第1章 植物的水分生理(7版).ppt

*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,【,重、难点提示,】,5,课时讲授,植物水分代谢的过程；,细胞吸水的方式与原理；,根系吸收和运输水分的动力；,水势的概念及组成；,气孔运动的机理。,第一章 植物的水分生理,(Water physiology of plant),没有水就没有生命,!,有收无收在于水,!,植物的一切正常生命活动只有在细胞具有一定的,水分含量,下才能进行。,植物对水分的吸收、水分在植物体内运输、利用和散失的过程，称为,植物的水分生理,（,water metabolism,）。,一、植物的含水量,定义,影响因素,：种类、器官、年龄,.,环境,1,植物对水分的需要,植物的含水量图示,二,.,植物体内水分存在的状态,束缚水,(bound water),),：被胶体微粒吸附，不能自由移动的水分,不参与代谢。,水分存在状态：,自由水,/,束缚水,比值高，植物代谢活跃，但抗逆性差；反之，代谢不活跃，但抗逆性较强。,决定细胞质,胶体的种类（,溶胶或凝胶）。,自由水,(free water),：不被胶体微粒吸附，能自由 移动的水分，参与代谢。,三、水在生命活动中的作用,1.,作为原生质的主要,成分（,80%,以上）,2.,代谢过程的重要,反应物质,3.,植物吸收和运输物质的,溶剂,4.,保持植物的,固有姿态,5.,保持植物体的,正常温度,2,植物细胞对水分的吸收,一 跨膜质双分子层的扩散,特点,:,单个水分子,;,膜质双分子层间隙；,速度慢。,植物细胞吸水的方式,跨膜脂双分子层的扩散,跨质膜水孔蛋白的扩散,二,跨质膜水孔蛋白的扩散 （,集流,(mass flow),）,特点：,成群水分子；水孔蛋白；速度快。,水孔蛋白,(,aqouaporin,，,AQPs,),：是一类具有,选择性,，高效转运,水分子,的膜通道蛋白,特称水孔蛋白。又称为水通道蛋白（,water channel protein,），简称水通道。,可通过调节其,活性,(,丝氨酸残基磷酸化,),和在膜上的,丰度,来调节膜对水的通透能力。,第二节 植物细胞对水分的吸收,一、水分跨膜运输的途径,1.,跨膜脂双分子层的扩散：单个水分子通过膜脂双分子层,的间隙扩散入细胞内，速度较慢。,2.,跨膜水孔蛋白的扩散：许多水分子通过膜的水通道呈线,形扩散，水分流速快。,图,1-1,水分跨过细胞膜的途径,细胞外,水分子,水孔蛋白,双层膜,细胞质,图,1-1,水分跨过细胞膜的途径（占,70-90%,）,水通道,图,水分跨过细胞膜的途径,A.,单个水分子通过膜脂双分子层扩散 或通过水通道,B,水分集流通过水孔蛋白形成的水通道,A,B,（一）,自由能和水势,1,自由能,(G),(free energy),:,物质能用于做功的潜在能量。,化学势（,）,(chemical potential),：每摩尔物质的自由能。,(,单位：,J/mol),三 水分跨膜运输的原理,其动力来自于渗透作用。,水,的,G,1mol,水的,G,w,w,=,w,0,w,w,w,3,水势（,water potential,）,（,w,）,：每偏摩尔体积水的,化学势差,。,（水的化学势）,：偏摩尔体积,，,指,t,、,p,不变下，,1mol,水加入某体系中所占的有效体积。,如：纯水的摩尔体积是,18cm,3,将其加入,100cm,3,的乙醇中，最终体积是,17cm,3,，水的,偏摩尔体积是多少？（,17cm,3,）,注意：,1,、水的偏摩尔体积与溶液中溶质的种类及数量有关。,2,、所谓偏摩尔是指非纯态而言的。而纯水的摩尔体积则都是,V,w,，对纯态而言偏摩尔体积就是它的摩尔体积。