植物生理学植物的成熟和衰老生理ppt课件.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第十二章 植物的成熟和衰老生理,1,受精卵 胚,种子发育,胚 珠 种子,子房壁 果皮,子 房 果实,种子成熟,胚从小长大,营养物质在种子中的积累与贮藏,种子的生长和成熟时的生理生化变化,成熟、脱落、休眠,开花、结果、形成种子,2,第一节 种子成熟生理,拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图。,3,一、主要有机物质的变化,变化总趋势：,可溶性糖,-,转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；,氨基酸或酰胺,-,合成蛋白质；,脂肪变化：糖,-,饱和脂肪酸,-,不饱和脂肪酸；碘值增加,非丁,(Phytin),的变化：钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁。,4,油菜种子成熟过程中物质的变化,1,、可溶性糖；,2,、淀粉；,3,、千粒重；,4,、含氮物质；,5,、粗脂肪,5,二、其它生理生化变化,呼吸作用：,先升高后降低,内源激素：,CTK-GA-IAA,依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。,水分：,减少,6,三、外界条件对种子成分影响,水,：河西走廊小麦风旱缺水，影响同化物向籽粒灌浆，糖分来不及转变成淀粉，就与糊精结成玻璃状而不成粉状籽粒；,蛋白质积累比淀粉受水分影响小，干旱年份籽粒淀粉少，蛋白质多，北方小麦蛋白质含量比南方多。,7,温度,：适当低温适于油脂的积累；温度较低，昼夜温差大利于不饱和脂肪酸的形成。,最好的干性油是从高温度、高海拔地区种子中得到。,8,一、果实的生长,有生长大周期，,是,S,型生长曲线,核果类多呈,双,“,S,”,型曲线,原因：,在生长中期养分主要向核内的种子集中，使果实生长减慢。,珠心和珠被生长停止，营养向种子集中,.,第二节 果实成熟时的生理生化变化,9,单性结实,植物未经受精而形成果实的现象。,单性结实的果实里不产生种子，形成无籽果实。,单性结实有两类：天然单性结实（香蕉、葡萄）和刺激性单性结实（草莓、无花果、葡萄）。,（,生长素、赤霉素,）,10,3,促进单性结实,生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性，用,IAA,处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。,11,10-20 ppm GA3,于花期喷施可提高葡萄、苹果和梨的座果率。在开花后一周,用,200-500ppmGA,可使葡萄无籽率达,60,90%,。,12,13,14,香蕉组培快繁,15,二、呼吸跃变,(Respiratory Climacteric),随着果实的成熟，呼吸速率最初降,低,，到成熟末期又急剧升,高,，然后又下,降,，这种现象叫果实的呼吸跃变,跃变型果实：,如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等,非跃变型果实：,如草莓、葡萄、柑桔等,。,16,差异,乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现,乙烯释放峰,。,酶类活性：跃变型果实,水解酶,的活性高。,贮藏物质：跃变型果实含有,大分子,物质较多,17,三、果实成熟时物质的转化,1.,果实变甜,果实在成熟期甜度增加，甜味来自于淀粉等贮藏物质的水解产物如蔗糖、葡萄糖和果糖等。,18,2.,有机酸减少,果实的酸味出于有机酸的积累。这些有机酸主要贮存在液泡中。有机酸可来自于碳代谢途径、三羧酸循环、氨基酸的脱氨等。生果中含酸量高，随着果实的成熟，含酸量下降。,维生素,C,含量的变化在不同的果实中亦不同。,糖酸比是决定果实品质的一个重要因素。糖酸比越高，果实越甜。但一定的酸味往往体现了一种果实的特色。,19,3.,果实软化,果实软化是成熟的一个重要特征。引起果实软化的主要原因是细胞壁物质的降解。