第一章植物的水分代谢生理PPT.ppt

Click to edit Master title style,Click to edit Master text styles,Second level,Third level,Fourth level,Fifth level,11/7/2009,#,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,1,*,植物的物质生产和光能利用,代谢（metabolism）是维持各种生命活动（如生长、繁殖和运动等）过程中化学变化（包括物质合成、转化和分解）的总称,植物代谢的特点在于：它能把环境中,简单无机物直接合成自身的复杂的有机物,。植物是地球上最重要的自养生物,植物代谢，从性质上可分为物质代谢和能量代谢；从方向上可分为,同化,（assimilation）或合成代谢（anabolism）和,异化,（disassimilation）或分解代谢（catabolism）,同化作用,：,植物从环境中吸收简单无机物，经过各种变化，形成各种复杂有机物，综合成为自身一部分，同时把太阳光能转变成为化学能，贮藏于有机物中，这种合成物质的同时获得能量代谢过程,。,异化作用,：,植物体将体内复杂的有机物分解为简单的无机物，同时把贮藏在有机物中的能量释放出来，供生命活动用，这种分解物质的同时释放能量的代谢过程。,联系,：,同化作用和异化作用是密切联系的对立统一。同化作用中有异化反应（如光合作用暗反应中消耗ATP，生成ADP和Pi），在异化作用中有同化反应（如呼吸作用中把ADP和Pi合成ATP）。,本篇内容,分三章：植物水分生理、矿质营养和植物光合作用。,前两章叙述植物对水分、肥的吸收和利用，属于土壤营养；后一章讨论绿色植物利用外界的二氧化碳和水，和成淀粉等有机物，同时将光能转变为化学能贮藏于光合产物中，属于空气营养。,简单来说，本篇就是说明植物从环境中摄取必需物质，进行糖类等物质的初级合成和光能转变为化学能的过程。,第一章 植物的水分生理,水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命,植物也起源于水中，后来其中的一部分才逐渐进化为陆生植物。,农作物产量对供水的依赖性也往往超过了任何其他因素。“有收无收在于水”和“水利是农业的命脉”体现水分重要性。,植物的生长发育、新陈代谢和光合作用等一切生命过程都必须在水环境中才能进行，没有了水，植物的生命活动就会停滞，植株则干枯死亡,地球上水分的供应量不仅,决定了,植物的生态分布，而且显著,影响了,植物的,生理生化特性,植物与水分的关系,：植物一方面从周围环境中吸收水分，以保证生命活动的需要；另一方面又不断地向环境散失水分，以维持体内外的水分循环、气体交换以及适宜的体温,植物的水分代谢,(water metabolism)：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程,意义,：研究植物水分代谢的基本规律，掌握合理灌溉的生理基础，满足作物生长发育对水分的需要，为作物提供良好的生态环境，这对农作物的高产、稳产、优质、高效有着重要意义,第一节 植物对水分的需要,不同植物的含水量不同，有高达90%，也有仅占6%（干旱环境生长的地衣、藓类）,草本植物7085%，木本植物含水量稍低于草本植物,同一种植物，在不同环境中，含水量也存在差异,一 植物的含水量,同一株植物中，不同器官和不同组织含水量的差异也很大。根尖、嫩梢、幼苗和绿叶含水量60-90%，树干为40-50%，休眠芽40%，风干种子10-14%。即：凡是生命活动较旺盛的部分，含水量都较多。,二 植物体内水分存在状态,植物体内水分存在有两种方式：,自由水和束缚水,束缚水：蛋白质、糖类、脂肪等物质的,亲水性集团,（如：-NH,2,、-COOH、-OH）等把水分子吸附到这些物质表面，使这些水分不能自由移动，这些水分称为束缚水，主要功能：,与植物的抗性相关,自由水：没有被在蛋白质、糖类、脂肪等物质亲水性集团吸附而被束缚这些物质表面，可以,自由移动,的水分。主要功能是：,参与植物的各种代谢活动。,三 水分在植物生命活动中的作用,水分对于植物的生命活动的作用可概括如下：,1 水是细胞的重要组成成分,一般植物组织含水量占鲜重的75-90，水生植物含水量可达95%，番茄、黄瓜、西瓜约90%，树干、休眠芽约40%，风干种子约10%，藓类、地衣仅5%-7%。细胞中的水可分为二类，一类是与细胞组分紧密结合而不能自由移动、不易蒸发散失的水称为束缚水(bound water),另一类是与细胞内胶体之间吸附力较弱,可以自由移动的水称为自由水(free water)。自由水可直接参与各种代谢活动；当自由水/束缚水比值高时,细胞原生质呈溶胶状态，植物的代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱；反之，细胞原生质呈凝胶状态，代谢活性低，生长迟缓，但抗逆性强,2 水是代谢过程的反应物质,水是光合作用的原料。