1、2、肌肉的功能分类、肌肉的功能分类1、肌肉的生理功能:、肌肉的生理功能:肌 肉运动运动、交换交换、平衡平衡、产热产热骨骼肌骨骼肌心心 肌肌平滑肌平滑肌一、概一、概 述述第1页/共58页肌 肉第2页/共58页肌 肉第3页/共58页肌 肉第4页/共58页肌 肉第5页/共58页第一节第一节第一节第一节 骨骼肌的收缩机理骨骼肌的收缩机理骨骼肌的收缩机理骨骼肌的收缩机理1、骨骼肌的结构特征、骨骼肌的结构特征2、收缩的机理、收缩的机理3、兴奋、兴奋收缩耦联收缩耦联4、神经肌肉间的兴奋传递、神经肌肉间的兴奋传递肌 肉第6页/共58页1、骨骼肌的结构特征:、骨骼肌的结构特征:肌外膜肌外膜肌束肌束肌束膜肌束膜肌
2、纤维(细胞)肌纤维(细胞)肌内膜肌内膜肌 肉动画动画 sarcolemma external lamina endomysium肌纤维肌纤维(细胞细胞)膜膜第7页/共58页骨骼肌细胞为多核纤维状细胞:骨骼肌细胞为多核纤维状细胞:细胞膜细胞膜(肌膜)(肌膜)内凹形成横管内凹形成横管细胞质细胞质(肌浆)(肌浆)肌浆网肌浆网终末池(纵管系统)终末池(纵管系统)线粒体线粒体肌红蛋白肌红蛋白肌原纤维肌原纤维细胞核细胞核(多核)(多核)肌管系统肌管系统骨骼肌类型相关骨骼肌类型相关横纹横纹肌 肉第8页/共58页T管;管;L管管终末池终末池 三联管结构三联管结构第9页/共58页肌 肉第10页/共58页第11页
3、/共58页骨骼肌细胞骨骼肌细胞第12页/共58页第13页/共58页肌 肉第14页/共58页肌丝的分子结构:肌丝的分子结构:每条肌原纤维由每条肌原纤维由许多许多肌丝肌丝组成。组成。肌丝肌丝粗肌丝粗肌丝细肌丝细肌丝肌 肉第15页/共58页肌球蛋白肌球蛋白myosin杆状部(杆状部(rod portion)球状部球状部(heads)组成粗肌丝的肌球蛋白杆状部分与纤维长轴平行排列,组成粗肌丝的肌球蛋白杆状部分与纤维长轴平行排列,形成主干,而头部膨大部暴露在外,形成形成主干,而头部膨大部暴露在外,形成横桥横桥。横桥上含有。横桥上含有ATP酶,在肌肉收缩时能与肌动蛋白结合。酶,在肌肉收缩时能与肌动蛋白结合
4、。由由肌球蛋白肌球蛋白组成。组成。大约大约200-300个肌球个肌球蛋蛋白白聚合而成一条粗丝。聚合而成一条粗丝。肌球蛋白的外形肌球蛋白的外形为一根主干,头部有为一根主干,头部有两个圆球,似两个圆球,似“豆芽豆芽形形”。粗肌丝粗肌丝第16页/共58页长链状的螺旋结构。长链状的螺旋结构。静息时,静息时,阻碍阻碍肌动蛋肌动蛋白与肌球蛋白横桥的白与肌球蛋白横桥的结合。结合。覆于原肌球蛋白覆于原肌球蛋白上的球形蛋白质上的球形蛋白质(C C、T T和和I I亚基)亚基)球形大分子物质。球形大分子物质。在肌浆中无数肌动在肌浆中无数肌动蛋白聚合呈串球状蛋白聚合呈串球状双螺旋结构。双螺旋结构。肌动蛋白与肌球蛋白
5、为肌动蛋白与肌球蛋白为收缩蛋白收缩蛋白;原肌球蛋白;原肌球蛋白与肌钙蛋白为与肌钙蛋白为调节蛋白调节蛋白。细肌丝细肌丝第17页/共58页第18页/共58页第19页/共58页第20页/共58页第21页/共58页2、收缩的机理:、收缩的机理:肌丝滑动学说肌丝滑动学说 由由Huxley等等50年代提出年代提出肌纤维收缩时,肌节肌纤维收缩时,肌节的缩短并不是因为肌丝本的缩短并不是因为肌丝本身的长度发生了变化,而身的长度发生了变化,而是由于两种穿插排列的肌是由于两种穿插排列的肌丝之间发生了滑行运动,丝之间发生了滑行运动,即肌动蛋白的细丝向即肌动蛋白的细丝向“刀刀入鞘入鞘”一样向肌球蛋白一样向肌球蛋白微丝之
