第二章--微生物对污染物质的降解1.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第二章 微生物对污染物质的降解与转化,自然环境中的有机化合物，受到光化学的、化学的和生物的作用而降解转化，有时很快，有时降解转化过程非常缓慢。试验研究证明，在土壤和水中，生物降解是主要的机制，而微生物又在生物降解中起首要作用。,第二章 微生物对污染物质的降解与转化,第一节 微生物降解转化物质的巨大潜力,第二节 微生物降解动力学,第三节 石油的微生物降解,第四节 人工合成有机化合物的微生物降解,第五节 金属的微生物转化,第六节 煤的微生物脱硫与降解,第七节 影响微生物降解转化作用的因素,第八节 治理污染基因工程菌,第一节 微生物降解转化物质的巨大潜力,一、微生物个体微小，比表面积大，代谢速率快,二、微生物种类繁多，分布广泛，代谢类型多样,三、微生物的降解酶,四、微生物繁殖快，易变异，适应性强,五、微生物体内还有另一种调控系统质粒 （plasmid）,六、共代谢（co-metabolism）作用,第一节 微生物降解转化物质的巨大潜力,一、微生物个体微小，比表面积大，代谢速率快,物体的体积越小，其比表面积就越大，微生物的比表面积比其他任何生物都大。如此巨大的表面积与环境接触，成为巨大的营养物质吸收面，代谢废物排泄面和信息接受面，使微生物具有惊人的代谢活性。,第一节 微生物降解转化物质的巨大潜力,二、微生物种类繁多，分布广泛，代谢类型多样,微生物的营养类型、理化性状和生态习性多种多样，凡有生物的各种环境，乃至其他生物无法生存的极端环境中，都有微生物的存在。,第一节 微生物降解转化物质的巨大潜力,三、微生物的降解酶,微生物能合成各种降解酶，酶具有专一性，又有诱导性，当环境条件发生改变，例如有新的化学物存在时，有的微生物能逐步改变自身条件以适应变化的环境-它们也可能是通过自然突变形成新的突变种，而更为普遍的现象是通过形成诱导酶以适应新的环境条件。产生了新的酶系的微生物，具备了新的代谢功能，从而能降解或转化那些原来“陌生的”化合物。,第一节 微生物降解转化物质的巨大潜力,四、微生物,繁殖快,，易变异，适应性强,由于微生物繁殖快，数量多，可在短时间内产生大量变异的后代，对进入环境的“陌生”污染物，微生物可通过突变，改变原来的代谢类型而适应、降解之。最为人所熟知的例子，是微生物产生抗药性与赖药性的变异，当微生物经常与次致死剂量的抑菌或杀菌物质接触后，先是经过自然突变改变了代谢类型，对该药物产生了抗性，进而可能对该药物完全产生依赖性，本来对菌体有毒的药物，却变为该菌所不可缺少的营养物质，例如野生型的大肠埃希氏菌变为链霉素依赖突变型,第一节 微生物降解转化物质的巨大潜力,五、微生物体内还有另一种调控系统,质粒（plasmid）,质粒,是菌体内一种独立于染色体外而稳定地延续遗传的闭合环状DNA分子。,由于质粒不带重要基因，在一般培养条件下，质粒的得失对细菌不产生致死效应，然而，在特殊环境条件下（如有毒物存在的情况下），质粒的存在与否对细菌的生死存亡和生长繁殖则具有重要的意义。质粒能转移，获得质粒的细胞同时获得质粒所具有的性状。降解性质粒编码生物降解过程中的一些关键酶类，抗药性质粒能使宿主细胞抗多种抗生素和有毒化学品如农药和重金属等。