在呼吸作用以及许多有机物质的合成和分解过程中都有水分子参与。没有水，这些重要的生化过程都不能进,3 水是各种生理生化反应和运输物质的介质,水分子具有极性，是自然界中能溶解物质最多的良好溶剂。植物体内的各种生理生化过程，如矿质元素的吸收、运输,气体交换，光合产物的合成、转化和运输以及信号物质的传导等都需以水作为介质,4 水能使植物保持固有的姿态,植物细胞含有大量水分，可产生静水压，以维持细胞的紧张度，使枝叶挺立，花朵开放，根系得以伸展，从而有利于植物捕获光能、交换气体、传粉受精以及对水肥的吸收,5,水具有重要的生态意义,由于水所具有的特殊的理化性质，所以水在植物的生态环境中起着特别重要的作用。例如：植物通过蒸腾散热，调节体温，以减轻烈日的伤害；水温的变化幅度小，在水稻育秧遇到寒潮时，可以灌水护秧；高温干旱时，也可通过灌水来调节植物周围的温度和湿度，改善田间小气候；此外可以水调肥，用灌水来促进肥料的释放和利用,植物生命活动中对水的需要，包括了生理需水与生态需水两个方面,第二节 植物细胞对水分的吸收,根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为,束缚能,（bond energy）和,自由能,（free energy）。,束缚能,是,不能用于做有用功,的能量。在恒温、恒压条件下体系可以,用来对环境作功,的那部分能量叫,自由能,（free energy）,化学势,（chemical potential）用来衡量物质反应或转移所用的能量，是用来在描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力，一摩尔物质的自由能就是该物质的化学势，常用表示,一 自由能、化学能、水势,水的化学势,水的化学势的热力学含义为：当温度、压力及物质数量(水分以外)一定时，体系中mol的水分的自由能，用,w,表示,水的化学势可用来判断水分参加化学反应的本领或在两相间移动的方向和限度,在热力学中将纯水的化学势规定为零，那么溶液中的水与纯水的化学势差就等于该溶液中水的化学势，即,W,=,W,，而且任何溶液中水的化学势都必然小于零,溶液中水的偏摩尔体积,溶液中水的偏摩尔体积,：即在一定温度、压力和浓度下，1mol水在混合物（均匀体系）中所占的有效体积,例如，在1个大气压和25条件下，1mol的水所具有的体积为18ml，但在相同条件下，将1mol的水加入到大量的水和酒精等摩尔的混合物中时，这种混合物增加的体积不是,18 ml,而是,16.5 ml,，16.5 ml就是水的偏摩尔体积,原因,：由于水分子与酒精分子强烈相互作用的结果,在稀的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积（Vw=18.00cm3/mol）相差不大，,实际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积,植物生理中水势的表示,在植物生理学中水势（w）常用来衡量水分反应或转移能量的高低,水势就是每偏摩尔体积水的化学势，即水溶液的化学势（w）与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势之差(,0,w,)，除以水的偏摩尔体积，可以用公式表示为,w代表水势;wwo为化学势差(w)，单位为Jmol，J=Nm（牛顿.米）；Vw,m，为水的偏摩尔体积，单位为m3mol,水分由水势高处流到水势低处,二 水分的移动,水在自然界，包括在植物体内的移动，不外乎二种形式：,集流与扩散,。而渗透作用是扩散的一种特殊形式,集流,(mass flow或bulk flow)是指液体中成群的原子或分子(例如组成水溶液的各种物质的分子)在压力梯度(水势梯度)作用下共同移动的现象。例如水管中水的流动、河水的流动、降雨、土壤空隙中的水、动物血管中的水和植物维管束中水的流动等,在压力梯度下水的集流是植物体中的水经木质部或韧皮部做长距离移动的主要机制。依靠水的集流能使土壤中的无机养分和叶片制造的光合产物运往植物体的各个部分。与扩散不同，集流与物质的浓度无关，即与溶质势无关,分子扩散,扩散(diffusion),是物质分子(包括气体分子、水分子、溶质分子等)从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移，直到均匀分布的现象。例如将一定量的水加入糖液中，则水分子将从水势较高部位(即糖液较稀的部位)向水势较低的部位(即糖液较浓的部位)运转，直到水分子均匀分布而达到动态平衡。