6、间滑进,结果使明带缩短,微丝之间滑进,结果使明带缩短,H H带变窄,带变窄,Z Z线被牵引向线被牵引向A A带带靠拢,于是肌纤维的长度缩短。靠拢,于是肌纤维的长度缩短。肌 肉第22页/共58页(1 1)静息时,肌球蛋白与肌)静息时,肌球蛋白与肌动蛋白之间受肌钙蛋白动蛋白之间受肌钙蛋白-原肌原肌球蛋白的抑制不能结合。球蛋白的抑制不能结合。(2 2)动作电位产生并传入肌)动作电位产生并传入肌细胞后,肌浆中钙离子浓度细胞后,肌浆中钙离子浓度升高升高,肌钙蛋白的肌钙蛋白的C C亚基与钙亚基与钙离子结合,使肌钙蛋白的构离子结合,使肌钙蛋白的构型发生改变。型发生改变。I I亚单位将此信亚单位将此信息传递给
7、原肌球蛋白,原肌息传递给原肌球蛋白,原肌球蛋白的构型发生改变。球蛋白的构型发生改变。(3 3)原肌球蛋白的抑制作用解)原肌球蛋白的抑制作用解除,肌球蛋白与肌动蛋白的结除,肌球蛋白与肌动蛋白的结合位点暴露。肌动蛋白与横桥合位点暴露。肌动蛋白与横桥结合。横桥上的结合。横桥上的ATPATP酶被激活,酶被激活,降解降解ATPATP。肌 肉第23页/共58页(4 4)ATPATP提供的能量使横桥向提供的能量使横桥向M M线扭动,细肌丝向粗肌丝滑线扭动,细肌丝向粗肌丝滑动,整个肌小节缩短;动,整个肌小节缩短;ADP ADP 被被释放。释放。(5 5)其余的)其余的ATPATP继续结合到肌继续结合到肌球蛋白
8、头部。球蛋白头部。(6 6)肌球蛋白头部恢复原来位)肌球蛋白头部恢复原来位置,降解置,降解ATPATP的能量储存在头部的能量储存在头部以激发下一次摆动,直到钙离以激发下一次摆动,直到钙离子同肌钙蛋白解离。子同肌钙蛋白解离。肌 肉第24页/共58页3、兴奋、兴奋收缩耦联:收缩耦联:把从骨骼肌接受神经把从骨骼肌接受神经冲动、肌膜发生兴奋,与冲动、肌膜发生兴奋,与肌原纤维中的肌丝活动联肌原纤维中的肌丝活动联系起来的中介过程,叫兴系起来的中介过程,叫兴奋奋-收缩耦联收缩耦联肌 肉第25页/共58页第26页/共58页4、神经肌肉间的兴奋传递、神经肌肉间的兴奋传递:(1)神经)神经肌肉接头(肌肉接头(运动
9、终板运动终板)(2)神经)神经肌肉的兴奋传递过程肌肉的兴奋传递过程(3)肌肉收缩全过程总结)肌肉收缩全过程总结肌 肉第27页/共58页运动神经纤维到达肌肉时,不断分支,每一分支运动神经纤维到达肌肉时,不断分支,每一分支支配一条肌纤维。神经纤维末梢失去髓鞘嵌入到特化支配一条肌纤维。神经纤维末梢失去髓鞘嵌入到特化的肌细胞上,形成的肌细胞上,形成运动终板运动终板。骨骼肌的活动由运动神经直接控制。骨骼肌的活动由运动神经直接控制。肌 肉第28页/共58页AP传导至末梢突触前膜传导至末梢突触前膜Ca2+内流内流囊泡释放乙酰胆碱(囊泡释放乙酰胆碱(Ach)Ach扩散与后膜扩散与后膜(终板)受体结合(终板)受
10、体结合AchE水解水解AchNa+内流内流,K+外外流,膜去极化流,膜去极化终板电位终板电位叠叠 加加动作电位动作电位整个肌细胞整个肌细胞肌 肉第29页/共58页正常情况下,一次正常情况下,一次神经冲动释放的神经冲动释放的Ach大大约在约在1-2ms内被破坏,内被破坏,因此:因此:一个神经一个神经AP一个肌细胞一个肌细胞AP一个收缩一个收缩肌 肉第30页/共58页肌肉收缩的全过程肌肉收缩的全过程中枢指令中枢指令(反馈)(反馈)运动神经传出运动神经传出(神经(神经AP)神经肌肉兴奋传递神经肌肉兴奋传递(肌肉(肌肉AP)兴奋收缩耦联兴奋收缩耦联(三联管,(三联管,Ca2+)肌肉收缩肌肉收缩(肌丝滑