研究发现，许多有毒化合物，尤其是复杂芳烃类化合物的生物降解，往往有降解性质粒参与。,第一节 微生物降解转化物质的巨大潜力,共代谢在那些难生物降解的化合物代谢过程中起着重要作用。它展示了通过几种微生物的一系列共代谢作用可使某些特殊有机污染物彻底降解的可能性。共代谢也启示人们，在研究特殊有机物降解的试验中，不能单一设置以该物为唯一碳源与能源的微生物试验。,给微生物生态系统添加可支持微生物生长的、化学结构与污染物类似的物质，可富集共代谢微生物，这种过程称为“,同类物富集（analog enrichment）,”。,第二节 微生物降解动力学,介绍了二种最基本的有机化合物微生物降解速度模型：,一、指数速度模型,C 为浓度,K 为速度常数，它是单位浓度的反应速度，又称反应比速,n 为反应级数,从式中可见，速度与化合物浓度成正比。,指数速度模型适用于均匀溶液的化学反应。,第二节 微生物降解动力学,二、双曲线速度模型,速度直接取决于浓度，同时取决于浓度与它项之和。,双曲线速度模型适用于通过表面吸附或表面与催化分子复合而进行的催化反应。,第二节 微生物降解动力学,三、有机化合物降解过程与降解反应速度方程的拟合性（有三种情况）,1.微生物经适应过程而致化各物降解的反应速度,2.微生物通过共代谢而致化合物降解的反应速度,3.至今还没有一个或一类反应速度方程完全拟合于任一有机化合物全部降解过程的曲线，但仍然有一些可近似地描述有机分子降解的速度方程。,图2-1 微生物对有机化合物的降解曲线,说明：（1）微生物适应生长而降解 AB迟缓期；BC富集期；CD转为一级降解 速度；DE从一级降解速度到测不出来。,（2）共代谢降解 C1D1 转为一级降解速度；D1E1 从一级降解速度到测不出来。,（3）第二次投药后的快速降解,第三节 石油的微生物降解,石油,是一种含有多种烃类（烷烃、芳香烃、脂环烃）及少量其他有机物（硫化物、氮化物、环烷酸类）的复杂混合物。,它的生物降解性因其所含烃分子的类型和大小而异。一般而言，C,10,-C,24,范围的化合物较易分解。烯烃最易分解，烷烃次之，芳烃难，多环芳烃更难，脂环烃类对微生物作用最不敏感，至今只发现极个别菌株能利用它。,降解石油的微生物很多，据报道有100余属、200多种，它们分属于细菌、放线菌、霉菌、酵母菌以至藻类。,第三节 石油的微生物降解,细菌有假单胞菌属（,Pseudomonas,）、棒杆菌属（,Corynebacterium,）、微球菌属（,Micrococcus,）、产碱杆菌属（,Alcaligenes,）等，其中最常见的为假单胞菌。,放线菌主要是诺卡氏菌属（,Nocardia,）,酵母菌主要是解脂假丝酵母（,Candida lipolytica,）和热带假丝酵母（,C.tropicalis,）,霉菌有青霉属（,Penicillium,）和曲霉属（,Aspergillus,）等。,第三节 石油的微生物降解,一、降解机理,（一）烷烃,（二）烯烃,（三）脂环烃类,（四）芳香烃,（五）多环芳烃,二、影响石油降解的因素,第三节 石油的微生物降解降解机理,（一）烷烃,微生物对烷烃分解的一般过程是逐步氧化，生成相应的醇、醛和酸，而后经-氧化进入三羧酸循环，最终分解成CO,2,和H,2,O。最常见的氧化是烷烃末端甲基氧化；此外还有两端甲基氧化形成二羧酸，次末端氧化生成酮类。