第2章结构蛋白质(生物材料学).ppt

第2章 结构蛋白质主要内容主要内容2.1蛋白质蛋白质2.2结构蛋白质结构蛋白质2.3结构蛋白组装三定律结构蛋白组装三定律胶原胶原丝心蛋白丝心蛋白角蛋白角蛋白弹性蛋白弹性蛋白肌肉收缩蛋白肌肉收缩蛋白整联蛋白整联蛋白2.1蛋白质蛋白质2.1.1蛋白质的化学组成蛋白质的化学组成()元素组成元素组成蛋白质的构件分子蛋白质的构件分子ProteinArchitecture2.1.2 氨基酸氨基酸(AminoAcid,AA,Aa,aa)氨基酸的结构氨基酸的结构地球上天然形成的地球上天然形成的AA300种以上。种以上。构成蛋白质的构成蛋白质的AA只有只有20余种余种，且都且都是是-氨基酸氨基酸。什么是氨基酸？什么是氨基酸？二、肽（二、肽（peptidepeptide）AA-NHAA-NH2 2与另一与另一AA-COOHAA-COOH间失水形成的酰胺键间失水形成的酰胺键称肽键，所形成的化合物称肽。称肽键，所形成的化合物称肽。l由两个由两个AAAA组成的肽称为二肽。组成的肽称为二肽。l由多个由多个AAAA组成的肽则称为多肽。组成的肽则称为多肽。l组成多肽的组成多肽的AAAA单元称为氨基酸残基。单元称为氨基酸残基。共价主链共价主链2.1.3蛋白质构象和结构的组织层次蛋白质构象和结构的组织层次蛋蛋白白质质的的结结构构层层次次一级结构一级结构二级结构二级结构超二级结构超二级结构结构域结构域三级结构三级结构四级结构四级结构高级结构高级结构空间构象空间构象示示例例二、二级结构二、二级结构（Secondary Structure）指肽链的主链在空间的排列指肽链的主链在空间的排列,或规则的或规则的几何走向、旋转及折叠。几何走向、旋转及折叠。只涉及只涉及主链构象主链构象及链内及链内/间形成的间形成的氢键氢键主要有主要有-螺旋、螺旋、-折叠、折叠、-转角、无转角、无规卷曲、规卷曲、-螺旋、螺旋、环等。环等。（一）（一）-螺旋螺旋 （-helix）1 1、-螺旋的螺旋的结构结构螺距螺距0.54nm每圈含每圈含3.6个个AAAA残基残基 每个每个AAAA残基占残基占0.15nm 绕轴旋转绕轴旋转100链内形成氢键与轴平行链内形成氢键与轴平行多为右手螺旋多为右手螺旋由两由两/多条多条几乎完全几乎完全伸展的肽链伸展的肽链平行排列平行排列，通过链间的通过链间的氢键氢键交联而形成。交联而形成。肽链主链呈肽链主链呈锯齿状锯齿状折叠构象。折叠构象。（二）（二）-折叠折叠（-pleatedsheet）C 总是处于折叠的角上总是处于折叠的角上AA的的R基团处于折叠的棱角上并与之垂直基团处于折叠的棱角上并与之垂直两个两个AA之间的轴心距为之间的轴心距为0.350.35nm1 1、-折叠结构特点折叠结构特点（三）（三）-转角和转角和 凸起凸起1、转角转角（turn/bend/hairpinstructure）肽链主链骨架肽链主链骨架180180的回折结构的回折结构特点：特点：由由4 4个连续的个连续的AA残基组成残基组成第一个残基第一个残基C=O第四个第四个残基残基NHl形成氢形成氢键键 O（氢氢 键键）H C（NHCHCO）2 2N R比较稳定的环状结构比较稳定的环状结构l主要存在于球状蛋白分子中主要存在于球状蛋白分子中l多数处在蛋白质分子的表面多数处在蛋白质分子的表面反平行反平行折叠片中的一种不规则排列折叠片中的一种不规则排列实质上是多出来的一个实质上是多出来的一个AAAA残基残基2、凸起凸起（bugle）泛指不能归入明确的二级结构泛指不能归入明确的二级结构如折叠片和螺旋的多肽片断。