水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象,扩散,菲克定律(Ficks law)指出：扩散速度与物质的浓度梯度成正比,Bj-物质j的迁移速度即扩散速度,它是指物质j 在单位时间内通过单位面积的量(molm-2s-1)；Dj-物质j的扩散系数(diffusion coefficient)(m2s-1)，它是对物质在一定的介质中移动的难易程度；X-两点间的距离(m)；Cj-物质j在两点间的浓度差(molm-3)；CjX-浓度梯度，式中负号表示扩散是顺着浓度梯度进行的,渗透作用,渗透作用（osmosis）是指溶液中的溶剂分子通过半透膜(semipermeable membrane)扩散的现象。对于水溶液而言，就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象,渗透作用实验,半透膜也叫选择透性膜，是只容许混合物(溶液、混合气体)中的一些物质透过，而不容许另一些物质透过的薄膜。如透析袋、动物膀胱、花生皮、蚕豆壳等都有半透膜的性质,在一长颈漏斗中加入一定浓度的蔗糖溶液，并在漏斗口紧缚一半透膜，将其倒置于盛有纯水的烧杯中，使烧杯中的纯水与漏斗内的蔗糖溶液保持在同一水平面。由于漏斗口装有半透膜，所以水分子可以自由透过，而蔗糖分子不能通过，再加上纯水的水势高于蔗糖溶液的水势，所以纯水中的水分子会自发地向漏斗内运转而使漏斗内的液面逐渐升高。这样，由于渗透作用会使漏斗内水分子增多，膜上的静水压逐渐增加，而静水压又会使糖液中的水分子通过半透膜向烧杯内运转。当静水压增大到漏斗内半透膜上方蔗糖液中的水势与烧杯内纯水的水势相等时，水分子通过半透膜的进出即达到动态平衡。这时半透膜上方的压力势就等于负的糖液的渗透势,a.烧杯中的纯水和漏斗内液面相平；b.由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高,植物细胞水势组成,典型植物细胞水势(w)组成：,w,=,+,p,+,m,（,为渗透势，,p,为压力势，,m,为衬质势）,渗透势（osmotic potential，,）,由于溶质的存在而使水势降低的值称为渗透势或溶质势（solute potential，s），以负值表示。渗透势值按公式=-iCRT来计算（C为溶液的摩尔浓度，T为绝对温度，R为气体常数，i为解离系数）,压力势（pressure potential，,p,）,由于细胞吸水膨胀时原生质向外对细胞壁产生膨压（turgor），而细胞壁向内产生的反作用力壁压使细胞内的水分向外移动，即等于提高了细胞的水势。由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值叫压力势，一般为正值。当细胞失水时，细胞膨压降低，原生质体收缩，压力势则为负值。当刚发生质壁分离时压力势为零。,衬质势（matrix potential,m,）,衬质势是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值，如处于分生区的细胞、风干种子细胞中央液泡未形成。对已形成中心大液泡的细胞含水量很高，m只占整个水势的微小部分，通常一般忽略不计。因此一个具有液泡的成熟细胞的水势主要由渗透势和压力势组成,即,w,=,+,p,细胞的水势不是固定不变的，,、p、w随含水量的增加而增高；反之，则降低，植物细胞颇似一个自动调节的渗透系统,四 植物细胞吸水的方式,植物细胞的水势主要由,、,m,和,p,组成，其中某一组分的变化都会,改变,细胞水势值及其与周围环境水势的,差值,，从而影响细胞吸水能力。据此，将植物细胞吸水方式分为以下三种：,植物细胞代谢需要不断从周围环境中吸收水分。细胞有两种吸水方式，一种是被动吸水；在未形成液泡前，植物细胞主要靠吸胀作用被动吸水，如种子萌发时的水分吸收，在形成液泡后，细胞主要靠渗透作用被动吸收水分，被动吸水不消耗能量；另一种是主动吸水，细胞吸水时需消耗代谢产生的能量，所以也称为代谢性吸水,吸胀吸水,吸胀吸水,(imbibing absorption of water)指依赖于低的m而引起的吸水。对于无液泡的分生组织和干燥种子来说，m是细胞水势的主要组分，它们吸水主要依赖于低的m。通常所说的吸胀吸水也主要是指依靠衬质水势吸水,在干燥的种子中，组成原生质、细胞壁的胶体物质都处于凝胶状态，这些凝胶分子与水分子间有很大的引力，水分子（液态的水或气态的水蒸气）会迅速以扩散和毛细管作用通过小缝隙进入凝胶内部。胶体吸引水分子的力量称为吸胀力，而亲水胶体物质吸水膨胀的现象则称为,吸胀作用,（imbibition）。蛋白质类物质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。因此富含蛋白质的豆类种子的吸胀作用比禾谷类种子要显著。豆科植物种子的子叶中含有大量的蛋白质，而种皮中则有较多的纤维素，所以在豆科植物种子的吸胀过程中，由于子叶的吸胀力较种皮大而使种皮被胀破,细胞吸胀力的大小，取决于衬质水势的高低,。干燥种子衬质水势常低于-10MPa，有的甚至达-100MPa,所以吸胀吸水就很容易发生。当种子吸水后，衬质势很快上升。如将种子放在纯水中，当种子吸水膨胀达到最大程度时，m=w=0。