,第三节 石油的微生物降解降解机理,(1)末端甲基氧化由混合功能氧化酶催化生成伯醇，再进一步氧化为醛和酸，接着通过-氧化进一步代谢。,末端甲基氧化过程如下：,乙酸在微生物代谢中被分解为CO,2,与H,2,O；剩下的少去两个碳原子的脂肪酸按同样方式经-氧化再脱下两个碳原子，新生成的乙酸继续分解为CO,2,和H,2,O；直至在氧的参与下全部烷烃分解完毕。,第三节 石油的微生物降解降解机理,(2)次末端氧化首先生成仲醇，进一步氧化生成酮，酮再代谢为酯，酯键裂解生成伯醇和乙酸，醇接着继续氧化成醛、羧酸，羧酸通过-氧化进一步代谢。,次末端CH,2,基氧化过程如下：,第三节 石油的微生物降解降解机理,(3)甲烷是最简单的烷烃。它不同于其他的气态碳氢化合物，,具有两方面的生物学独特性。第一，它是仅有的靠微生物活动所大量产生的气体；第二，这种气体的分解是由一些对较大分子碳氢化物没有活性的微生物推动的。,它们氧化甲烷以合成自身细胞物质，其氧化过程为：,自然界中能使甲烷氧化的微生物主要是一群专性细菌，它们只能利用甲烷和甲醇作为碳源及能源而不能利用其他脂肪族碳氢化物。,第三节 石油的微生物降解降解机理,（二）烯烃,大多数烯烃比芳烃、烷烃都容易为微生物利用。烯烃类被微生物降解时，起始氧化途径有多种可能。若双键在中间部位，可能按烷烃类方式代谢；若双键在12碳位时，则有三种可能，见图2-2。,第三节 石油的微生物降解降解机理,（1）将水加到双键上，形成醇类；,（2）受单氧酶作用生成一种环氧化物，再氧化成一个二 醇；,（3）在分子饱和末端先发生反应。,第三节 石油的微生物降解降解机理,（三）脂环烃类,在全部烃类中脂环烃类对微生物作用的抵抗力最强。因不具备末端甲基，它是由类似于次末端氧化的机制进行生物降解。如环己烷，由混合功能氧化酶的羟化作用生成环己醇，后者脱氢生成酮，进一步氧化一个氧插入环内而生成内酯，内酯开环，生成6-羟基己酸，一端的羟基被氧化成醛基，再氧化成羧基，生成的二羧酸通过-氧化进一步代谢,见图2-3。,第三节 石油的微生物降解降解机理,图2-3 球形诺卡氏菌降解环己醇,第三节 石油的微生物降解降解机理,（四）芳香烃,微生物对芳香化合物及其衍生物氧化时，其开始步骤虽不一样，但往往有一个共同的中间产物，即双酚化合物。如苯由加氧酶氧化为儿茶酚，儿茶酚在加双氧酶的作用下再氧化，邻位或间位开环，往往在邻酚位开环。邻位开环生成己二烯二酸，再氧化为-酮己二酸，后者再氧化为三羧酸循环的中间产物琥珀酸和乙酰辅酶A。间位开环生成2-羟己二烯半醛酸，进一步代谢生成甲酸、乙醛和丙酮酸,，,见图2-4。,第三节 石油的微生物降解降解机理,图2-4 苯的微生物降解,第三节 石油的微生物降解降解机理,（五）多环芳烃,多环芳烃的生物降解，先是一个环二羟基化、开环，然后第二个环以同样方式分解。以萘为例，见图2-5。,图2-5 萘的微生物降解,第三节 石油的微生物降解降解机理,各种芳香族化合物的微生物降解见图2-6。,第三节 石油的微生物降解,二、影响石油降解的因素,影响石油降解的因素甚为复杂。石油产地不同、来源不同、所含组分差异都可影响其降解；其他物理化学因素亦产生影响，如油的物理状态、温度、营养、氧气、共代谢作用、抑减效应（sparing effect）（如醋酸盐存在可抑制对十六烷的降解）。