如折叠片和螺旋的多肽片断。（四）无规卷曲（四）无规卷曲（randomcoil）六、六、超二级结构与结构域超二级结构与结构域（一）超二级结构（一）超二级结构 若干相邻的二级结构单元按照一定规若干相邻的二级结构单元按照一定规律有规则组合在一起、相互作用，形律有规则组合在一起、相互作用，形成在空间构象上可彼此区别的成在空间构象上可彼此区别的 二级结构组合单位。二级结构组合单位。（二）结构域（二）结构域二级二级/超二级结构基础上形成的特定区域超二级结构基础上形成的特定区域结构域存在的原因：结构域存在的原因：1 1、局域分别折叠比整条肽链折叠、局域分别折叠比整条肽链折叠 在动力学上更为合理在动力学上更为合理2 2、结构域之间由肽链连接，、结构域之间由肽链连接，有利于结构的调整有利于结构的调整球状蛋白质与三级结构球状蛋白质与三级结构(TertiaryStructure)由二级结构元件构建成的总三维结构，由二级结构元件构建成的总三维结构，包括一级结构中相距较远的肽段间的几何包括一级结构中相距较远的肽段间的几何相互关系和侧链在三维空间中彼此间的相相互关系和侧链在三维空间中彼此间的相互关系。互关系。维系力有氢键维系力有氢键/疏水键疏水键/离子键离子键/范德华力范德华力在二级结构基础上在二级结构基础上包括主链和侧链构象在内的三维结构包括主链和侧链构象在内的三维结构球状蛋白质的分类：球状蛋白质的分类：根据其结构域分为根据其结构域分为4大类大类 蛋白质四级结构蛋白质四级结构 (QuaternaryStructure）亚基缔合和四级结构亚基缔合和四级结构指由多条各自具有一、二、三级结构的肽链指由多条各自具有一、二、三级结构的肽链通过通过非共价键非共价键连接起来的结构形式。连接起来的结构形式。包括各亚基：包括各亚基：l种类、数目、空间排列方式种类、数目、空间排列方式l亚基间的相互作用关系亚基间的相互作用关系1 1、单体蛋白、单体蛋白2 2、亚基亚基3 3、聚集体（二、三、寡）、聚集体（二、三、寡）4 4、同多聚蛋白、异多聚蛋白、同多聚蛋白、异多聚蛋白5 5、原聚体（原体）、原聚体（原体）6 6、分子和分子聚集体、分子和分子聚集体有关四级结构的概念有关四级结构的概念 （二）（二）稳定四级结构的稳定四级结构的作用力作用力 结构互补（极性）和非共价键结构互补（极性）和非共价键离子键和氢键离子键和氢键缔合的专一性缔合的专一性疏水相互作用疏水相互作用驱动缔合驱动缔合 （三）亚基相互作用的方式（三）亚基相互作用的方式 多聚蛋白质多聚蛋白质 同种缔合同种缔合异种缔合异种缔合两个亚基的结构两个亚基的结构（四）四级结构的对称性（四）四级结构的对称性 l单体蛋白没有对称性；单体蛋白没有对称性；l含两含两/多种不同单拷贝亚基的多种不同单拷贝亚基的异多聚体没有对称性；异多聚体没有对称性；l只有含相同亚基有可能有对称性。只有含相同亚基有可能有对称性。