糖异异生生作作用用大大体体上上是是糖糖酵酵解解的的逆逆过过程程，但但在在糖糖酵酵解解中中由由己己糖糖激激酶酶、磷磷酸酸果果糖糖激激酶酶和和丙丙酮酮酸酸激激酶酶催催化化的的反反应应是是不不可可逆逆的。的。7.2.1 糖异生途径糖异生途径7.2.1.1 丙酮酸生成丙酮酸生成PEP丙酮酸羧化酶催化丙酮酸羧化生成草酰乙酸丙酮酸羧化酶催化丙酮酸羧化生成草酰乙酸丙丙酮酮酸酸需需经经运运载载系系统统进进入入线线粒粒体体后后才才能能羧羧化化成成草草酰酰乙乙酸酸，草草酰酰乙乙酸酸只只有有在在转转变变为为苹苹果果酸酸后后才能再进入细胞质。才能再进入细胞质。苹苹果果酸酸再再经经胞胞质质中中的的苹苹果果酸酸脱脱氢氢酶酶转转变变成成草草酰酰乙酸，才能进一步转变成乙酸，才能进一步转变成PEP。PEP羧激酶催化草酰乙酸形成羧激酶催化草酰乙酸形成PEPPEP沿酵解途径逆向反应转变成沿酵解途径逆向反应转变成1,6-二磷酸果二磷酸果糖。糖。7.2.1.2 1,6-二磷酸果糖转化成二磷酸果糖转化成6-磷酸果糖磷酸果糖二二磷磷酸酸果果糖糖酯酯酶酶是是变变构构酶酶，受受AMP、2,6-二二磷磷酸酸果果糖糖变变构构抑抑制制，但但受受ATP、柠柠檬檬酸酸变变构构激激活。活。7.2.1.3 6-磷酸葡萄糖转化成葡萄糖磷酸葡萄糖转化成葡萄糖哺哺乳乳动动物物的的糖糖异异生生作作用用在在肝肝脏脏中中进进行行；高高等等植植物物主主要要发发生生在在油油料料种种子子萌萌发发时时脂脂肪肪酸酸氧氧化化产产物和甘油向糖的转变。物和甘油向糖的转变。7.2.2 糖酵解和糖异生的互补调节糖酵解和糖异生的互补调节在在细细胞胞中中糖糖异异生生作作用用和和糖糖酵酵解解作作用用相相互互协协调调、受到很多代谢物的调控：受到很多代谢物的调控：高高水水平平的的ATP、NADH变变构构抑抑制制磷磷酸酸果果糖糖激激酶酶和和丙丙酮酮酸酸激激酶酶，而而变变构构地地激激活活二二磷磷酸酸果果糖糖酯酶。酯酶。Pi、AMP、ADP变变构构激激活活磷磷酸酸果果糖糖激激酶酶、丙酮酸激酶并变构抑制二磷酸果糖酯酶。丙酮酸激酶并变构抑制二磷酸果糖酯酶。ATP/ADP比比值值高高时时EMP途途径径关关闭闭，糖糖异异生生打打开开；ATP/ADP比比值值低低时时EMP打打开开，糖糖异异生生活性降低。柠檬酸起类似的作用。活性降低。柠檬酸起类似的作用。线粒体糖异生途径酵解途径7.3 蔗糖和多糖的生物合成蔗糖和多糖的生物合成7.3.1 糖核苷酸的作用糖核苷酸的作用葡萄糖和果糖不能直接合成寡糖和多糖，必需葡萄糖和果糖不能直接合成寡糖和多糖，必需经活化变成活化葡萄糖（经活化变成活化葡萄糖（UDPG、ADPG、GDPG）才能参与反应。）才能参与反应。7.3.2 蔗糖的生物合成蔗糖的生物合成高等植物合成蔗糖的途径有两条高等植物合成蔗糖的途径有两条蔗糖合成酶催化的合成途径蔗糖合成酶催化的合成途径 UDPG+果糖果糖蔗糖蔗糖+UDP该途径主要是起蔗糖分解的作用，在贮藏器官该途径主要是起蔗糖分解的作用，在贮藏器官中主要起分解蔗糖产生中主要起分解蔗糖产生UDPG，用于淀粉的，用于淀粉的合成：合成：蔗糖蔗糖+UDP UDPG 淀粉淀粉磷酸蔗糖合成酶催化的合成途径磷酸蔗糖合成酶催化的合成途径UDPG+F-6-P 磷酸蔗糖磷酸蔗糖+UDP光光合合组组织织中中磷磷酸酸蔗蔗糖糖合合成成酶酶活活性性高高。在在磷磷酸酸蔗蔗糖磷酸酶的催化下，磷酸蔗糖水解生成蔗糖。糖磷酸酶的催化下，磷酸蔗糖水解生成蔗糖。磷酸蔗糖磷酸蔗糖+H2O蔗糖蔗糖+Pi由由于于磷磷酸酸蔗蔗糖糖合合成成酶酶的的活活性性较较大大，平平衡衡常常数数有有利利蔗蔗糖糖合合成成，而而且且磷磷酸酸蔗蔗糖糖合合成成酶酶存存在在量量大大，所所以以一一般般认认为为此此途途径径是是植植物物合合成成蔗蔗糖糖的的主主要要途径。途径。