,果胶质变成可溶性果胶（口感更,“,面,”,）,乙烯在细胞质内诱导胞壁水解酶的合成并输向细胞壁，从而促进胞壁水解软化。用乙烯处理果实，可促进成熟，降低硬度。,20,4.,挥发性物质的产生,成熟果实发出它特有的香气，这是由于果实内部存在着微量的挥发性物质。它们的化学成分相当复杂，约有,200,多种，主要是酯、醇、酸、醛和萜烯类等一些低分子化合物。,香蕉：乙酸戊酯；橘子：柠檬醛,21,5.,涩味消失,有些果实未成熟时有涩味，如柿子、香蕉、李子等。这是由于细胞液中含有单宁等物质。,单宁是一种不溶性酚类物质，可以保护果实免于脱水及病虫侵染。单宁与人口腔粘膜上的蛋白质作用，使人产生强烈的麻木感和苦涩感。,单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质,22,6.,色泽变化,随着果实的成熟，多数果色由绿色渐变为黄、橙、红、紫或褐色。有关的色素有叶绿素、类胡萝卜素、花色素和类黄酮素等。,23,第三节 植物休眠的生理,休眠,(dormancy),：,是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。,休眠的类型,强迫休眠 生理休眠,休眠的形式,：,种子休眠、休眠芽、休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎,24,一、种子休眠的原因和破除,种子休眠主要是由以下三方面原因引起的：,1.,种皮,(,果皮,),的限制,2,、种子未完成后熟,3,、胚未成熟,4,、抑制物的存在,25,种子休眠的调控,1.,种子休眠的解除,(1),机械破损,适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子与种子摩擦、划伤种皮或者去除种皮等方法来促进萌发。如紫云英种子加沙和石子各,1,倍进行摇擦处理,能有效促使萌发。渡渡鸟传说,(2),清水漂洗,西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑制物，播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，流水更佳，让抑制物渗透出来，能够提高发芽率。,26,(3),层积处理,即将种子埋在湿沙中置于,1,10,温度中，经,1,3,个月的低温处理就能有效地解除休眠。在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降，而,GA,和,CTK,的含量增加。一般说来，适当延长低温处理时间，能促进萌发。,松柏类、蔷薇科、糖槭、,珙桐,（未完成后熟作用、,胚未发育完全,）,(4),温水处理,可增加透性，促进萌发。,(5),化学处理,浓硫酸、过氧化氢溶液浸泡。,27,(6),生长调节剂处理,多种植物生长物质能打破种子休眠，促进种子萌发。其中,GA,效果最为显著。,(7),光照处理,对,需光性种子,(8),物理方法,用,X,射线、超声波、高低频电流、电磁场处理种子，也有破除休眠的作用。,28,二、休眠的打破和延长,防止种子胎萌，延长种子的休眠期，在实践上有重要意义。例如小麦种子的穗发芽。,使用生长调节剂（,GA,、,ABA,）。,对于需光种子可用遮光来延长休眠。,对于种,(,果,),皮有抑制物的种子，如要延长休眠，收获时可不清洗种子。,多数保存种子的方法也是延长种子休眠的方法。,29,第四节 植物的衰老生理,衰老,通常指植物的器官或整个植株生理功能衰退，最终自然死亡的过程。,衰老总是先于一个器官或整株的死亡，是植物发育的正常过程。衰老可以发生在分子、细胞、组织、器官以及整体水平上。,30,多,稔,植物 一,稔,植物,一生中只开一次花的植物称,单稔植物,：一年生植物，二年生植物和某些多年生植物，如,龙舌兰,和,竹类,。,单稔植物,在开花结实后，,营养体衰老,进程加快。籽粒成熟后，,营养体全部衰老死亡,一生中能多次开花结实的植物称为,多稔植物：,木本植物，多年生宿根性草本植物。,这类植物大多具有,营养生长,和,生殖生长,交替,的生活周期，有些在花原基分化后能连续形成花蕾并开花。,多稔植物的衰老是个缓慢的渐进过程。,31,牵牛花花冠迅速衰老的过程,32,图,20.9,拟南芥的衰老。