1 1、影响蛋白质三维结构的因素、影响蛋白质三维结构的因素内力（内因）内力（内因）蛋白质分子内各原子间作用力蛋白质分子内各原子间作用力外力（外因）外力（外因）与溶剂及其他溶质作用力与溶剂及其他溶质作用力 稳定蛋白质结构的作用力稳定蛋白质结构的作用力2、蛋白质分子内部的作用力、蛋白质分子内部的作用力肽键肽键、二硫键、二硫键一级结构一级结构氢键、疏水作用、范德华力、离子键、氢键、疏水作用、范德华力、离子键、二硫键二硫键三维结构三维结构（)氢键氢键(Hydrogen bond)两负电性原子对氢原子的静电引力所形成两负电性原子对氢原子的静电引力所形成 XHY 质子给予体质子给予体X-H和质子接受体和质子接受体Y间相互作用间相互作用氢键具有：氢键具有：方向性方向性-（键角）指（键角）指XH与与HY间的夹角间的夹角 饱和性饱和性-XH只与一个只与一个Y结合结合（)范德华力范德华力 (vanderWaalsforce)（）疏水作用（）疏水作用 (HydrophobicInteractions)非极性侧链为非极性侧链为避开极性溶剂水避开极性溶剂水彼此靠近所产生彼此靠近所产生主要存在蛋白质的内部结构主要存在蛋白质的内部结构 蛋白质表面通常具有极性链或区域蛋白质表面通常具有极性链或区域蛋白质可形成分子内疏水链蛋白质可形成分子内疏水链/腔腔/缝隙缝隙 稳定生物大分子的高级结构稳定生物大分子的高级结构（)离子键离子键 (Electrostatic attraction)又又称称盐盐键键：具具有有相相反反电电荷荷的的两两个个基基团团间间的的库仑作用。库仑作用。F：吸引力吸引力Q1/2：电荷电量电荷电量：介质介电常数介质介电常数R：电荷质点间距离电荷质点间距离（5 5）二硫键）二硫键 (Disulfide Bond)由含硫氨基酸形成由含硫氨基酸形成起稳定肽链空间结构的作用起稳定肽链空间结构的作用二硫键被破坏，蛋白质生物活性丧失二硫键被破坏，蛋白质生物活性丧失二硫键的断裂二硫键的断裂盐酸胍盐酸胍/尿素解离多肽链间的非共价力。尿素解离多肽链间的非共价力。应用过甲酸氧化法或巯基还原法拆分多肽应用过甲酸氧化法或巯基还原法拆分多肽链间的二硫键。链间的二硫键。（6 6）配位键）配位键(Metal-ion Coordination)两个原子之间形成的共价键两个原子之间形成的共价键共用电子对由其中一个原子提供共用电子对由其中一个原子提供金属离子与蛋白质的结合方式金属离子与蛋白质的结合方式 例如：铁氧还蛋白例如：铁氧还蛋白（7 7）酯键）酯键 (Ester Bond)Ser/Thr的羟基与的羟基与AA的羧基形成酯键的羧基形成酯键磷酸与含羟基磷酸与含羟基AA缩合形成磷酸酯键缩合形成磷酸酯键2.1.4 蛋白质合成与转运一、蛋白质的生物合成一、蛋白质的生物合成 合成场所：核糖体合成场所：核糖体 原料：原料：AA、tRNA、mRNA、rRNA 