,4,水势单位：,w,J,/mol Nm/mol,N,w,=,=,m,3,/mol m,3,/mol,m,2,水势的单位是压力的单位,，帕（,Pa,）即,N/M,2,。,1bar,（巴）,=10,5,Pa=0.1MPa=0.987atm,（大气压）,5,、,水势的大小,纯水的水势,(,w,0,),最大，,w,0,=0,，,其他溶液,W,0,，溶液越浓，其水势越低。,如：海水,：,-2.69MPa,;,生长迅速叶片：,-0.2-0.8MPa,；,生长缓慢叶片：,-0.8-1.5MPa,；,Hoagland,营养液：,-0.05,MPa,1molL-1,蔗糖：,-2.50,MPa,1molL-1,KCl,：,-4.50,MPa,（二）渗透作用,(osmosis),1,渗透装置的条件,1,）具有半透膜,2,）半透膜两侧水势差,水分通过,半透膜,从,水势,高的系统向水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用（,osmosis),。,渗透装置,渗透作用是,水分跨膜运输的动力。,蔗糖溶液,水,半透膜,漏斗内液面升高,跨膜的水分子净移动,2,一个成熟的植物细胞（有液泡）就是一个完整的渗透装置,细胞壁,原生质层,（全,透性）,原生质层具有选择透过性，近似于半透膜。,环境、原生质层、细胞液组成一个渗透装置。,细胞膜,液泡膜,细胞质,细胞液,细胞核,细胞渗透作用的三种情况：,图示：植物细胞形态简图,细胞壁,原生质层,细胞液,细胞空腔,原生质层和细胞壁分离的现象。,细胞膜,液泡膜,细胞质,（,1,）,细胞,W,外界,W,，细胞失水，,质壁分离,（,2,）,细胞,W,外界,W,，细胞吸水，,质壁分离复原,细胞的,质壁分离,和,质壁分离复原,证明植物细胞是一个渗透系统,（,3,）,细胞,W,=,外界,W,，细胞达渗透平衡,原生质层和细胞壁分离复原的现象。,典型细胞水势,w,由四个组成部分,（三）植物细胞的水势,植物细胞的,水势,=,渗透势,+,压力势,+,重力势,+,衬质势,细胞吸失水情况决定于细胞水势。,渗透势,重力势,压力势,衬质势,定义：由于细胞液中,溶质,的存在引起细胞水势降低的数值，为负值。用,（,s,),表示。,在标准压力下，溶液的渗透势等于溶液的水势。,溶液的渗透势决定于溶液中溶质的颗粒数（分子或离子）总数。其数值等于渗透压（,），但符号相反，为负值,。,=,s,=-,=-,icRT,1,、渗透势,(osmotic potential),（溶质势）：,2,、压力势,(pressure potential),定义：,由于,细胞壁压力,的存在而引起水势变化的数值叫压力势。用,P,表示。,正常状态下：,P,0,初始质壁分离时：,P,=0,剧烈蒸腾时：,P,0.1mm,）下降水分。易流失，有害。,2,）毛细管水：保持在土壤颗粒间（,0.001-0.1mm,）毛细管内的水分。有效水。植物吸水的大部分来自它。,3,）束缚水：与土壤颗粒、胶体紧密（,0.001mm,）结合的水分。无效水。,2,土壤含水量：,1,）最大持水量：土 壤中所有孔隙完全被水所占据时的土壤含水量，即饱和含水量。,2,）田间持水量：排除重力水而保留毛细管水时的土壤含水 量。,3,）永久萎蔫系数,（,PWC,）,：,植物刚发生永久萎蔫时土壤中存留的含水量。,是,土壤中不可用水的指标,。,土壤中可用水分,=,田间持水量,-,永久萎蔫系数,植物,粗砂,细砂,砂壤,壤土,粘土,水稻,0.96,2.7,5.6,10.1,13.0,小麦,0.88,3.3,6.3,10.3,14.5,玉米,1.07,3.1,6.5,9.9,15.5,高粱,0.94,3.6,5.9,10.0,14.1,燕麦,1.07,3.5,5.9,11.1,14.5,豌豆,1.02,3.3,6.9,12.4,16.6,番茄,1.11,3.3,6.9,11.7,15.3,不同植物在各种土壤中的（,PWC),（土壤干重,%,）,粗砂、细砂、砂壤、砂土、粘土可用水分数量依次递减,(,二,),土壤通气状况,作物受涝缺水或施用大量的未腐熟的有机肥？