种群生态学(五).ppt

单击此处编辑母版文本样式,第二层,第三层,第四层,第五层,中国农业大学资源与环境学院,基础生态学,第七讲 种群生态学,*,王 冲 博士 副教授,资环学院生态科学与工程系,联系：新综合楼,2-124,办公室,Tel:[phone](O),E-mail,：,wangchong,第七讲 种群生态学,A good beginning makes a good ending,善始者善终,种群生态学,第一节 种群及其基本特征,第二节 种内、种间关系,第三节 种群的遗传与进化,思考题,种内、种间关系,7,竞争,1,求偶与婚配,2,领域行为,3,集群行为,4,社会等级,5,合作和利他行为,6,通讯,8,捕食作用,9,寄生,10,共生,思考题,似然竞争,竞争,是利用有限资源的个体间的相互作用。在同种个体间发生的竞争叫种内竞争，在不同种个体间发生的竞争叫种间竞争,一个种群个体数量的增加将会导致捕食者种群个体数量增加，从而加重了对另一物种的捕食（妨碍）作用，反之亦然。由于通过共同捕食者而相互影响，两个物种可都不受资源短缺的限制，因此称似然竞争。,捕食者,捕食者,捕食者,猎物,1,猎物,2,资源（食物）,+,+,-,-,-,-,-,-,-,-,+,+,似然竞争,捕食者,竞争资源,资源竞争和似然竞争的比较,捕食作用,捕食,（,predation,）,可以定义为摄取其它个体的部分或全部作为食物。捕食者包括：典型的捕食者、草食者、寄生者。捕食者可分为食草动物、食肉动物和杂食动物。,食性的特化与泛化：根据捕食猎物种数的多少，某些捕食者是特化,种（,specialist,），,对食物的选择非常强；而另一些是泛化种（,generalist,），吃几种类型的猎物。草食性动物一般比肉食性动物更加特化。动植物寄生者都是特化种。,食草作用,食草动物对植物的危害 植物受食草动物的“捕食”的危害程度随损害的部位、植物发育的阶段而异。,植物的补偿作用 植物因食草动物“捕食”而受损害，但植物不是完全被动的，植物有各种补偿机制。,植物的防卫反应 食草动物的还能引起植物的防卫反应，如产生更多的剌（机械防御）或化学物（化学防御）。,植物和食草动物的协同进化 在进化过程中，植物发展了防御机制，以对付食草动物的进攻；另一方面，食草动物亦在进化过程中产生了相应的适应性，如形成解毒酶等，或调整食草时间避开的有毒化学物。,寄生,寄生（,parasitism,）,:,一种从另一种生物的体液、组织或已消化物质中获取营养，并对宿主造成危害的情况。,社会性寄生物,（,social parasites,）,:,不通过摄取寄主的组织获益，而是通过强迫寄主提供食物或其他利益面获利。如杜鹃的巢寄生等。,寄主寄生物协同进化 寄生物与其寄主间紧密的关联经常会提高彼此相反的进化选择压力，在这种压力下，寄主对寄生反应的进化会提高寄生物的进化变化。,互利共生,互利共生是两物种相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质的交流，相互依赖、相互储存、双方获利。,菌根、根瘤（固氮菌和豆科植物等根系的共生）都是互利共生的典型例子,共生,互利共生的类型：,仅表现在行为上的互利共生：,鼓虾穴居，丝缎虎鱼利用其洞穴作为隐蔽场所。鼓虾是盲的，当其离开洞穴时，以其细长的触角保持与鱼的接触，代替眼起报警系统的作用。,种植和饲养的互利共生,:,切叶蚁在土壤中挖掘容积为,2-3,立升的坑，从附近的植物切下叶子铺在坑上以培植真菌，整群蚁完全以自己培育的真菌为食物，而真菌从共生中得到的好处是由切叶蚁“喂养”和传播。,有花植物和传粉动物的互利共生,:,特化种的花构造特别，只有少数具有特殊口器的昆虫才能采得到,共生,动物消化道中的互利共生：,白蚁肠道内共生鞭毛虫，它能消化木质素，人工去除白蚁肠道鞭毛虫，白蚁将会饿死。,生活在动物组织或细胞内的共生体：,地衣是藻类和真菌的共生体，藻类进行光合作用，菌丝吸收水分和无机盐，两者结合、相互补充，共同形成统一的整体生活在耐旱的环境中。