其他蛋白因子、其他蛋白因子、ATP、GTP（二）蛋白质合成的分子基础（二）蛋白质合成的分子基础1、模板是模板是mRNA含有密码子含有密码子阅读方向阅读方向5到到3起始密码和终止密码起始密码和终止密码3端：真核生物有端：真核生物有PolyA尾巴尾巴5端：决定起始密码的选择端：决定起始密码的选择2、tRNA转运活化的转运活化的AA到模板上到模板上每种每种AA都都至少有一种至少有一种tRNA负责转运负责转运书写方式：书写方式：tRNAPhe、tRNASer通常一种通常一种AA具有几种具有几种tRNA3、核糖体是蛋白质合成的工厂核糖体是蛋白质合成的工厂（二）蛋白质合成的步骤（二）蛋白质合成的步骤1、氨酰氨酰tRNA的生成的生成2、氨酰氨酰tRNA合成酶合成酶识别：识别：AA、tRNA、ATP型和型酶7、蛋白合成的延伸（蛋白合成的延伸（elongation）延伸因子延伸因子EF-TuEF-Ts真核：真核：EF-18、翻译的终止（、翻译的终止（terminate）没有识别终止密码子的没有识别终止密码子的tRNA 释放因子释放因子核糖体释放因子核糖体释放因子肽酰转移酶活性变为酯酶活性肽酰转移酶活性变为酯酶活性五、蛋白质的运输及翻译后修饰五、蛋白质的运输及翻译后修饰1、肽链末端的修饰：、肽链末端的修饰：N-端端fMet或或Met的切除的切除2、信号序列的切除、信号序列的切除3、二硫键的形成、二硫键的形成4、部分肽段的切除、部分肽段的切除5、个别氨基酸的修饰、个别氨基酸的修饰6、糖基侧链的添加、糖基侧链的添加7、辅基的加入、辅基的加入蛋白质的加工修饰l脊椎动物体中脊椎动物体中50%50%以上是纤维状结构蛋白质以上是纤维状结构蛋白质l支架、防护作用支架、防护作用l规则的线性结构规则的线性结构 纤维纤维结构蛋白结构蛋白l 不溶性纤维蛋白不溶性纤维蛋白（角蛋白、胶原蛋白、弹性蛋白）（角蛋白、胶原蛋白、弹性蛋白）l可溶性纤维蛋白可溶性纤维蛋白（肌球蛋白（肌球蛋白 血纤蛋白原）血纤蛋白原）硬蛋白硬蛋白2.2结构蛋白质结构蛋白质2.2.1 胶原蛋白胶原蛋白(collagen)胶原胶原的存在的存在形式形式胶原主要存在于动物的皮、骨、软骨、牙齿、肌腱、胶原主要存在于动物的皮、骨、软骨、牙齿、肌腱、韧带和血管中，真皮的蛋白质主要是纤维状胶原。胶韧带和血管中，真皮的蛋白质主要是纤维状胶原。胶原是白色，透明、无分支的原纤维，在它周围是由其原是白色，透明、无分支的原纤维，在它周围是由其它蛋白质和粘多糖组成的基质。严格讲，胶原是指生它蛋白质和粘多糖组成的基质。严格讲，胶原是指生物体组织中存在的一类蛋白质或在提取时没有改变结物体组织中存在的一类蛋白质或在提取时没有改变结构的蛋白质。而从生物体中提取的，结构和分子量都构的蛋白质。而从生物体中提取的，结构和分子量都发生变化的应称为胶原蛋白发生变化的应称为胶原蛋白。l属结构蛋白质属结构蛋白质l使骨、腱、软骨和皮肤具有机械强度使骨、腱、软骨和皮肤具有机械强度胶原胶原的的组成组成胶胶原原是是人人体体和和脊脊椎椎动动物物的的主主要要结结构构蛋蛋白白，占占人人体体内内蛋蛋白白总总量量的的25-30%25-30%，相相当当于于体体重重6%6%，是是支支持持组组织织和和结结缔缔组组织织（皮皮肤肤、肌肌腱腱和和骨骨骼骼的的有有机机部部分分）的的主主要要组组成成成成分分。哺哺乳乳动动物物的的皮皮肤肤胶胶原原种种属属差差异异较较小小，不不同同种种类类的的动动物物分分离离出出的的胶胶原原极极其其相相似似。胶胶原原蛋蛋白白中中含含有有大大量量的的甘甘氨氨酸酸、脯脯氨氨酸酸、羟羟基基脯脯氨氨酸酸，同同时时因因为为胶胶原原中中羟羟基基脯脯氨氨酸酸含含量量比比较较均均一一，因因此此由由测测量量羟羟基基脯脯氨氨酸酸的的量量、很很容容易易计计算算出出胶胶原原含含量量。