（,A,）表示的是拟南芥萌发后几个不同时期的发育状况。图片（从左到右）所表示的是拟南芥种子萌发后发育,14,、,21,、,37,和,53,天的植株。发育,53,天的拟南芥植株开始呈现黄色。（,B,）发育,7,、,9,、,11,天的拟南芥在叶片生长停止后，其瓣状叶片开始发生衰老。图中所示为叶片开始从叶缘到叶脉逐渐黄化的过程。,33,一、衰老时的生理生化变化,1.,光合色素丧失,光合速率下降,叶绿素逐渐丧失是叶片衰老最明显的特点,34,35,2.,核酸的变化,叶片衰老时，,RNA,总量下降。,叶衰老时,DNA,也下降，但下降速度较,RNA,为小。,某些酶（如蛋白酶、核酸酶、酸性磷酸酶、纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶等）的核酸合成仍在继续或有所增加。,36,3.,蛋白质显著下降,蛋白质水解，发生在叶绿素分解之前。在蛋白质水解的同时，伴随着游离氨基酸的积累，可溶性氮会暂时增加。,衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解，被降解的可溶性蛋白中,85%,是,Rubisco,。,在衰老过程中也有某些蛋白质的合成，主要是水解酶如核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。,37,4.,呼吸作用,叶片在衰老时呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。,有些植物叶片在衰老开始时呼吸速率保持平稳，后期出现一个呼吸跃变期，以后呼吸速率则迅速下降。,衰老时，氧化磷酸化逐步解偶联，产生的,ATP,数量减少，细胞中合成反应所需的能量不足，这更促使衰老加剧。,5.,植物激素,植株在衰老时，通常是：促进生长的植物激素如细胞分裂素、生长素、赤霉素等含量减少，而诱导衰老和成熟的激素如脱落酸、乙烯等含量增加。,38,二、影响衰老的条件,(1),光,适度的光照能延缓小麦、燕麦、菜豆、烟草等多种作物连体叶片或离体叶片的衰老，而强光对植物有伤害作用,(,光抑制,),，会加速衰老。,(2),水分,干旱促使叶片衰老，水涝会导致缺,O2,而引起根系坏死，最后使地上部衰老。,(3),矿质营养,营养亏缺会促进衰老，其中,N,、,P,、,K,、,Ca,、,Mg,的缺乏对衰老影响很大,。,39,（,4,）温度：过高过低温度干扰钙转运，是蛋白质叶绿体降解,（,5,）激素：细胞分裂素、低浓度生长素、赤霉素、油菜素内酯、多胺能延缓植物衰老；脱落酸、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素则促进植物衰老。外源激素对不同物种的效应不同，这可能与内源激素的水平或器官对激素的敏感性有关,40,三、植物衰老的原因,营养亏缺理论,植物激素调控理论,41,第五节、程序性细胞死亡,程序性细胞死亡,（,PCD,）：指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循自身的程序，主动结束其生命的生理性死亡过程。,PCD,是相关基因表达与调控的结果。,细胞坏死,：非正常死亡,42,一、发生种类,1,、,植物发育必不可少的部分,种子萌发后糊粉层细胞的死亡；,导管分化内容物自溶；,根冠细胞死亡；,藕通气组织的形成；,动物并指；,2,、植物对外界环境的反应,玉米涝害，茎中薄壁细胞程序死亡，形成通气组织；,病原菌诱发局部细胞程序死亡；过敏反应。,43,二、程序应死亡的特征,核,DNA,断裂，染色质固缩，液泡形成，细胞形成,凋亡小体,。细胞物质用于次生壁构造。,诱导程序性死亡的因素：激素、高温、活性氧、干燥,程序性死亡是核基因、线粒体基因共同编制的，受多种信号系统，多种基因级联反应调控。,44,第五节 植物器官的脱落,脱落,(abscission),是指植物细胞、组织或器官脱离母体的过程,。,正常脱落：比如果实和种子的成熟脱落；,生理脱落：例如营养生长与生殖生长的竞争引起的 脱落；,胁迫脱落：因逆境条件而引起的脱落；,意义：有利于植物种的保存，尤其是在不适宜生长的条件下。,异常脱落也常常给农业生产带来重大损失，,45,一、外界环境因子对脱落的影响,(1),光,光强度减弱时，脱落增加；短日照促进落叶而长日照延迟落叶。