由于吸胀过程与细胞的代谢活动没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水,渗透吸水,渗透吸水(osmotic absorption of water)指由于s的下降而引起的细胞吸水。含有液泡的细胞吸水，如根系吸水、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水,降压吸水,降压吸水,(negative pressure absorption of water)是指因p的降低而引发的细胞吸水,如蒸腾旺盛时，木质部导管和叶肉细胞(特别是萎蔫组织)的细胞壁都因失水而收缩，使压力势下降，从而引起这些细胞水势下降而吸水。失水过多时，还会使细胞壁向内凹陷而产生负压，这时p0，细胞水势更低，吸水力更强,此外，细胞的生长吸水也依靠压力势的降低，因为只有在细胞壁松弛和压力势降低时细胞生长才能进行。例如：水稻开花时颖壳的张开是由着生在颖花内的浆片吸水膨大所致，,从表2-1中可以看出，浆片的吸水膨大是由细胞壁松弛、压力势下降引起,三 植物细胞可以构成一个渗透系统,水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称之为渗透作用（osmosis）。渗透作用发生的条件主要有二个：,半透膜,及其两侧的溶液具有,水势差,植物细胞构成渗透系统条件：植物细胞壁主要是由纤维素分子组成的微纤丝构成，水和溶质都可以通过；而质膜和液泡膜则为选择性膜，水易于透过，对其它溶质分子或离子具有选择性；成熟的植物细胞其具有一个大液泡，含有各种可溶性物质,在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原生质膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。如果把此细胞置于水或溶液中，则含有多种溶质液泡液，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系统,质壁分离,质壁分离（plasmolysis）,把具有液泡的细胞放入一定浓度的蔗糖溶液（其水势低于细胞液的水势）中，液泡失水而使原生质体和细胞壁分离,质壁分离复原（deplasmolysis）,：发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸馏水中，外界的水分子进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状,质壁分离现象是生活细胞的典型特征,用途,（1）确定细胞是否存活。已发生膜破坏的死细胞，半透膜性质丧失，不产生质壁分离现象,（2）测定细胞的渗透势。将植物组织或细胞置于一系列已知水势的溶液中，那种恰好使细胞处于初始质壁分离状态的溶液水势值与该组织或细胞的渗透势相等,（3）观察物质透过原生质层的难易程度。利用质壁分离复原的速度来判断物质透过细胞的速率。同时可以比较原生质粘度大小,四 细胞水势与组分间关系,植物细胞吸水与失水取决于细胞与外界环境之间的水势差（w）。,当细胞水势低于外界的水势时，细胞就吸水；当细胞水势高于外界的水势时，细胞就失水；而当细胞水势等于外界水势时，水分交换达动态平衡。,植物细胞在吸水和失水的过程中，细胞体积会发生变化，其水势、溶质势和压力势等都会随之改变,图中垂直于横轴的虚线及其与三条曲线相交点的数值，表示一个常态下细胞的体积和与之相应的w、p、,(),如果把细胞放到高水势的溶液中，细胞吸水，体积增大，p随之增高，虚线向右移动。随着细胞含水量的增加，细胞液浓度降低，,增高，w也随着升高，细胞吸水能力下降。当细胞吸水达紧张状态，细胞体积最大时,w=0,p-,(),相反，如果把细胞放到低水势溶液中，细胞失水，体积缩小，虚线向左移动，w、p、,也相应降低。达到初始质壁分离时(),p0，w,，细胞相对体积为1。若细胞继续失水（外界溶液的水势更低），则发生质壁分离，在壁与原生质体间充满外界溶液。此后，细胞体积不再缩小，而原生质体的体积却继续缩小，,不断降低，w也降低，p0，细胞相对体积1()。,细胞w及其组分p、,与细胞相对体积间的关系密切，细胞的水势不是固定不变的，,、p、w会随含水量的增加而增高，植物细胞颇似一个自动调节的渗透系统,五 植物细胞间水分移动,水势差决定水流的方向,。水分进出细胞由细胞与周围环境之间的水势差（w）决定，水总是从高水势区域向低水势区域移动。若环境水势高于细胞水势，细胞吸水；反之，水从细胞流出。对两个相邻的细胞来说，它们之间的水分移动方向也是由二者的水势差决定,水势影响水分移动的速度,。细胞间水势梯度（water potential gradient）越大，水分移动越快；反之则慢,不同器官或同一器官不同部位的细胞水势大小不同,；环境条件对水势的影响也很大。一般说来，在同一植株上，地上器官和组织的水势比地下组织的水势低，生殖器官的水势更低；就叶片而言，距叶脉愈远的细胞，其水势愈低。