一一般般含含有有C.H.N.O.SC.H.N.O.S五五种种元元素素，有有些些含含有有P P和和卤卤族元素或金属元素族元素或金属元素FeFe、CuCu、ZnZn、CdCd等等.胶原的氨基酸含量胶原的氨基酸含量 氨基酸氨基酸 含量（克分子含量（克分子/100/100克分子）克分子）甘氨酸甘氨酸 31.4-33.8 31.4-33.8 脯氨酸脯氨酸 11.7-13.8 11.7-13.8 羟基脯氨酸羟基脯氨酸 9.4-12.5 9.4-12.5 酸性氨基酸酸性氨基酸 11.5-12.5 11.5-12.5（天冬氨酸、谷氨酸、天冬酰氨）（天冬氨酸、谷氨酸、天冬酰氨）碱性氨基酸碱性氨基酸 8.5-8.9 8.5-8.9（赖氨酸、精氨酸、组氨酸）（赖氨酸、精氨酸、组氨酸）其他氨基酸其他氨基酸 余量余量原胶原蛋白原胶原蛋白胶胶原原蛋蛋白白的的基基本本单单位位称称原原胶胶原原蛋蛋白白，它它是是由由大大约约10001000个个氨氨基基酸酸基基构构成成的的肽肽链链所所组组成成，其其分分子子量量约约为为3030万万。根根据据肽肽链链结结构构与与组组成成的的不不同同，可可将将其其分分为为由由两两种种不不同同的的肽肽链链，即即由由两两条条11（I I）肽肽链链和和一一条条22（I I）肽肽链链所所组组成成的的I I型型胶胶原原和和由由三三条条相相同同肽肽链链所所组组成成的的、型型胶胶原原。均具有重复的三重序列结构（甘氨酸均具有重复的三重序列结构（甘氨酸X XY Y）原胶原蛋白原胶原蛋白胶胶原原蛋蛋白白的的基基本本单单位位称称原原胶胶原原蛋蛋白白，它它是是由由大大约约10001000个个氨氨基基酸酸基基构构成成的的肽肽链链所所组组成成，其其分分子子量量约约为为3030万万。根根据据肽肽链链结结构构与与组组成成的的不不同同，可可将将其其分分为为由由两两种种不不同同的的肽肽链链，即即由由两两条条11（I I）肽肽链链和和一一条条22（I I）肽肽链链所所组组成成的的I I型型胶胶原原和和由由三三条条相相同同肽肽链链所所组组成成的的、型型胶胶原原。均有重复的三重序列结构（甘氨酸均有重复的三重序列结构（甘氨酸X XY Y）n n胶原胶原的的性质性质胶原的两性电解质：胶原的两性电解质：胶原的相对分子量和分子量分布：取决于制备方法胶原的相对分子量和分子量分布：取决于制备方法。胶原的胶体性质：胶原有许多极性侧基，亲水能力较强，胶原的胶体性质：胶原有许多极性侧基，亲水能力较强，吸收的水有结合水和自由状态的水两种。吸收的水有结合水和自由状态的水两种。胶原蛋白的变性：引发变性的因素很多（加热，机械作用，胶原蛋白的变性：引发变性的因素很多（加热，机械作用，辐射，化学试剂等），变性的结果是生物活性丢失。辐射，化学试剂等），变性的结果是生物活性丢失。胶原的化学反应：与亚硝酸、醛、茚、酸、碱以及盐的反应。胶原的化学反应：与亚硝酸、醛、茚、酸、碱以及盐的反应。