,土壤通气良好，根系生长好，吸水能力强。,土壤通气不良，根系吸水困难：,(1),根际缺,O,2,，,CO,2,积累，,呼吸受抑,；,(2),长时期缺氧时根进行无氧呼吸，产生并,积累乙醇,，毒害根系。,中耕松土、排水晒田,-,增加土壤通气,抑制酶活性，呼吸作用减弱，影响根压，主动吸水受影响；,水分和细胞质黏性增大，水分移动缓慢；,根系生长缓慢，吸收面积减少。,原因：,低温,能降低根系的吸水速率。,(,三,),土壤温度,我国农民有“午不浇园”的经验,加速根的,老化,，吸收面积减少，吸收速率下降。,原因：,土壤,温度过高,对根系吸水也不利。,使,酶钝化,，呼吸作用减弱，影响主动吸水。,（四）土壤溶液浓度,土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难。,施肥过多或过于集中,时，可使根部土壤溶液浓度急速升高，水势降低，阻碍了根系吸水，严重时引起水分外渗而枯死，出现,“烧苗”。,盐碱地,土壤溶液浓度太高，植物吸水困难，形成一种“,生理干旱,”,。,（一）水分运输的速度,水流经过原生质的速度：,10,-3,cm,h,在木质部导管运输速度：,3,45 cm,h,裸子植物管胞水流速度慢,，,0.6cm,h,同一枝条，被太阳直接照射时快。,同一植株，白天快于晚上。,五、,植物体内水分的运输,特指轴向运输,：,水分在木质部导管向上运输的过程。,2.,水柱连续性,内聚力学说,（,cohesion theory,）,，,（蒸腾,内聚力,张力学说）,（,transpiration-cohesion-tension theory,）。,1.,动力有,2,种,根压,蒸腾拉力（主要）,爱尔兰人,H,H,Dixon,提出,（二）水分沿导管或管胞上升的动力,内聚力,：相同分子之间有相互吸引的力量,。,水分子的内聚力很大，,20,MPa,以上。,拉力,重力,上拉下堕使水柱产生,张力,。水柱张力为,0.5,3,MPa,。,水分子内聚力大于水柱张力，故可使水柱连续不断上升。,根、茎、叶导管内的液体可以看作是一个连续的水柱，水柱的上端与,叶片,的薄壁细胞相连接，下端被,根系,的活细胞所包围。,根、叶之间有水势梯度，水分源源不断沿导管上升。,4,蒸腾作用,(transpiration),一、蒸腾作用的生理意义,失水方式：,液态散失,吐水；,气态散失,蒸腾作用（占,99%,）。,1,、定义,蒸腾作用（,transpiration,）,：,指植物体地上部分的水分以,气态方式,从植物的表面向外界散失的过程。,2,蒸腾作用的生理意义：,1,）有利于,水分的吸收和运输,蒸腾拉力是高大树木吸水的主要动力,2,）有利于,矿物质和有机物的吸收和运输,3,）维持植物,体温的恒定,幼小植株：全部表面,长大植株,皮孔蒸腾：,0.1%,叶片蒸腾,角质蒸腾,:5-10%,(cuticular transpiration),气孔蒸腾,：大量,(,stomatal,transpiration),二、蒸腾作用的部位及指标,（一）部位,最主要形式,.,蒸腾强度：,又叫,蒸腾速率、蒸腾率，,即一定时间内单位叶面积上蒸腾的水量。,单位：,g m,-2,h,-1,通常植物白天：,15250g.m,-2,.h,-1,；,晚上：,1-20,g.m,-2,.h,-1,。,2.,蒸腾效率：,亦称,蒸腾比率（简写,TR,），,指植物消耗每千克水所形成的干物质的克数。,一般野生植物,:18,g,DW/1kg H,2,O,，而大部分作物,:210,g,DW/1kg H,2,O,。