,第四节 人工合成有机化合物的微生物降解,一、多氯联苯（PCBs）,二、去垢剂（detergents）,三、塑料（plastic）,四、农药,五、氰和腈,第四节 人工合成有机化合物的微生物降解,一、多氯联苯（PCBs）,多氯联苯是人工合成的有机氯化物，由氯置换联苯分子中的氢原子而成。,随其含氯原子的多少，可以为液状、饴液状或树脂状。,多氯联苯耐酸、耐碱、耐腐蚀，由于具有稳定性、绝缘性、不燃性、耐热性及高的电解常数等特征而广泛应用于工业上（如润滑油、绝缘油、热载体、增塑剂、油漆油墨的添加剂、显微镜用的旋转油剂等）。,在生产与使用的过程中，可造成对环境的污染，影响人体健康。,第四节 人工合成有机化合物的微生物降解-多氯联苯（PCBs）,多氯联苯对环境污染的范围很广，被公认为全球性环境污染物，,多氯联苯有毒，非常稳定，在环境中难于分解,，对生物形成严重威胁。然而近几十年来发现某些微生物可以利用多氯联苯并使之分解。,微生物主要是通过共代谢作用、降解性质粒以及微生物之间的互生关系使多氯联苯降解、矿化。,含氯的联苯比不含氯的烃母体之降解要困难很多，含氯愈多愈难降解。,第四节 人工合成有机化合物的微生物降解-多氯联苯（PCBs）,能以联苯为底物的微生物通常能够代谢各种PCBs类似物，这时联苯作为底物,诱导物,和,共氧化剂,。,好氧细菌,降解PCBs的一般途径是以联苯双加氧酶攻击联苯环上未取代的2，3位而开始的，生成的二羟代谢物通过间位开环被转化，产生氯代苯甲酸；也有通过3，4-二加氧酶攻击3，4位而产生的。,PCBs的好氧降解一般限于有5或6个氯原子的同类物。,厌氧菌,容易对含氯量高的PCBs起脱氯作用。所以含氯量高的化合物需先经厌氧菌作用后，再由好氧菌接着分解。,第四节 人工合成有机化合物的微生物降解,二、去垢剂（detergents）,去垢剂（或称洗涤剂）的基本成分是人工合成的表面活性剂。,根据表面活性剂在水中的电离性状，,去垢剂可分为,阴离子型、阳离子型、非离子型和两性电解质型四大类，其中以阴离子型去垢剂的应用最为普遍。,阴离子型的表面活性剂包括有合成脂肪酸衍生物、烷基磺酸盐、烷基硫酸酯、烷基苯磺酸盐等，其中又以烷基苯磺酸盐类的使用最为广泛。,去垢剂除基本成分为表面活性剂，还含有多种辅助剂，一般有三聚磷酸盐、硫酸钠、碳酸钠、荧光增白剂、香料等，有时还含有蛋白质分解酶。,第四节 人工合成有机化合物的微生物降解-去垢剂（detergents）,早期应用的表面活性剂，多为支链型即硬型烷基苯磺酸钠，简称ABS，由于其烷基上带有许多支链，不易被微生物降解，一个月内仅能分解20-30%。如将ABS结构加以改造，成为无支链或仅带一个支链的软型烷基苯磺酸盐，简称LAS，则其降解速率快得多，在条件适宜情况下，一周内其生物降解率可达90%以上。,微生物对去垢剂的降解能力依赖于降解质粒的存在，与LAS降解有关的酶如脱磺基酶和芳香环裂解酶的基因均位于质粒上。,第四节 人工合成有机化合物的微生物降解,三、塑料（plastic）,塑料制品是人工合成的一类聚合物，因其容易生产、用途广泛，不易变质，日益成为生产及生活中的必需品，数量成倍增长。然而，也正因为它不易衰变，持久性很强，成为环境中分布很广的污染物。,塑料可被微生物作用，但分解速度极慢，,属于极难生物降解的顽固化合物,。据了解，,微生物主要是作用于塑料制品中所含的增塑剂,。