HOOC-R-NH3+-OOC-RNH3 +-OOC-RNH2 正离子正离子 两性离子两性离子 负离子负离子AAAA组成组成l皮肤中胶原蛋白肽链的皮肤中胶原蛋白肽链的96%96%是按是按 三联体三联体 (G1yxy)n顺序重复排列顺序重复排列Gly数目占残基总数数目占残基总数1/31/3X常为常为Pro，y常为常为Hy-Pro/Hy-Lysl需需VcVc、是糖蛋白、是糖蛋白由由 肽组成肽组成至少有：至少有：l l(I)/(I)/l l(II)/(II)/l l(III)/(III)/1 1(IV)(IV)和和 2 2胶原蛋白胶原蛋白I I：1 1(I)(I)2 2 2 2三螺旋三螺旋五种肽链五种肽链AAAA顺序不同，分子量介于顺序不同，分子量介于9500095000到到100000100000之间，含之间，含10001000个残基左右个残基左右胶原蛋白的类型胶原蛋白的类型Gly结结构构胶原的二级结构示意图胶原的分解胶原的分解胶原的基因胶原的基因胶原合成过程胶原合成过程胶原胶原的的制备制备天天然然胶胶原原一一般般伴伴有有杂杂质质，因因此此使使用用前前多多需需净净化化分分离离。为为了了保保持持胶胶原原的的力力学学性性能能，应应力力求求在在整整个个过过程程中中保保持持胶原的纤维状结构和尽可能的避免其变性和降解。胶原的纤维状结构和尽可能的避免其变性和降解。由由于于胶胶原原分分子子间间常常存存在在某某些些共共价价交交联联，不不易易从从动动物物组组织织中中直直接接萃萃取取。但但在在某某些些组组织织中中，例例如如幼幼小小动动物物的的皮皮肤肤中中，存存在在约约百百分分之之几几的的胶胶原原，未未能能形形成成交交联联或或交交联联不不够够充充分分。因因而而可可以以用用0.5-10.5-1M M冷冷NaClNaCl溶溶液液进进行行萃萃取取，这部分可溶性胶原通常作为标准品进行研究。这部分可溶性胶原通常作为标准品进行研究。胶原胶原的的抗原性抗原性胶原和其他蛋白质相比确实不易引起抗体产生，其理胶原和其他蛋白质相比确实不易引起抗体产生，其理由是：前面所述由是：前面所述I I型胶原种属间的差异很小，与球形蛋型胶原种属间的差异很小，与球形蛋白质不同，三股螺旋结构一般不发生变化，例如，所白质不同，三股螺旋结构一般不发生变化，例如，所有从哺乳动物分离提取的有从哺乳动物分离提取的I I型胶原非常相似，因而不易型胶原非常相似，因而不易被人体免疫系统作为外体识别。但是其短的原肽端因被人体免疫系统作为外体识别。但是其短的原肽端因种属间的判别较大而表现出较大的抗原性，因此在使种属间的判别较大而表现出较大的抗原性，因此在使用时常将其原肽端切除，以降低胶原的抗原性。用时常将其原肽端切除，以降低胶原的抗原性。胶原蛋白胶原蛋白一般的一般的应用应用氨基酸：由蛋白质水解得到氨基酸，可用来制备氨氨基酸：由蛋白质水解得到氨基酸，可用来制备氨基酸营养液。基酸营养液。保健食品：补钙剂、排铝散、减肥降血脂、指甲头保健食品：补钙剂、排铝散、减肥降血脂、指甲头发护理剂。发护理剂。表面活性剂：润肤乳剂、洗发香波及其它化妆品。表面活性剂：润肤乳剂、洗发香波及其它化妆品。絮凝剂：两性电解质，絮凝范围大。絮凝剂：两性电解质，絮凝范围大。黏合剂：墨水、墨汁、造纸的施胶剂，航空黏合剂。黏合剂：墨水、墨汁、造纸的施胶剂，航空黏合剂。生物农药：生物农药：胶原蛋白胶原蛋白一般的一般的医用医用 人造血浆：胶原蛋白纯化，祛除热源，分子量在5万-10万与血液的渗透压相当，可用做血浆的代用品。胶原蛋白海绵：止血剂，可用于几乎所有的外科手术。