这些水势差异对水分进入植物体内和在体内的移动有着重要的意义,相邻两个细胞之间,水分移动的方向,，取决于,两细胞间的水势差,，水分总是顺着水势梯度移动,如图：甲细胞,为-1.4MPa，p为0.8MPa,其w为-0.6MPa；乙细胞,为1.2MPa，p为0.4MPa，其w为-0.8MPa，则水分从乙细胞移向甲细胞，直到w0为止。在一排相互连接的薄壁细胞中，只要胞间存在着水势梯度，水分就会由水势高的细胞移向水势低的细胞。在一排相互连接的薄壁细胞中，只要胞间存在着水势梯度，水分就会由水势高的细胞移向水势低的细胞,植物细胞、组织、器官之间，以及土壤植物大气连续体（soil-plant-atmosphere continum,SPAC）中，水分的转移也都符合这一基本规律。,通常土壤的水势植物根的水势茎木质部水势叶片的水势大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送,第三节 植物根系对水分的吸收,高等植物的叶片可以吸收水分，但数量极少，对于植物水分代谢来说，没有实质性的意义。植物的水分吸收的主要器官是,根系,根系是陆生植物吸水的,主要器官,，根系吸水的主要部位在,根尖,。非根尖部位根表皮细胞木质化、木栓化，因而吸水能力小。根毛区吸水能力最大的原因：输导组织发达，对水阻力小；根毛增加了水分吸收面积；根毛细胞壁外由果胶质组成，粘性强，亲水性好；根毛细，可以进入土壤毛细管；分生区和伸长区细胞质浓厚，输导组织不发达或无，对水分移动阻力大,一 根系吸收水分的途径,植物根部吸水主要通过根毛、皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管,水分在根内的径向运转有,质外体和共质体,两条途径,水分在,质外体,中的移动，不越过任何膜，所以移动阻力小，移动速度快。但根中的质外体常常是不连续的，它被内皮层的凯氏带分隔成为两个区域：一是内皮层外，包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙，称为外部质外体，二是内皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分细胞壁，称为内部质外体,水分由外部质外体进入内部质外体时必须通过内皮层细胞的共质体途径才能实现,共质体途径(symplast pathway)是指水分依次从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞的细胞质的移动过程。因共质体运输要跨膜，因此水分运输阻力较大。总之，水分在根中可从一个细胞到相邻细胞，并通过内皮层到达中柱，再通过薄壁细胞而进入导管,二 根系吸收水分的动力,植物根系吸水，按其吸水动力不同可分为两类：,主动吸水,和,被动吸水,（一）,主动吸水,由植物根系生理活动而引起的吸水过程称为主动吸水(active absorption of water)，它与地上部分的活动无关。根的主动吸水具体反映在根压上。所谓,根压,(root pressure)，是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。根压可使根部吸进的水分沿导管输送到地上部分，同时土壤中的水分又不断地补充到根部，这样就形成了根系的主动吸水。大多数植物的根压为0.1-0.2 MPa，有些木本植物可达0.6-0.7MPa,证实根压的生理现象,伤流和吐水,是证实根压存在的两种生理现象,伤流,从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象称为伤流(bleeding),伤流是由根压引起的。把丝瓜茎在近地面处切断后，伤流现象可持续数日。从伤口流出的汁液叫伤流液(bleeding sap)。其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激素等。凡是能影响植物根系生理活动的因素都会影响伤流液的数量和成分。所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标,伤流和根压示意图,A.伤流液从茎部切口处流出；B.用压力计测定根压,吐水,吐水(guttation):,生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株，叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象称为吐水,吐水也是由根压所引起的。用呼吸抑制剂处理植株根系可抑制吐水。作物生长健壮，根系活动较强，吐水量也较多，所以在生产上，吐水现象可以作为根系生理活动的指标，并能用以判断苗长势的强弱,产生根压的机制,根压的产生与根系生理活动和导管内外的水势差有关,植物根系可以利用呼吸作用释放的能量主动吸收土壤溶液中的离子，并将其转运到根的中柱和木质部导管中，使中柱细胞和导管中的溶质增加，溶质势下降。