,共生,高等植物与真菌的互利共生：,菌根是真菌和高等植物根系的共生体。菌根有内生菌和外生菌根两类，内生菌根是真菌菌丝穿入到高等植物的根部细胞里进行共生，很多高等植物（如兰科、石楠科的帚石楠等）都是内生菌根；外生菌根是真菌菌丝不伸入根部细胞里，而只是紧紧地乌黑在根外进行共生。,左,边,的沒有根瘤菌共生，,右,边,的有根瘤菌共生。,针叶树根,瘤菌,偏利共生,偏,利,共生：仅对一方有利的共生，对另一方无害也无利为偏利共生。,如藤壶附着在螺壳上，鮣,鱼附在鲨鱼腹部,附生植物与被附生植物是一种典型的偏利共生，如地衣、苔藓、某些蕨类以及很多高等的附生植物（如兰花）附生在树皮上，借助于被附生植物支撑自己，获取更多的光照和空间资源。,种内、种间关系,种内的相互作用的主要形式有,生殖行为,、,空间行为,、,社会行为,、,通讯行为,和,利他行为,等,物种间相互作用的形式主要有,竞争、捕食、寄生,和,互利共生,正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生,负相互作用：竞争、捕食、寄生和偏害,从理论上讲，任何物种对其他物种的影响只可能有三种形式，即有利、有害或无利无害的中间态，可用,+,、表示。,第二节 种群的遗传与进化,种群的数量与质量变化是种群动态过程的两个方面，两者相辅相成，互为补充。,种群的遗传结构、进化机制和物种形成的研究是紧密结合种群遗传学的，是当前种群生态学研究的另一个主要方面。,第二节 种群的遗传与进化,1,遗传变异,2,物种进化,3,物种形成,4,种群进化对策,思考题,什么是生命,生命是具有自我复制和具负载遗传信息功能的核酸等生物大分子，高度组织化的物质结构；通过生物膜实现内外的分隔，形成细胞，构成组织与生物体，并实现内外物质交换。,生物种的概念,自然界的万物以物种的形式存在，但物种的概念在生命科学发展的各个时期都有争论，目前尚无统一的概念。,林奈认为物种是由形态相识的个体组成，同种个体可自由交配，并能产生可育的后代，异种杂交则不育。,达尔文打破了物种不变的观点，认为一个物种可变为另一物种，中间存在不同的亲缘关系。,生物种的概念,生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类，而是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、互相识别系统等）联合起来的个体的集合。,物种是自然界真实的存在，不同于种上的分类范畴如科、目、纲等，后者是人为划分的。,物种是生态系统中的功能单位，不同物种因其不同的适应特征而在生态系统中占有不同的生态位。因此物种是维持生态系统能流、物流和信息流的关键。,1,遗传变异,基因库和基因频率,变异和遗传多样性,基因库和基因频率,基因和等位基因,基因,是带有可产生特定蛋白质遗传密码的,DNA,片段,等位基因,位于一对,同源染色体,的相同位置上控制某一性状的不同形态的基因。不同的等位基因产生例如发色或血型等遗传特征的变化。等位基因控制相对性状的显隐性关系及遗传效应，可将等位基因区分为不同的类别。,遗传型和表现型,个体的遗传结构叫基因型，遗传型在个体中的表达叫表现型。,基因组和基因库,一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组,(genome),。,种群中全部个体的所有基因总和称基因库（,gene pool,）。,基因组的概念,自丹麦的学者约翰逊用基因,(gene),这个词来表述孟德尔在豌豆杂交实验中发现的,“,性状单位,”,或,“,单位因子,”,以来,基因这个词已被普遍接受和沿用了九十年。其含义亦随着对遗传物质认识的深化而逐渐具体化。,基因的现代定义可表述为,:,遗传信息的结构与功能的单位。指一段,DNA,分子,也可以是一段,RNA,分子,(,如,RNA,病毒,),。,一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组,(genome),既可以指一套染色体,(,单倍体,),也可以指其中的全部核酸。