胶原蛋白纤维：用做制备手术缝合线、内衣内裤及其抗菌贴身服装固定化酶：对酶的亲合性好，能吸附多种酶和细胞。与甲壳素的并用：人造活性皮肤 药物缓释材料其他医用材料。胶原蛋白胶原蛋白的的灭菌灭菌最最常常用用的的胶胶原原制制品品的的灭灭菌菌的的方方法法是是离离子子辐辐射射菌菌，但但其其他他灭灭菌菌方方法法如如干干热热灭灭菌菌、环环氧氧乙乙烷烷气气体体灭灭菌菌亦亦可可采采用用，它它对对胶胶原原蛋蛋白白的的性性能能影影响响不不大大，但但是是对对再再生生可可溶溶性性胶胶原原的的灭灭菌菌，应应采采用用温温和和的的灭灭菌菌方方法法，一一般般均均采采用用过过滤滤法法除除菌菌，然然后后在在无无菌条件下加工和包装。菌条件下加工和包装。天然动物胶原，通过适当加工改性亦可直接用天然动物胶原，通过适当加工改性亦可直接用于人体，如心瓣膜，肌腱等。于人体，如心瓣膜，肌腱等。腱腱肠肠眼角膜眼角膜2.2.2 -角蛋白角蛋白（Keratin）-角蛋白角蛋白l硬硬-角蛋白角蛋白 强强l软软-角蛋白角蛋白 弱弱皮肤与皮肤的衍生物皮肤与皮肤的衍生物主要由主要由-螺旋构象的多肽链组成螺旋构象的多肽链组成毛发的结构毛发的结构大纤维鳞状细胞皮层细胞微纤维微微原原纤纤维维初初原原纤纤维维 螺螺旋旋卷发卷发(烫发烫发)的生物化学基础的生物化学基础 角蛋白在湿热条件下伸展转变为角蛋白在湿热条件下伸展转变为 构象，构象，冷却干燥时可冷却干燥时可自发地恢复原状自发地恢复原状。侧链侧链R R基一般较大，不适于处在基一般较大，不适于处在 构象构象螺旋多肽链间有着很多的二硫键交联螺旋多肽链间有着很多的二硫键交联交联键使外力解除后肽链恢复原状交联键使外力解除后肽链恢复原状烫发时烫发时还原剂还原剂2.2.3 -角蛋白角蛋白丝蛋白的结构丝蛋白的结构2.2.4 弹性蛋白（弹性蛋白（elastin）2.2.5 肌球蛋白和原肌球蛋白肌球蛋白和原肌球蛋白肌肉肌肉肌纤维束肌纤维束肌肌纤纤维维肌原纤维肌原纤维粗丝和细丝粗丝和细丝轻酶解肌球蛋白轻酶解肌球蛋白重酶解肌球蛋白重酶解肌球蛋白头片头片五、肌球蛋白和肌动蛋白参与需能的收缩活动参与需能的收缩活动肌肉组成肌肉组成肌肉组成肌肉组成肌肉肌肉肌纤维束肌纤维束肌肌纤纤维维肌原纤维肌原纤维肌原纤维：明带和暗带肌原纤维：明带和暗带肌节肌节肌原纤维由纵向排列的肌丝组成：肌原纤维由纵向排列的肌丝组成：粗丝（粗丝（thick filament）只分布于暗只分布于暗/A带带细丝（细丝（thick filament）I带只有细丝带只有细丝H区只有粗丝区只有粗丝肌球蛋白肌球蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白的两种形式：肌动蛋白的两种形式：球状球状 (Gactin)纤维状纤维状(Factin)单体形式单体形式聚合形式聚合形式K+、Mg2+、ATP存在时存在时原肌球蛋白原肌球蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白复合体复合体肌动蛋白变构引起肌肉收缩受Ca2+、ATP调节目前对具体结构与功能的对应规律研究尚刚刚起步目前对具体结构与功能的对应规律研究尚刚刚起步2.2.6整联蛋白质整联蛋白质2.3结构蛋白组装三定律结构蛋白组装三定律