当导管水势低于土壤水势时，土壤中的水分便可自发地顺着内皮层内外的水势梯度从外部渗透进入中柱和导管，这时内皮层起着选择透性膜的作用。再则导管的上部呈开放状态，不产生压力，于是水柱就在指向上方的压力下向上移动，这样就形成了根压,主动吸水通常不是指根系主动吸收水本身，而是植物利用代谢能量主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地(自发地)顺水势梯度从外部进入导管。所以有人指出根压是由于根内皮层内外存在水势梯度而产生的一种现象，它可作为根部产生水势差的一个量度，但不是一种动力，因为水流的真正动力是水势差,（二）被动吸水,被动吸水,(passive absorption of water)是植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程。所谓,蒸腾拉力,(transpirational pull)是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量,当叶片蒸腾时,气孔下腔周围细胞的水以水蒸气形式扩散到水势低的大气中，从而导致叶片细胞水势下降，这样就产生了一系列相邻细胞间的水分运输，使叶脉导管失水，而压力势下降，并造成根冠间导管中的压力梯度，在压力梯度下，根导管中水分向上输送，其结果造成根部细胞水分亏缺(water deficit)，水势降低，从而使根部细胞从周围土壤中吸水。在一般情况下，土壤水分的水势很高，很容易被植物吸收，并输送到数米，甚至上百米高的枝叶中,去,两种吸水方式在植物中地位,主动吸水和被动吸水在植物吸水过程中所占的比重，因植物生长状况和蒸腾速率而异。通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式是被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚，主动吸水才成为主要的吸水方式,三 影响根系吸收水分的因素,（）土壤中可用水分,土壤水分状况与植物吸水有密切关系。缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为,萎蔫,(wilting)。如果当蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，则这种萎蔫称为,暂时萎蔫,(temporary wilting)。暂时萎蔫常发生在气温高湿度低的夏天中午，此时土壤中即使有可利用的水，也会因蒸腾强烈而供不应求，使植株出现萎蔫。傍晚，气温下降，湿度上升，蒸腾速率下降，植株又可恢复原状。若蒸腾降低以后仍不能使萎蔫植物恢复正常，这样的萎蔫就称,永久萎蔫,(permanent wilting)。永久萎蔫的实质是土壤的水势等于或低于植物根系的水势，植物根系已无法从土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水势，才能消除萎蔫。永久萎蔫如果持续下去就会引起植株死亡,（二）土壤温度,土壤温度与根系吸水关系很大。低温会使根系吸水下降，其,原因,：一是,水分在低温下粘度增加,，扩散速率降低，同时由于细胞原生质粘度增加，水分扩散阻力加大；二,是根呼吸速率下降,，影响根压产生，主动吸水减弱；三,是根系生长缓慢,，不发达，有碍吸水面积的扩大。土壤温度过高对根系吸水也不利，其原因是土温过高会提高根的木质化程度，加速根的老化进程，还会使根细胞中的各种酶蛋白变性失活。土温对根系吸水的影响，还与植物原产地和生长发育的状况有关。一般喜温植物和生长旺盛的植物根系吸水易受低温影响，特别是骤然降温，例如在夏天烈日下用冷水浇灌，对根系吸水不利,（三）土壤通气状况,土壤中的O,2,和CO,2,浓度对植物根系吸水的影响很大。用,CO,2,处理小麦、水稻幼苗根部，其吸水量降低14-50%,；如通,O,2,处理，则吸水量增加,。这是因为O,2,充足，会促进根系有氧呼吸，这不但有利于根系主动吸水，而且也有利于根尖细胞分裂、根系生长和吸水面积的扩大。但如果CO2浓度过高或O2不足，则根的呼吸减弱，能量释放减少，这不但会影响根压的产生和根系吸水，而且还会因无氧呼吸累积较多的酒精而使根系中毒受伤。在水稻栽培中，中耕耘田，排水晒田等措施的主要目的,就在于增加根系周围的O,2,减少CO2以及消除H,2,S等的毒害，以增强根系的吸水和吸肥能力,（四）土壤溶液浓度,在一般情况下,土壤溶液浓度较低,水势较高，根系易于吸水,。但在盐碱地上,水中的,盐分浓度高，水势低(有时低于-10MPa)，作物吸水困难,。在栽培管理中，如施用肥料过多或过于集中,也可使土壤溶液浓度骤然升高，水势下降，阻碍根系吸水，甚至还会导致根细胞水分外流，而产生“烧苗”,第四节 蒸腾作用,陆生植物吸收的水分，只有一小部分,（1-5%）,用于代谢，绝大多数散失到体外。水分从植物体内散失到体外的方式主要有两种：以液体形式散失到体外就是吐水和伤流现象；以气体状态散失到体外就是蒸腾作用,一 蒸腾作用的生理意义和部位,陆生植物在进行光合和呼吸的过程中，以伸展在空中的枝叶与周围环境发生气体交换，然而随之而来的是大量地丢失水分。