11、行)(肌丝滑行)肌 肉第31页/共58页1.Action potentials(AP)arrive at synaptic knob2.Calcium ions diffuse into synaptic knob3.Synaptic vesicles release acetylcholine(Ach)4.Ach binds to receptors on the sarcolemma5.Ion channel in Ach receptor opens,Na+enters and K+leaves sarcoplasm throuth the same channel,creating t
12、he end-plate potential(EPP)6.EPP excites voltage-gated ion channels in adjacent regions of sarcolemma第32页/共58页7.Action potentials propagated down T tubules to interior of muscle fiber8.Terminal cisternae of sarcoplasmic reticulum release a flood of Ca2+into the sarcoplasm9.Calcium ions bind to tropo
13、nin C10.Troponin-tropomyosin complexes shift position,exposing active sites where actin will subsequently bind to myosin第33页/共58页11.Activation12.Cross-bridge formation13.Power stroke14.Myosin remains flexed and bound to actin until another ATP molecule bind to it.15.Binding of new ATP molecule cause
14、s myosin to release actin and return to the“cocked”forward position,ready to repeat the cycle第34页/共58页16.Signals stop arriving from motor neuron17.Ach release ceases18.Ach dissociates from receptors on sarcolemma19.Free Ach is broken down by acetylcholinesterase(ACE).Ach fragment are reabsorbed by s
15、ynaptic knob.Muscle stimulation ceases20.Calcium ions are transported back into sarcoplasmic reticulum21.Calcium ions dissociate form tropnin22.Tropomyosin blocks active sites of actin,preventing actin-myosin cross bridges from forming.第35页/共58页四、骨骼肌的做功四、骨骼肌的做功(二)影响肌肉作功的因素(二)影响肌肉作功的因素(一)肌肉作功(一)肌肉作功(