蔗糖磷酸化酶催化的途径（微生物中）蔗糖磷酸化酶催化的途径（微生物中）G-1-P+果糖果糖 蔗糖蔗糖+Pi7.3.3 淀粉淀粉(糖原糖原)的合成的合成淀粉是植物的贮存多糖。糖原是高等动物的贮淀粉是植物的贮存多糖。糖原是高等动物的贮存多糖。存多糖。淀粉和糖原虽然在结构上复杂程度不同，但它淀粉和糖原虽然在结构上复杂程度不同，但它们的生物合成的基本点是相似的；直链的增们的生物合成的基本点是相似的；直链的增长是在原有直链上逐步增加葡萄糖残基，支长是在原有直链上逐步增加葡萄糖残基，支链的增多是把直链的一部分拆下来装配成侧链的增多是把直链的一部分拆下来装配成侧枝。枝。7.3.3.1 淀粉的合成淀粉的合成光光合合作作用用旺旺盛盛时时，叶叶绿绿体体可可直直接接合合成成和和累累积积淀淀粉粉；非非光光合合组组织织也也可可利利用用葡葡萄萄糖糖合合成成或或通通过过蔗糖转化成淀粉。蔗糖转化成淀粉。淀粉的生物合成有不同的途径，分别由不同的淀粉的生物合成有不同的途径，分别由不同的酶来催化，每一种酶有各自的引物（受体）酶来催化，每一种酶有各自的引物（受体）和葡萄糖供体，每次反应都都是由供体把其和葡萄糖供体，每次反应都都是由供体把其上的葡萄糖基转移到引物上，使引物质链加上的葡萄糖基转移到引物上，使引物质链加长一个葡萄糖单位，如此反复便可合成多聚长一个葡萄糖单位，如此反复便可合成多聚葡萄糖链。葡萄糖链。直链淀粉的合成直链淀粉的合成 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶淀淀粉粉磷磷酸酸化化酶酶广广泛泛存存在在于于动动物物、植植物物、酵酵母母和和某某些些细细菌菌中中。由由于于细细胞胞内内Pi含含量量较较高高，故故反反应往往向分解淀粉的方向进行。应往往向分解淀粉的方向进行。G-1-P+引物（引物（nG）（n+1）G+Pi n 3葡萄糖葡萄糖C1被磷酸化，因此所转移来的葡萄糖是被磷酸化，因此所转移来的葡萄糖是加在引物链的加在引物链的C4非还原末端羟基上。非还原末端羟基上。D酶酶（加成酶，糖苷转移酶）（加成酶，糖苷转移酶）D-酶酶是是一一种种糖糖苷苷转转移移酶酶，作作用用于于-1,4-糖糖苷苷键键上上。供供体体最最小小是是麦麦芽芽三三糖糖，受受体体也也同同样样，它它能能将将供供本本脱脱下下一一分分子子葡葡萄萄糖糖的的残残余余段段转转移移到到麦麦芽芽糖糖或或其其它它-1,4-键键的的多多糖糖上上，起起着着加加成成作作用，形成淀粉合成中的用，形成淀粉合成中的“引物引物”。淀粉合成酶淀粉合成酶（ADPG葡萄糖基转移酶）葡萄糖基转移酶）淀粉合成酶主要以淀粉合成酶主要以ADPG作为葡萄糖基供体。作为葡萄糖基供体。引物最小是麦芽糖，每次反应将引物最小是麦芽糖，每次反应将ADPG的的G加加在引物的非还原性末端。在引物的非还原性末端。淀粉合成酶淀粉合成酶在植物体分布广泛，活性高（是在植物体分布广泛，活性高（是UDPG转转G酶的酶的310倍），是合成淀粉的主倍），是合成淀粉的主要途径。要途径。ADPG+引物引物(nG)淀粉淀粉(n+1)G +ADPUDPG葡萄糖基转移酶葡萄糖基转移酶该酶的葡萄糖供体是该酶的葡萄糖供体是UDPG，受体最小是麦芽，受体最小是麦芽糖。糖。蔗糖转化为淀粉蔗糖转化为淀粉光光合合组组织织合合成成的的糖糖转转化化成成蔗蔗糖糖运运输输到到非非光光合合组组织，在非光合器官中蔗糖再转化为淀粉。织，在非光合器官中蔗糖再转化为淀粉。支链淀粉的合成支链淀粉的合成支链淀粉除含有支链淀粉除含有-1,4键外，还有键外，还有-1,6糖苷键。糖苷键。支支链链淀淀粉粉是是在在淀淀粉粉合合成成酶酶和和1,4-葡葡聚聚糖糖分分支支酶酶(Q酶酶)共共同同作作用用下下生生成成的的。淀淀粉粉合合成成酶酶催催化化葡萄糖以葡萄糖以-1,4键结合。键结合。