由于增塑剂变化而使塑料的物理性质发生改变。例如，聚氯乙烯塑料可含高达50%的增塑剂，当其增塑剂为癸二酸酯时，在土壤中放置14天后约40%的增塑剂被降解掉。,第四节 人工合成有机化合物的微生物降解-塑料（plastic）,至于塑料聚合物本身，人们发现，如先经受不同程度的光降解作用，就可使继后的生物降解容易得多。经光解后的塑料成为粉末状，如果分子量降到5000以下，便易于被微生物所利用。,经光降解的聚乙烯、聚丙烯、聚苯乙烯的分解产物中有苯甲酸、CO,2,和水。,光解后的聚丙烯塑料及聚乙烯塑料，在土壤微生物区系的作用下约一年后即完全矿化。,目前，不少研究者致力于可生物降解塑料的研制、开发。,第四节 人工合成有机化合物的微生物降解,四、农药,有机汞与有机砷农药，因它们明显的毒性及毒害作用，已于20世纪6070年代逐渐被禁止生产和使用。,目前使用的农药主要是有机氯、有机磷、有机氮、有机硫农药。其中以有机氯农药问题最大，最具危险性。,有机氯农药有多种类型，最为大家熟悉的DDT、666等是以苯为原料的氯代烃类。,农药的化学结构决定了它被微生物降解的速率。,一些可生物降解和顽抗性农药结构的比较见图2-7。,第四节 人工合成有机化合物的微生物降解-农药,图2-7 可生物降解和顽抗性农药的结构比较,第四节 人工合成有机化合物的微生物降解-农药,从下图可见2，4，5-T比2，4-D多了一个氯取代基，就变得非常难降解。,降解性质粒和共代谢作用是微生物对合成农药降解的重要机制。,第四节 人工合成有机化合物的微生物降解-农药,1.2,4-D（2,4-二氯苯氧乙酸）,2,4-D是高效低残留的,除草剂，,在高浓度下，2,4-D是一种良好的除草剂；在低浓度下（1ppm）有刺激植物生长的作用,，可用来防治落花、落果、倒伏和促进早熟、生根等。,2,4-D是氯代苯氧乙酸类农药，一般都比较容易被微生物降解,，其降解途径如下：,第四节 人工合成有机化合物的微生物降解-农药,图2-9 氯代苯氧乙酸的微生物降解,第四节 人工合成有机化合物的微生物降解-农药,2.草芽苹和 2,4,5-T,草芽苹和 2,4,5-T不易被微生物直接利用作碳源和能源，然而，它们能被微生物通过共代谢，转变成3,5-二氯邻苯二酚，然后进一步得到分解，其途径与前述的2,4-D降解相同,第四节 人工合成有机化合物的微生物降解-农药,图2-10 草芽苹和2,4,5-T通过共代谢被降解,第四节 人工合成有机化合物的微生物降解-农药,3.DDT（4,4-二氯二苯三氯乙烷）,DDT是很难降解的物质，在环境中残留时间很长。它对人、畜急性毒性不大，但由于性质稳定，不易分解，可通过食物链积蓄于人体中产生危害。,DDT主要通过共代谢作用降解,，至今尚未分离到一株能以DDT为唯一碳源和能源进行生长的微生物。,据报道，产气气杆菌和一种氢单胞菌可通过共代谢作用将DDT转变为对氯苯乙酸，进而可通过其他微生物使它得到进一步降解。,经研究，已分离得到20多种由DDT通过共代谢作用转变而成的不完全降解产物。,第四节 人工合成有机化合物的微生物降解-农药,图2-11 DDT的共代谢,第四节 人工合成有机化合物的微生物降解,五、氰和腈,由于石油化工工业和人造纤维工业的发展，含有机腈化合物如丙烯腈等和无机氰成分的废水日益增多。,研究表明，有机腈化物较无机氰化物容易被生物所降解。