HMP途径 (戊糖磷酸途径).ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,*,HMP,途径,(,戊糖磷酸途径,),HMP,途径：,葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成5-磷酸戊糖和,CO,2,。,磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，,磷酸戊糖经转酮转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借,EMP,途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸。,称为,不完全,HMP,途径,。,由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（彻底氧化成,CO,2,和水），称,完全,HMP,途径。,HMP,途径降解葡萄糖的三个阶段,HMP,是一条葡萄糖不经,EMP,途径和,TCA,循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量,NADPH+H,+,形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径,1.,葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和,CO,2,2.,核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸,3.,上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸,HMP,途径关键步骤：,1.,葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸,2.,6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖,5-磷酸核糖参与核酸生成,3.,5-磷酸核酮糖6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进入,EMP,耗能阶段,C,6,2C,3,产能阶段,4,ATP,2ATP,2C,3,2,丙酮酸,2,NADH,2,C,6,H,12,O,6,+2NAD,+,+2ADP+2Pi 2CH,3,COCOOH+2NADH,2,+2H,+,+2ATP+2H,2,O,HMP,途径的总反应,6 葡萄糖-6-磷酸,+12,NADP,+,+6H,2,O,5,葡萄糖-6-磷酸,+12,NADPH+12H,+,+12CO,2,+Pi,HMP,途径的总反应,HMP,途径的重要意义,为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。,产生大量,NADPH2，,一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。,与,EMP,途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。,途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。,途径中存在,37,碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。,通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。,HMP,途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。,又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（,KDPG）,裂解途径。,1952年在,Pseudomonas,saccharophila,中发现，后来证明存在于多种细菌中,（革兰氏阴性菌中分布较广）,。,ED,途径可不依赖于,EMP,和,HMP,途径而单独存在，,是少数缺乏完整,EMP,途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。,（,三）,ED,途径,ED,途径,ATP ADP NADP,+,NADPH,2,葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡萄酸,激酶,（,与,EMP,途径连接,）,氧化酶,(与,HMP,途径连接),EMP,途径 3-磷酸-甘油醛,脱水酶,2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸,EMP,途径 丙酮酸,醛缩酶,有氧时与,TCA,环连接,无氧时进行细菌发酵,ED,途径,ED,途径,ED,途径,ED,途径的特点,葡萄糖经转化为,2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再经,EMP,途径,转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分子,ATP。,ED,途径的特征反应是,关键中间代谢物,2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（,KDPG）,裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。,ED,途径的特征酶是,KDPG,醛缩酶.,反应步骤简单，产能效率低,.,此途径,可与,EMP,途径、,HMP,途径和,TCA,循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。,好氧时与,TCA,循环相连，厌氧时进行乙醇发酵.,ED,途径的总反应,ATP,C6H,12,O,6,ADP,KDPG,ATP 2ATP NADH,2,NADPH,2,2,丙酮酸,6,ATP 2,乙醇,(有氧时经过呼吸链)（无氧时进行细菌乙醇发酵）,ED,途径的总反应,关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解,催化的酶：6-磷酸脱水酶，,KDPG,醛缩酶,相关的发酵生产：细菌酒精发酵,优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。,缺点：,pH5，,较易染菌；细菌对乙醇耐受力低,ATP,有氧时经呼吸链,6,ATP,无氧时,进行发酵,2乙醇,2,ATP,NADH+H,+,NADPH+H,+,2,丙酮酸,ATP,C,6,H,12,O,6,KDPG,ED,途径的总反应（续）,由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。,（,四）磷酸酮解途径,存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中。,进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。,磷酸酮解酶途径有两种：,磷酸戊糖酮解途径（,PK）,途径,磷酸己糖酮解途径（,HK）,途径,葡萄糖,6-,P-,葡萄糖,6-,P-,葡萄糖酸,5-,P-,核酮糖,5-,P-,木酮糖,3-,P-,甘油醛,丙酮酸,乙酰磷酸,乙酰,CoA,乙醛,ATP,ADP,NAD,+,NADH+H,+,CO,2,乳酸,乙醇,异构化作用,NAD,+,NADH+H,+,磷酸戊糖酮解酶,CoA,Pi,2ADP+Pi,2ATP,-2,H,-2,H,-2,H,NAD,+,NADH+H,+,磷酸戊糖酮解途径,磷酸戊糖酮解途径的特点:,分解1分子葡萄糖只产生1分子,ATP，,相当于,EMP,途径的一半;,几乎产生等量的乳酸、乙醇和,CO,2,磷酸己糖解酮途径,2葡萄糖,2葡萄糖-6-磷酸,6-磷酸果糖 6-磷酸-果糖,4-磷酸-赤藓糖 乙酰磷酸,2木酮糖-5-磷酸,2甘油醛-3-磷酸 2乙酰磷酸,2乳酸,2乙酸,乙酸,磷酸己糖解酮酶,磷酸己糖解酮酶戊,逆,HMP,途径,同EMP,乙酸激酶,磷酸己糖酮解途径的特点：,有两个磷酸酮解酶参加反应；,在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡萄糖分解为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛，3-磷酸-甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与,ADP,生成,ATP,的反应相偶联；,每分子葡萄糖产生2.5分子的,ATP；,许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式。,