16、三)肌肉收缩时的产热(三)肌肉收缩时的产热肌 肉第36页/共58页骨骼肌的力量就是最强收缩时所产生的最骨骼肌的力量就是最强收缩时所产生的最大等长收缩张力。(大等长收缩张力。(生理直径生理直径)(一)肌肉作功:(一)肌肉作功:肌肉收缩时,能完成肌肉收缩时,能完成一定的机械工作,这种工一定的机械工作,这种工作称为作称为肌肉所做的功肌肉所做的功。功功=肌肉负重肌肉负重肌肉收缩时将重物移动的位移肌肉收缩时将重物移动的位移肌 肉第37页/共58页3、肌肉的收缩速度、肌肉的收缩速度 1、肌肉负重的大小、肌肉负重的大小2、肌纤维的初长、肌纤维的初长(二)影响肌肉作功的因素很多:(二)影响肌肉作功的因素很多:
17、肌 肉第38页/共58页占肌肉总产热的占肌肉总产热的40%-50%40%-50%。能量来源于糖的。能量来源于糖的无氧酵解。无氧酵解。发生在肌肉舒张以后,在有氧条件下,进行发生在肌肉舒张以后,在有氧条件下,进行氧化恢复过程,肌肉继续放出的热量。氧化恢复过程,肌肉继续放出的热量。激活热激活热、缩短热缩短热、舒张热舒张热2 2、延迟热延迟热:1 1、初初 热热:(三)肌肉收缩时的产热:(三)肌肉收缩时的产热:肌 肉第39页/共58页五、骨骼肌的类型和生长发育五、骨骼肌的类型和生长发育1、骨骼肌的类型、骨骼肌的类型2、骨骼肌的生长发育、骨骼肌的生长发育肌 肉第40页/共58页红红 肌肌白白 肌肌肌 肉
18、第41页/共58页运动神经元支配骨骼肌纤维,决定肌纤维的运动神经元支配骨骼肌纤维,决定肌纤维的类型并具有营养作用。类型并具有营养作用。肌肉损伤后几乎不能再生,而被结缔组织和肌肉损伤后几乎不能再生,而被结缔组织和脂肪组织替代。脂肪组织替代。肥大肥大增生增生肌细胞数目一般在出生后固定,肌肉随肌细胞数目一般在出生后固定,肌肉随生长或锻炼而增大,肌细胞内增加新的生长或锻炼而增大,肌细胞内增加新的肌原纤维,使肌纤维变粗增大。肌原纤维,使肌纤维变粗增大。骨骼肌通过肌肉组织内的卫星细胞分化骨骼肌通过肌肉组织内的卫星细胞分化而生成新的肌纤维的过程。而生成新的肌纤维的过程。肌 肉第42页/共58页第二节第二节第
19、二节第二节 骨骼肌的生理特性骨骼肌的生理特性骨骼肌的生理特性骨骼肌的生理特性1、骨骼肌的物理特性:、骨骼肌的物理特性:2、骨骼肌的生理特性、骨骼肌的生理特性:骨骼肌具有骨骼肌具有延展延展性性、弹性弹性以及以及粘性粘性等等物理特性。物理特性。兴奋性兴奋性、传导性传导性、收缩性收缩性肌 肉第43页/共58页当骨骼肌受到外力牵拉时,就被拉长。当骨骼肌受到外力牵拉时,就被拉长。弹性弹性粘性粘性展性展性 当肌肉变形时,由于分子内部摩擦很大,当肌肉变形时,由于分子内部摩擦很大,产生一定的阻力,所以变形缓慢而不完全,产生一定的阻力,所以变形缓慢而不完全,这种特性叫做粘性。这种特性叫做粘性。当外力解除后,它又
20、会缓慢恢复原状。当外力解除后,它又会缓慢恢复原状。1、骨骼肌的物理特性、骨骼肌的物理特性第44页/共58页骨骼肌收缩的形式:骨骼肌收缩的形式:1、等张收缩与等长收缩、等张收缩与等长收缩2、肌肉的单收缩、肌肉的单收缩3、收缩总和与强直收缩、收缩总和与强直收缩肌 肉第45页/共58页(1)等张收缩等张收缩如果让肌肉一端如果让肌肉一端游离,一端固定,使游离,一端固定,使肌肉收缩时,只有长肌肉收缩时,只有长度的变化而无张力的度的变化而无张力的变化的收缩。变化的收缩。肌 肉第46页/共58页(2)等长收缩等长收缩整体内的肌肉是两种形式不同程度的复合。整体内的肌肉是两种形式不同程度的复合。在实验条件下,在