,3.,蒸腾系数：,亦称,需水量,，,指植物制造,1,克干物质所需要水分克数。与蒸腾效率互为倒数关系。,一般野生植物是,1251000,，而大部分作物是,100500,（二）,蒸腾作用的,指标,三、气孔蒸腾,1.,气孔的形态结构与生理特点,A.,结构：,双子叶,-,肾形,单子叶哑铃形,气孔（,stomata,）是叶表皮上由成对保卫细胞（,guard cell,）所围成的特殊孔状结构。,是叶片内部与外界进行气体准的的主要通道。,图,1-6,气孔蒸腾的过程：两步,蒸发阶段：,叶肉细胞、胞间隙、气孔下腔等进行，使水成为水蒸汽,扩散阶段：,水蒸汽经过气孔散出,1,）气孔数目多、分布广,GO,2,）气孔的面积小，蒸腾速率高,GO,3,）保卫细胞体积小,膨压变化迅速,4,）保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁，内壁有辐射状微纤丝,GO,5,）保卫细胞及其与表皮细胞有许多胞间连丝,6,）保卫细胞有,淀粉磷酸化酶和,PEP,羧化酶,2,、气孔的生理特点,小孔扩散定律,气孔扩散的小孔定律（小孔扩散定律）,气孔面积,只占叶表面的,0.5,1.5,气孔蒸腾量,是同面积的自由水面的蒸发量的几十到一百,倍,。,水蒸气通过气孔扩散的速率，不与小孔的面积成正比而与小孔的周长成正比。,边缘效应,双子叶植物：肾形，靠气孔一侧的内壁厚。,有扇形辐射状微纤丝。,单子叶植物：哑铃形，中间壁厚，两端壁,薄,。,有径向排列微纤丝。,a.,双子叶植物气孔运动：,保卫细胞呈肾形，胞壁可伸缩；,同时厚度不均，内壁厚，内有横向微纤丝，细胞吸水，外壁伸长向外移动，微纤丝将内壁向外拉开，气孔张开。,3.,气孔的运动及机制,1,）气孔的运动：,与保卫细胞的结构和膨压变化有关。,气孔会运动。一般,白天开放，晚上关闭。,b.,单子叶植物的气孔运动：,保卫细胞哑铃形，胞壁可伸缩；,同时厚度不均，中间部分壁厚，两头薄，有辐射状微纤丝。细胞吸水，两头膨大，气孔张开。,2),气孔运动的机理,淀粉,糖转化学说,(Starch-suger conversion theory),无机离子泵学说,(Inorganic ion pump theory),苹果酸生成学说,(Malate metablism theory),淀粉,糖相互转化学说,（,20,世纪初）,白天（光）,CO2,PH 6.17.3,淀粉,+,磷酸,淀粉磷酸化酶,G1P,Suc,+P,夜晚（暗）,CO2,PH 2.96.1,水势,细胞失水 气孔关闭,水势,细胞吸水,气孔开放,无机离子学说,（,20,世纪,60,年代末）,受重视,光,活化质膜上,H,+,-ATP,酶,保卫细胞光合磷酸化产生,ATP,H,+,泵至膜外,胞外,K+,进入胞内（同时,Cl,-,进入）,水势下降,吸水,气孔张开,w,下降，吸水,ATP,酶,光活化,K,+,H,+,K,+,Cl,-,Cl,-,质膜,K+,积累学说,GC,苹果酸生成学说,20,世纪,70,年代,淀粉,-,糖酵解,-,PEP,+,HCO,3,-,OAA,Mal,降低水势,气孔开,PEPC,可解离为,H+,和,Mal-,总之，这,三,个学说均能够说明和解释,光照,、,CO,2,浓度,降低以及,pH,值,升高都能够使气孔张开的原因。它们的本质都是通过,渗透调节,来控制保卫细胞的水势，即通过,蔗糖、苹果酸、,K,、,Cl,-,等进入保卫细胞，使保卫细胞水势下降，吸水膨胀，气孔张开。