微生物可以从氰和腈中取得碳、氮养料，有的微生物甚至以之作为唯一的碳源和氮源。,分解腈与氰化合物的微生物有诺卡氏菌、假单胞菌等。,诺卡氏菌属（,Nocardia,）,：又称原放线菌。属放线菌，气生菌丝不发达，菌丝产生横隔使之断裂成杆状或球状孢子。菌落小。诺卡氏菌有红、橙、粉红、黄、黄绿、紫等各种颜色。大部分是好氧性腐生菌，少数厌氧寄生。许多种在自然界有机质转化及污水生物处理中起着重要作用，如用于烃类的降解、氰与腈类的转化中。,第四节 人工合成有机化合物的微生物降解-氰和腈,假单胞菌属（,Pseudomonas,）,：是一个大属，有200多种菌，在自然界物质转化中起着广泛而重要的作用。菌体直形或微呈弯杆状，革兰氏染色阴性，不产芽孢，具端生鞭毛能运动。化能有机营养型，能利用多种有机物包括一些比较复杂不易被其他微生物利用的化合物。好氧性。多数种能产生水溶性荧光色素，亦有的产生不溶于水的色素或不产生色素。少数为病原菌。,氰化物的分解机制为：,第四节 人工合成有机化合物的微生物降解-氰和腈,有机腈化物的分解机制为,：,有机酸可进一步氧化成CO,2,和H,2,O。,第五节 金属的微生物转化,汞、镉、铅、砷等重金属多非生物生活所需，当达到一定浓度时可对生物产生抑制甚至杀灭作用。但长期作用的结果使自然界中形成了一些特殊的微生物，它们对有毒金属具有抗性，可使重金属发生转化，改变其在环境中的存在状态，从而改变它们的性质，包括生物效应。,我们可以利用微生物对金属的转化，处理含重金属的工业废水。有的微生物能将金属浓集于自身细胞内，这对于减轻环境污染、维持生态平衡有重要意义。,第五节 金属的微生物转化,一、铁的氧化和还原,二、锰的氧化和还原,三、汞的氧化、还原和甲基化,四、砷的氧化、还原和甲基化,五、硒的氧化、还原和甲基化,六、其他重金属的微生物转化,第五节 金属的微生物转化铁的氧化和还原,一、铁的氧化和还原,（一）铁的氧化,环境中的可溶性亚铁化合物，在pH4.5，氧化还原电位高的条件下，,可经纯化学变化转化成高铁化合物,。,但在环境中有一类特殊生理的细菌，它们的生命活动能引起亚铁化合物氧化成高铁化合物，从氧化过程中获得能量，同化CO,2,合成有机质。,第五节 金属的微生物转化铁的氧化和还原,地下铁管有时因微生物对铁的转化，使管道内氢氧化铁沉积物逐渐在壁上集结成为锈块，可导致管道堵塞，造成损失。,铁氧化菌按形态可分为三类：,1.菌体单个的细菌,氧化亚铁硫杆菌（,Thiobacillus ferrooxidans,）是最重要的铁氧化菌。严格好氧，自养，嗜酸，pH1.4甚至更低时仍能生长。,第五节 金属的微生物转化铁的氧化和还原,2.具鞘细菌,细胞在鞘内排列成链状,鞘细菌（,sheathed bacteria,）为单细胞连成的丝状体细菌。丝状体外面包围一层由有机物或无机物组成的鞘套，故称鞘细菌。丝状体不分枝或假分枝。其繁殖靠游动孢子或不能游动的分生孢子。生存于淡水或海水中。常见的鞘细菌代表属：球衣菌属（,Sphaerotilus,）,和铁细菌属（,Crenothrix,）,第五节 金属的微生物转化铁的氧化和还原,球衣菌属（,Sphaerotilus,）,细胞串生成丝状，大多数具有假分枝。当一个孢子从丝鞘上端放出，可附着在另一丝鞘上发育成新菌丝，二菌丝间无内生联系，故为假分枝。,球衣菌能形成具有端生鞭毛的游动孢子。