,(2),温度,高温、低温促进脱落,(3),水分,干旱、涝淹会影响内源激素水平，进而影响植物器官脱落。,(4),氧气,高氧促进脱落，原因可能是促进了乙烯的合成。,(5),矿质营养,缺乏,N,、,P,、,K,、,Ca,、,Mg,、,S,、,Zn,、,B,、,Mo,和,Fe,都会引起器官脱落。,Ca,缺乏会引起严重的脱落。,46,二、脱落时的变化,1,细胞变化：,离区,是指分布在叶柄、花柄和果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。以后在离区范围内进一步分化产生,离层,。脱落过程中维管束会折断。,离区细胞体积小，排列紧密，细胞壁薄，有浓稠的原生质和较多的淀粉粒，核大而突出。,离层细胞：内质网、高尔基体和小泡增多，小泡聚积在质膜，释放酶到细胞壁和中胶层，进而引起细胞壁和胶层分解、膨大，致使离层细胞彼此分离。,47,图 双子叶植物叶柄基部离层（区）结构示意图（离层部分细胞小，见不到纤维）,脱落发生在离层（区）。多数植物器官在脱落之前已形成离层，只是处于潜伏状态，一旦离层活化，即引起脱落。,48,2,、生化变化,首先是核仁变得非常明显，,RNA,含量增加,内质网增多，高尔基体和小泡都增多，小泡聚积在质膜，释放出,酶,到,细胞壁,和,中胶层，,最后细胞壁和中胶层分解并膨大。使细胞分离。,49,50,纤维素酶,：菜豆、棉花和柑桔叶片脱落时，纤维素酶活性增加。,51,果胶酶：,菜豆果胶酶活性增加，脱落增加。果胶酶是作用于果胶复合物的酶的总称。在脱落过程中，离区内的可溶性果胶含量增多，推测果胶酶与脱落有关。,52,三、植物激素与脱落,(1),生长素类,生长素类既可以抑制脱落，也可以促进脱落，它对器官脱落的效应与生长素使用的浓度、时间和施用部位有关。,53,把生长素施于离区的,近基一侧,，则,加速脱落,；施于,远基一侧，则抑制脱落,。,当,远基（轴）端,/,近基（轴）端的,IAA,比值较高时,，抑制或延缓脱落,当两者比值较,低,时，会,加速,脱落。,54,近轴端,远轴端,远轴端,IAA/,近轴端,IAA,高：不脱落,低：脱落,脱落的生长素梯度学说（,auxin gradient theory,）,阿迪柯特（,Addicott,）等,55,(2,),脱落酸,在生长的叶片中脱落酸含量极低，只有在衰老的叶片中才含有大量的脱落酸。,秋天短日照促进,ABA,合成，所以能导致季节性落叶。,ABA,促进脱落的原因是,ABA,抑制了叶柄内,IAA,的传导，促进了分解细胞壁的酶类的分泌，并刺激乙烯的合成，增加组织对乙烯的敏感性。但,ABA,促进脱落的效应低于乙烯。,56,(3),乙烯,乙烯是与脱落有关的重要激素。内源乙烯水平与脱落率呈正相关。,乙烯的效应依赖于组织对它的敏感性，当离层细胞处于敏感状态时，低浓度乙烯即能促进纤维素酶及其他水解酶的合成及转运，导致叶片脱落；,离区的生长素水平是控制组织对乙烯敏感性的主导因素，只有当其生长素含量降至某一临界值时，组织对乙烯的敏感性才得以发展,.,57,叶片保持相,脱落诱导相,脱落相,生长素,生长素,水解的离层,叶片高生长素含量降低离层对乙烯的敏感性,叶片生长素含量降低后乙烯产生增加，离层对乙烯的敏感性增加,乙烯,生长素和乙烯调控叶片脱落的作用模型,58,(4),赤霉素和细胞分裂素,这两种激素对脱落也有影响，不过都不是直接的。在玫瑰和香石竹中，,CTK,能延缓衰老脱落，这可能是因为,CTK,能通过调节乙烯合成，降低组织对乙烯的敏感性而产生影响。,59,应用植物生长调节剂,用,10,25mg,L,-1,2,4-D,溶液喷施，可防止番茄落花、落果；,采用乙烯合成抑制剂如,AVG,能有效地防止果实脱落，乙烯作用抑制剂硫代硫酸银（,STS,）能抑制花脱落；,生产上有时还需要促进器官脱落，例如应用脱叶剂（如乙烯利、,2,3,二氯异丁酸、氯酸镁、硫氰化铵等），促进叶片脱落，利于机械收获作物（如棉花、豆科植物）。,为了机械采收葡萄或柑橘等果实，常用氟代乙酸、亚胺环己酮等先使果实脱离母体枝条。,也可用萘乙酸或萘乙酰胺使梨、苹果疏花疏果，以避免坐果过多而影响果实的品质。,60,复习：,P283,一、休眠、离层,二、,1,、,4,题,61,