蒸腾作用消耗水分，这对陆生植物来说是不可避免的，它既会引起水分亏缺，破坏植物的水分平衡，甚至引起祸害，但同时，它又对植物的生命活动具有一定的意义,蒸腾作用的生理意义,.,蒸腾作用能产生的蒸腾拉力,蒸腾拉力是植物被动吸水与转运水分的主要动力，这对高大的乔木尤为重要,.,蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输,土壤中的矿质盐类和根系合成的物质可随着水分的吸收和集流而被运输和分布到植物体各部分去,.,蒸腾作用能降低植物体的温度,这是因为水的气化热高，在蒸腾过程中可以散失掉大量的辐射热,.,蒸腾作用的正常进行有利于CO,2,的同化,这是因为叶片进行蒸腾作用时，气孔是开放的，开放的气孔便成为CO,2,进入叶片的通道,蒸腾作用的部位,蒸腾作用有多种方式,幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾。植物长大后,茎枝表面形成木栓,未木栓化的部位有皮孔,可以进行皮孔蒸腾(lenticular transpiration),但皮孔蒸腾的量甚微，仅占全部蒸腾量的0.1%左右，植物的茎、花、果实等部位的蒸腾量也很有限,因此，植物蒸腾作用绝大部分是靠叶片进行的,蒸腾作用的方式,叶片的蒸腾作用方式有两种：,一是通过角质层的蒸腾，称为角质蒸腾(cuticular transpiration),二是通过气孔的蒸腾，称为气孔蒸腾(stomatal transpiration),角质层蒸腾作用,角质层本身不易让水通过，但角质层中间含有吸水能力强的果胶质，同时角质层也有孔隙，可让水分自由通过。角质层蒸腾和气孔蒸腾在叶片蒸腾中所占的比重，与植物的生态条件和叶片年龄有关，实质上也就是和角质层厚薄有关,阴生和湿生植物的角质蒸腾往往超过气孔蒸腾。幼嫩叶子的角质蒸腾可达总蒸腾量的,1/3,到,1/2,。一般植物成熟叶片的角质蒸腾，仅占总蒸腾量的,3%-5%,气孔蒸腾是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式,气孔蒸腾,气孔,是植物进行体内外气体交换的,重要门户,。水蒸气、CO,2,、O,2,都要共用气孔这个通道，气孔的开闭会影响植物的蒸腾、光合、呼吸等生理过程,气孔是植物叶片表皮组织的小孔，一般由成对的保卫细胞(guard cell)组成。保卫细胞四周环绕着表皮细胞，毗连的表皮细胞如在形态上和其它表皮细胞相同，就称之为邻近细胞(neighbouring cell)，如有明显区别，则称为副卫细胞(subsidiary cell)。保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体。保卫细胞在形态上和生理上与表皮细胞有显著的差别,（一）气孔的生理特点,.气孔数目多、分布广,气孔的大小、数目和分布因植物种类和生长环境而异（下表）。一般单子叶植物叶的上下表皮都有气孔分布，而双子叶植物主要分布在下表皮。浮水植物气孔都分布在上表皮,.气孔的面积小，蒸腾速率高,气孔一般长约7-30m，宽约1-6m。而进出气孔的CO2和H2O分子的直径分别只有0.46nm和0.54nm，因而气体交换畅通。气孔在叶面上所占的面积，一般不到叶面积的1%，气孔完全张开也只占12，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的1050，甚至达到100%。也就是说，经过气孔的蒸腾速率要比同面积的自由水面快几十倍，甚至100倍。这是因为气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。这就是所谓的小孔扩散律(small pore diffusion law),在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因此扩散速率就比在中间部分的要快些。扩散表面的面积较大时（例如大孔），周长与面积的比值小，扩散主要在表面上进行，经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。然而当扩散表面减小时，周长与面积的比值即增大，经边缘的扩散量就占较大的比例,且孔越小,所占的比例越大，扩散的速度就越快,气孔的结构,气孔的结构（1）,保卫细胞体积小,膨压变化迅速,保卫细胞比表皮细胞小得多。一片叶子上所有保卫细胞的体积仅为表皮细胞总体积的1/13或更小。因此，只要有少量溶质进出保卫细胞，便会引起保卫细胞膨压(turgor pressure)迅速变化，调节气孔开闭,保卫细胞具有多种细胞器,保卫细胞中细胞器的种类比其他表皮细胞中的多，特别是含有较多的叶绿体。保卫细胞中的叶绿体具有光化学活性，能进行光合磷酸化合成ATP，只是缺少固定CO,2,的关键酶Rubisco，但是保卫细胞的细胞质中含有PEP羧化酶，能进行PEP的羧化反应，其产物为苹果酸(PEP+HCO,3,-,苹果酸)。