21、实验条件下,固定肌肉两端,使肌固定肌肉两端,使肌肉收缩时,不容许发肉收缩时,不容许发生长度的变化,而只生长度的变化,而只表现为张力的变化的表现为张力的变化的收缩。收缩。肌 肉第47页/共58页在实验条件下,肌肉受到一次刺激所引起的一次收在实验条件下,肌肉受到一次刺激所引起的一次收缩称为缩称为单收缩单收缩。包括三个时期:包括三个时期:潜伏期潜伏期从刺激开始到肌肉收从刺激开始到肌肉收缩所经历的一段时间。缩所经历的一段时间。缩短期缩短期从开始缩短到产生最从开始缩短到产生最大收缩的时间间隔。大收缩的时间间隔。舒张期舒张期从肌肉最大缩短到恢从肌肉最大缩短到恢复原来初长的一段时间。复原来初长的一段时间。肌
22、 肉 单收缩单收缩第48页/共58页肌 肉第49页/共58页(1)收缩总和收缩总和在实验条件下,在实验条件下,肌肉受到一连串刺激,肌肉受到一连串刺激,若后一刺激落在前一若后一刺激落在前一刺激所引起的收缩的刺激所引起的收缩的舒张期内,则肌肉不舒张期内,则肌肉不再舒张,而出现一个再舒张,而出现一个比前一次收缩幅度更比前一次收缩幅度更高的收缩称为高的收缩称为收缩的收缩的总和总和。肌 肉第50页/共58页指在一定频率的连续刺激下,肌肉收缩不断指在一定频率的连续刺激下,肌肉收缩不断地总和,使肌肉处于持续的缩短状态,称为强地总和,使肌肉处于持续的缩短状态,称为强直收缩。(直收缩。(临界融合频率临界融合频率
23、)(2)强直收缩强直收缩肌 肉第51页/共58页 在刺激频率较低时,描记的收缩曲线呈锯齿状态。这样在刺激频率较低时,描记的收缩曲线呈锯齿状态。这样的收缩称为的收缩称为不完全强直收缩。不完全强直收缩。当刺激频率升高时,可描记出平滑的收缩曲线,这样当刺激频率升高时,可描记出平滑的收缩曲线,这样的收缩称为的收缩称为完全强直收缩完全强直收缩。引起完全强直收缩所需的最低刺激频率称临界融合频率。引起完全强直收缩所需的最低刺激频率称临界融合频率。第52页/共58页第53页/共58页第54页/共58页阈刺激阈刺激 阈下刺激与最大刺激阈下刺激与最大刺激v随着刺激强度增加到某一定值,可引起少数兴奋性较高的运动单位
24、兴奋,引起少数肌纤维收缩,表现出较小的张力变化。该刺激强度为阈强度,具有阈强度的刺激称阈刺激。v此后随着刺激强度的继续增加,会有较多的运动单位兴奋,肌肉收缩幅度、产生的张力也不断增加,此时的刺激均称为阈上刺激。但当刺激强度增大到某一临界值时,所有的运动单位都被兴奋,引起肌肉最大幅度的收缩,产生的张力也最大,此后再增加刺激强度,也不会再引起反应的继续增加。v可引起神经、肌肉最大反应的最小刺激强度为最适刺激强度,该刺激叫最大刺激或最适刺激最大刺激或最适刺激。第55页/共58页第56页/共58页1.1.试述骨骼肌的收缩机理。试述骨骼肌的收缩机理。2.2.简述骨骼肌兴奋简述骨骼肌兴奋收缩耦联。收缩耦联。思考题思考题第57页/共58页1.1.试述骨骼肌的收缩机理试述骨骼肌的收缩机理 粗细肌丝的结合粗细肌丝的结合 粗细肌丝的滑动粗细肌丝的滑动 粗细肌丝的解离粗细肌丝的解离2.2.简述骨骼肌兴奋简述骨骼肌兴奋收缩耦联过程收缩耦联过程 兴奋在细胞内的传递兴奋在细胞内的传递 Ca2+Ca2+的释放的释放 Ca2+Ca2+的储存和再聚集的储存和再聚集 粗细肌丝的结合粗细肌丝的结合 粗细肌丝的滑动粗细肌丝的滑动 粗细肌丝的解离粗细肌丝的解离第58页/共58页