比如人类基因组即指人的,2 3,条染色体,(2 2,条常染色体和一条性染色体,),或,2 3,条染色体内的全部,DNA,由,2 3,条极长的,DNA,分子,总共约,3,1 0 9,个核苷酸组成。,基因组的概念,1986,年美国,Johns Hopkins,大学著名人类遗传学家和内科教授,McKusick,造了基因组学,(Genomics),这个名词,意指从基因组水平研究遗传的学科。,这个词一经提出立刻被广泛接受,出现于科学著作乃至大众传媒。这方面的专业刊物也陆续出现,如,Genomics,Gemome,Genome Research,等。,但大量关于基因组研究的论文仍发表于各传统的遗传学刊物和最有影响的学术刊物,如,Science,Nature,Nature,Genetics,等。,基因组学无疑已成为当前和今后相当长的时期内最活跃和影响最大的学科之一。,孟德尔遗传定律,相对性状中，在,F1,代表现出来的相对性状称为显性性状,(dominant character),，而在,F1,中未表现出来的相对性状称为隐性性状,(recessive character),。,所谓性状，即指生物体的形态、结构和生理、生化等特性的总称。在他的杂交试验中，孟德尔全神贯注地研究了,7,对相对性状的遗传规律。所谓相对性状，即指同种生物同一性状的不同表现类型，如豌豆花色有红花与白花之分，种子形状有圆粒与皱粒之分等等。,为了方便和有利于分析研究起见，他首先只针对一对相对性状的传递情况进行研究，然后再观察多对相对性状在一起的传递情况。这种分析方法是孟德尔获得成功的一个重要原因。,基因频率和哈温定律,基因频率,:,种群中某一基因出现的频率,哈德温伯格原理：,在满足下述假设的前提下，不管群体的初始基因频率如何，经过一代的随机交配，等位基因频率和基因型频率将达到平衡，即在以后的世代中保持不变。换句话说，有性生殖不改变种群的等位基因频率和基因型频率。假设条件：,生物进行有性繁殖且随机交配。,等位基因在雌雄两性中随机分布,种群足够大（理论上可是视为无穷大）,世代没有重叠,没有自然选择、突变和迁移,哈德温伯格原理的生态学意义,哈德温伯格模型是检验种群演化过程中是否存在其他进化力量的解消假设。,哈德温伯格原理揭示的一个极为重要方面是当没有其他进化力量作用时，群体的基因频率和基因型频率将永远保持衡定，因此孟德尔遗传本身能够保存种群的遗传多样性。,哈德温伯格原理隐含的另一个重要方面是，稀有等位基因主要以杂合体的形式存在于种群中。其意义为，即使该稀有基因是对生物体有害的，它也能得以在种群中保存较长时间。,变异和遗传多样性,变异（,variation,）,和遗传漂变（,genetic drift,）,变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上的差别和区别，通常指遗传变异。,基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。,遗传多样性,遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平，最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。,检测遗传多性的主要方法有：形态学技术；染色体技术；等位酶技术；,DNA,技术。,2,物种进化,进化动力,自然选择类型,种群对自然选择压力反应的时空变化,进化动力,进化动力：,自然选择,和,遗传漂变,是两种进化的动力。,两种进化动力的作用：,中性说：认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包括自然选择。,筛选说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。,平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。