叶绿体内含有淀粉体，在白天光照下淀粉会减少，而暗中淀粉则积累。这和正常的光合组织中恰好相反。此外，保卫细胞中还含有异常丰富的线粒体，为叶肉细胞的5-10倍，推测其呼吸旺盛，能为开孔时的离子转运提供能量,气孔的结构（2）,保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构,高等植物保卫细胞的细胞壁具有不均匀加厚的特点。例如水稻、小麦等禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形(dumbbell shape)，中间部分细胞壁厚，两端薄，吸水膨胀时，两端薄壁部分膨大，使气孔张开；棉花、大豆等双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈肾形(kidney shape),靠气孔口一侧的腹壁厚,背气孔口一侧的背壁薄。并且在保卫细胞壁上有许多以气孔口为中心辐射状径向排列的微纤丝,它限制了保卫细胞沿短轴方向直径的增大。当保卫细胞吸水，膨压加大时，外壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开,肾形气孔（A）和草形状气孔的饿保卫细胞和表皮细胞中纤维素的基本排布,气孔的结构,保卫细胞与周围细胞联系紧密,保卫细胞与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间连丝，相邻细胞的壁很薄，质膜上存在有ATPase、K,+,通道，另外在保卫细胞外壁上还有外连丝(ectodesmata)结构，它也可作为物质运输的通道。这些结构有利于保卫细胞同副卫细胞或邻近细胞在短时间内进行H,+,、K,+,交换，以快速改变细胞水势。而有胞间连丝的细胞，细胞间的水和溶质分子可经胞间连丝相互扩散，不利于二者间建立渗透势梯度,此外，保卫细胞能感受内、外信号而调节自身体积，从而控制气孔大小，主宰植物体与外界环境间的水分、气体等交换。因此，保卫细胞可说得上是植物体中奇妙的细胞,气孔运动机理,气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起。保卫细胞的水势变化是由K,+,及苹果酸等渗透调节物质进出保卫细胞引起的,淀粉与糖转化学说,在光下，光合作用消耗了CO,2,，保卫细胞细胞质pH增高到7，淀粉磷酸化酶催化正向反应，使淀粉水解为糖，引起保卫细胞渗透势,下降,，水势降低，从周围细胞吸取水分，保卫细胞膨大，因而,气孔张开,黑暗中，保卫细胞光合作用停止，而呼吸作用仍进行，CO,2,积累pH下降到5左右，淀粉磷酸化酶催化逆向反应，使糖转化成淀粉，溶质颗粒数目减少，细胞渗透势,升高,，水势亦升高，细胞失水，膨压丧失，,气孔关闭,无机离子泵学说,K,+,泵假说,照光或降低CO,2,浓度，都可使保卫细胞逆着浓度梯度积累K,+,，使K,+,达到0.5molL-1，溶质势可降低2MPa左右，引起水分进入保卫细胞，,气孔张开,暗中或施用脱落酸时，K,+,由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞，使保卫细胞水势升高，失水造成,气孔关闭,苹果酸代谢学说,人们发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。在光照下,保卫细胞内的部分CO,2,被利用时,pH就上升至8.0-8.5，从而活化了PEP羧化酶,它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO,3,-,结合形成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸,苹果酸被解离为2H,+,和苹果酸根，在H,+,K,+,泵的驱使下，H,+,与K,+,交换，保卫细胞内K,+,浓度增加,水势降低；苹果酸根进入液泡和Cl,-,共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开,气孔开启机理,光照下保卫细胞液泡中的离子积累。由光合作用生成的ATP驱动H,+,泵，向质膜外泵出H,+,，建立膜内外的H,+,梯度，在H,+,电化学势的驱动下，K,+,经K,+,通道、Cl,-,经共向传递体进入保卫细胞。另外，光合作用生成苹果酸。K,+,、Cl,-,和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。B.气孔开启机理图解。,气孔运动影响因素,自学,主要从如下方面：光、二氧化碳、温度、水分、植物激素,影响气孔蒸腾作用因素,自学：,从内在因素和外在因素入手,第五节 植物体内水分的运输,水分运输的途径和速度,运输途径：在土壤植物大气连续体中，水分运输的具体途径是：土壤根毛皮层内皮层中柱鞘根的导管或管胞茎