1,4-葡葡聚聚糖糖分分支支酶酶可可从从直直链链淀淀粉粉的的非非还还原原端端拆拆开开一一个个低低聚聚糖糖片片段段，并并将将其其转转移移到到毗毗邻邻的的直直链链片片段段的的非非末末端端残残基基上上，并并以以-1,6键键与与之之相相连连，即即形形成成一一 个个 分分 支支。1,6糖糖苷苷键键可可在在分分子子间间形形成成，也可分子内形成。也可分子内形成。7.3.3.2 糖原的生物合成糖原的生物合成动动物物肌肌肉肉和和肝肝脏脏中中的的糖糖原原的的合合成成与与植植物物淀淀粉粉合合成成的的机机制制相相似似，但但动动物物有有自自身身特特殊殊的的糖糖原原合合成酶，另外葡萄糖供体为成酶，另外葡萄糖供体为UDPG。动动物物糖糖原原分分支支要要比比植植物物支支链链淀淀粉粉多多。糖糖原原的的分分支主要由分支酶催化形成支主要由分支酶催化形成-1,6键。键。植植物物体体内内也也有有分分支支程程度度比比一一般般淀淀粉粉(分分支支5)高高的的植植物物糖糖原原(分分支支10)，其其合合成成需需要要一一种种支支链淀粉分支糖基转移酶。链淀粉分支糖基转移酶。动物消化淀粉成动物消化淀粉成6-磷酸葡萄糖，再将其转化成磷酸葡萄糖，再将其转化成1-磷酸葡萄糖，形成磷酸葡萄糖，形成UDPG，合成糖原贮存，合成糖原贮存于肝脏，只需消耗很少的能量，因此糖元是于肝脏，只需消耗很少的能量，因此糖元是葡萄糖的有效贮存形式。葡萄糖的有效贮存形式。7.3.4 纤维素的生物合成纤维素的生物合成纤纤维维素素分分子子是是由由葡葡萄萄糖糖残残基基以以-1,4-糖糖苷苷键键连连接接组组成成的的不不分分支支的的葡葡聚聚糖糖，是是植植物物细细胞胞壁壁中中主要的结构多糖。主要的结构多糖。纤纤维维素素的的合合成成和和蔗蔗糖糖、淀淀粉粉都都是是以以糖糖核核苷苷酸酸作作为为葡葡萄萄糖糖的的供供体体。不不同同植植物物的的糖糖基基供供体体不不同同，如如在在豌豌豆豆、玉玉米米、茄茄子子等等植植物物中中以以GDPG作作为为糖糖基基供供体体，棉棉花花以以UDPG为为供供体体，细细菌菌只只能利用能利用UDPG合成纤维素。合成纤维素。催催化化-1,4糖糖苷苷键键形形成成的的酶酶为为纤纤维维素素合合成成酶酶，同同时时需需要要一一段段由由-1,4糖糖苷苷键键连连接接的的葡葡聚聚糖糖作作为为“引物引物”。核苷二磷酸葡萄糖上的糖基加在原来葡聚糖链核苷二磷酸葡萄糖上的糖基加在原来葡聚糖链上，使它加长一个单位，直至形成一长链的上，使它加长一个单位，直至形成一长链的纤维素大分子。纤维素大分子。7.3.5 半纤维素的生物合成半纤维素的生物合成植植物物细细胞胞壁壁中中存存在在有有半半纤纤维维素素。半半纤纤维维素素是是由由多多聚聚己己糖糖或或多多聚聚戊戊糖糖组组成成的的杂杂多多糖糖。常常含含有有2至至4种种或或更更多多种种不不同同的的糖糖。多多聚聚戊戊糖糖及及多多聚聚己糖都是以己糖都是以-1,4糖苷键相连接的。糖苷键相连接的。半半纤纤维维素素的的合合成成较较为为复复杂杂，不不同同的的植植物物组组成成半半纤维素的糖类有所不同。纤维素的糖类有所不同。植植物物细细胞胞中中半半纤纤维维素素的的合合成成仍仍以以核核苷苷二二磷磷酸酸戊戊糖糖或或核核苷苷二二磷磷酸酸己己糖糖作作为为糖糖基基供供体体，由由脱脱氢氢酶酶、脱脱羧羧酶及异构酶的催化合成半纤维素。酶及异构酶的催化合成半纤维素。7.3.6 果胶的生物合成果胶的生物合成果胶酸的生物合成，也需要果胶酸的生物合成，也需要UDP参加，由参加，由UDP半乳糖醛酸中的半乳糖醛酸聚合而成。半乳糖醛酸中的半乳糖醛酸聚合而成。每次增加每次增加1个单位，同时释放个单位，同时释放UDP，经多次聚，经多次聚合即得果胶酸。合即得果胶酸。也可通过肌醇合成途径也可通过肌醇合成途径原果胶和果胶是果胶酸转化而成的。原果胶是原果胶和果胶是果胶酸转化而成的。原果胶是甲基化的果胶酸，甲基来自甲基化的果胶酸，甲基来自S-腺苷酰腺苷酰-甲硫氨甲硫氨酸。果胶是果胶酸形成的盐。酸。果胶是果胶酸形成的盐。