,（四）影响气孔运动的因素,2,、,温度,上升,气孔开度增大,10,以下小，,30,最大，,35,以上变小,1,、光照,光照,张开,黑暗,关闭,景天科植物例外,3,、,CO,2,低浓度,促进张开,高浓度,迅速关闭,4,、水分,水分胁迫,气孔开度减小或关闭,5,、植物激素（,CTK,、,ABA),当植物根部缺水时，由,根部产生激素脱落酸,，脱落酸随水分运输到叶片中，与保卫细胞膜表面的受体结合后，保卫细胞把脱落酸解读为干旱信号，从而降低氢离子泵的活性，,使细胞膜两侧的电压下降，,同时打开,外向钾,离子通道,，引起,钾离子迅速外流、,保卫细胞失水，,最终导致气孔开度,减小甚至完全关闭。,气孔,“,午休,”,现象,夏天中午高温强光下，气孔暂时关闭的现象。,蒸腾太快，水分供应不足；,温度过高，呼吸增强，光合减弱，,CO2,增高；,叶周围湿度小，保卫细胞弹性减小,原因,：,三,影响蒸腾作用的外内条件,蒸腾速率决定因素：水蒸气向外的扩散力,和扩散途径的阻力,（一）环境因素,1,、光照：最主要的外界条件,光照提高叶温，叶内外蒸气压差增大，有利 蒸腾；,光使气孔开放，气孔阻力减小。,2,、空气相对湿度：,过大，气孔关闭。,3,、温度,：,高，有利蒸腾。,4,、风：,微风促进，强风抑制。,5,、,CO2,浓度,：,CO2,浓度低促使气孔张开，蒸腾增强,。,扩散层,气孔阻力,大气蒸汽压,气孔下腔蒸汽压,（二）内部因素（自学）,1,、气孔和气孔下腔,气孔频度（气孔数,/cm,2,）,和气孔大小直接影响内部阻力，气孔下腔体积影响内部蒸气压。,2,、叶片内部面积,指内部细胞间隙的面积。内部面积大，有利于蒸腾。,6,合理灌溉的生理基础,水分平衡,：植物吸水量足以补偿蒸腾失水量的状态。,一、作物的需水规律,（一）不同作物需水量不同，,C3,植物比,C4,植物高,1-2,倍,（二）同一作物在不同时期需水量不同（以小麦为例）,时期,一,萌芽到分蘖前期,二,分蘖末到抽穗,三,抽穗到开始灌浆,四,灌浆到乳熟末,五,乳熟末到完熟期,需水量,少,多,较多,多,非常少,水分临界期,：植物对缺水特别敏感的时期。（第二、第四时期，即,孕穗期和开始灌浆,乳熟期）,常见作物的水分临界期：,水稻：,花粉母细胞形成期和灌浆期,玉米：,开花至乳熟期,高梁：,抽花序到灌浆期,豆类、荞麦和花生：,开花期,二 合理灌溉的生理指标,1,土壤指标,：含水量。,一般为田间持水量的,60-80%,2,作物形态指标,a,作物的生长速率下降,b,幼嫩叶的凋萎,c,茎叶颜色的变深,(,暗绿）或变红,3,作物的生理指标,a,叶水势,b,细胞渗透势,c,气孔开度,三、,灌溉的原则：,适时、适量、高质、高效,四、节水灌溉的方法：,喷灌、滴灌、调亏灌溉、控制性分根交替灌溉,五、灌溉的最适时期,：,水分临界期，最大需水期。,漫灌,喷灌,喷灌,滴灌,滴灌,控制性分根交替灌溉（,CRAI,）,一 以下论点是否正确？为什么？,（,1,）将一个细胞放入某一浓度的溶液中，若细胞液浓度与外界溶液的浓度相等，则体积不变。,（,2,）若细胞的,p,=-,将其放入,0.001mol/L,的溶液中，则体积不变。,（,3,）若细胞的,W,=,，将其放入纯水中，则体积不变。,（,4,）有一充分为水饱和的细胞，将其放入比细胞液浓度低,50,倍的溶液中，则体积不变。,思考题,1,试述水分进出植物体的全过程及动力,?,2,植物细胞吸水与根系吸水方式有和不同，又有何联系？,3,若施肥不当会产生“烧苗”现象，原因是什么？,4,土壤通气不良造成的根系吸水困难的原因是什么？,5,、蒸腾作用有何意义？外界因素对蒸腾速率有何影响？,6,、保卫细胞结构上有何特点？为何气孔白天开放，夜间关闭？,7,、将一个细胞分别放在纯水和,1mol/L,蔗糖溶液中，细胞的水势、渗透势、压力势及体积如何变化,?,8,、植物体内水分存在的形式与植物代谢强弱、抗逆性有何关系,?,三、,概念：,水势、渗透势、压力势、,重力,势、吐水、伤流、蒸腾作用、蒸腾速率、蒸腾系数、蒸腾效率、水分临界期、蒸腾,-,张力,-,内聚力学说、质外体、共质体,