属化能有机营养型，为专性好氧菌，分解有机物能力强。适宜pH为6-8。常生存于流动的、有机物污染的淡水中。为活性污泥曝气池中的常见菌种，但当其数量过多时会引起污泥膨胀。,第五节 金属的微生物转化铁的氧化和还原,铁细菌属（,crenothrix,）,亦为具鞘的丝状菌，丝状体多不分枝。由于它们能将低铁氧化为高铁，故称铁细菌。其生成的Fe（OH）,3,常沉积于鞘套中，使菌丝体呈黄褐色。铁细菌菌丝一端常附着在固体物上。上端细胞可形成球形的分生孢子，当下层细胞分裂增长时将孢子推出鞘外，鞘的上部常因孢子增多而膨大。铁细菌在铁素循环中占有重要地位。铁质水管腐蚀与堵塞常可因环境中铁细菌活动引起。,第五节 金属的微生物转化铁的氧化和还原,3.具柄细菌,嘉利翁氏铁柄杆菌属（,Gallionella,）,生金菌属（,Metallognium,）,生丝微菌属（,Hyphomicrobium,）,第五节 金属的微生物转化铁的氧化和还原,（二）铁的还原,环境中的高铁化物是沉淀性的，通过微生物生命活动时产生的酸类可使之溶解，使Fe,3+,Fe,2+,；也可以因为微生物分解有机质降低了环境中的氧化还原电位，从而使高铁化物还原成亚铁化物而溶解。这些作用，在通气不良条件下容易发生。,第五节 金属的微生物转化,二、锰的氧化和还原,pH值较高时，水溶性的Mn,2+,可自发氧化为Mn,4+,，形成不溶性的MnO,2,。,在pH中性的水体中，水表可溶性的Mn,2+,氧化为不溶性的MnO,2,是由生长在表面的具柄细菌引起的，主要是生金菌属和生丝微菌属。,酸性土壤中锰的氧化真菌起着重要作用。,第五节 金属的微生物转化,三、汞的氧化、还原和甲基化,环境中存在着金属汞、有机汞化合物和无机汞化合物三种不同形态的汞。它们被广泛应用于各种工业中，如电器制造业、涂料工业、氯碱工业、仪表制造、农药、防腐剂、制药、造纸等行业，这些汞和汞化物，大部分最终进入环境而形成污染。,三种形态的汞，均具毒，但毒性大小不同。以无机汞化合物毒性最小，而烷基汞是迄今所知毒性最剧的汞化物。,第五节 金属的微生物转化汞的氧化、还原和甲基化,（一）汞的氧化和还原,在有氧条件下，某些细菌，如柠檬酸细菌等使元素汞氧化，HgHg,2+,。,另外，自然界中存在着另一类能使有机汞或无机汞化物还原为元素汞的微生物，称之为抗汞微生物。其还原过程为：,抗汞微生物中以假单胞菌属为常见。,第五节 金属的微生物转化汞的氧化、还原和甲基化,日本曾提出利用微生物吸收含汞废水中的甲基汞、乙基汞、硝酸汞、乙酸汞和硫酸汞等水溶性汞化物，使之还原成元素汞，然后收集菌体，将菌体内的元素汞一部分蒸发，用活性炭吸收，另一部分汞沉淀在反应器底部加以回收，元素汞的回收率可达80%以上。,第五节 金属的微生物转化汞的氧化、还原和甲基化,（二）汞的甲基化,有些微生物，能将无机汞经甲基化作用而生成甲基汞（一甲基汞或二甲基汞），过程如下：,无论在好氧或厌氧条件下，都可能存在能使汞甲基化的微生物。,在甲基化过程中需要有一种甲基传递体存在,，,甲基钴胺素,（即甲基维生素B,12,）能起到这种作用，某些微生物能将钴胺素转化为甲基钴胺素，在环境中有ATP及特定还原剂存在的条件下，以甲基钴胺素为甲基供体，使汞与甲基结合而生成甲基汞。,第五节 金属的微生物转化汞的氧化、还原和甲基化,自然界汞循环见图2-12（由J.M.Wood提出）,