,中性理论的内容,理论的核心内容：分子水平上的绝大多数突变是选择上中性的，因而它们在进化中的命运是由随机漂变，而不是由自然选择所决定。,理解：,一个新出现的遗传变异（新等位基因），与其他已经存在的等位基因相比，在选择上是等同的，或几乎等同的。因而不同的类型所承受的选择压力几乎是一样的。,注意：,中性理论是解释分子进化的理论，不适于解释其他层次的进化现象，例如：大多数形态、生理、行为性状差异的形成通过自然选择实现的。,种内遗传变异是分子生态学研究的核心内容之一，因而如何从理论上认识种内变异至关重要。（中性分子标记）,随机遗传漂变是种群分化的重要进化动力,在没有任何其他进化动力存在的情况下，两个起始状态完全等同的地理种群，在完全等同的生态地理环境中经过若干世代的繁殖，如果两个地理种群间不发生任何基因交流，则这两个地理种群也会发生遗传变化，,促使其发生分化的动力是随机遗传漂变。,种群中等位基因的随机波动必将导致一个被固定而其他的被淘汰，但最终固定下来的等位基因也会不尽相同，因而造成两个种群遗传组成的差别，即遗传分化。,自然选择类型,均数,频率,选择前,选择后,定向选择,稳定选择,分裂选择,选择压力,作用于表现型特征的自然选择，按其选择结果可分为三类：,稳定选择,定向选择,分裂选择,自然选择类型,稳定选择：,当环境条件处于种群的数量性状正态分布线中间的个体是最适的时候，选择淘汰两侧极端个体，属于稳定选择。如人类出生死亡率的统计表明，平均,3.3Kg,的出生体重，死亡率最低，偏离该重量的两侧极端重量死亡率最高。,定向选择：,如果表型与适合度的关系是单向的，选择对一侧极端个体有利，则选择属于定向型的。大部分人工选择。,分裂选择：,如果种群的数量性状正态分布线两侧的表型具有较高的适合度，而中间的适合度低，则选择是分裂的或者歧化的。以一对等位基因来说,AA,和,aa,可能分别适应于不同的小生境,而,Aa,的表现型可能对这两种小生境都不适应,这样,在这两种小生境中,交配繁殖可能都发生在基因型为,AA,或,aa,的个体之间,而具有杂合基因型,(Aa),的个体在这两个种群中会逐代减少并且趋于消失。克格伦岛上的昆虫只有残翅,(,无翅,),和翅特别发达两种类型,而具有一般飞行能力的昆虫则逐渐被淘汰,可以说就是分裂性选择的结果。,种群对自然选择压力时空变化的反应,广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称地理变异。地理变异反映了物种种群对于环境选择压力空间变化的反应。环境压力的变化有时是连续的，有时是不连续的，生物的适应性反应也可分两类，形成,渐变群和地理亚种,。,渐变群（,cline,）,:,选择压力地理空间上的连续变化导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。,地理亚种：,环境选择压力在地理空间上的不连续，或物种种群隔离，则会形成地理亚种,工业黑化现象（,industrial,melanism,）,:,桦尺蠖（,Biston,betularia,）,在污染区黑色型占优势，在未污染区则仍以浅色型个体占优势。,3,物种形成,物种形成的步骤,物种形成的方式,物种形成的步骤,地理物种形成学说认为：物种形成,(,allopatric,speciation),过程大致分三个步骤：,地理隔离；地理屏障将种群隔开，基因流受阻,独立进化；两个彼此隔离的种群适应于各自的特定,环境而分别独立进化,生殖隔离机制的建立。即使两个种群内个体有机会再次相遇，彼此间也不能发生基因流，物种形成。,遗传差异,巴西亚马逊河流域西部的,Rio Jurua,河两岸，绢猴的两个种群被分隔形成遗传差异,遗传差异,秦岭种群,四川种群,DNA,指纹图谱法应用（二）：,秦岭和四川种群共有一条21.2,kb,的特征带。此外，四川种群还共有另外一条6.9,kb,的特征带，而秦岭种群缺失这条带，这表明秦岭大熊猫与四川大熊猫已发生遗传分化,生殖隔离机制的建立,交配前或合子前,的生殖隔离包括生态隔离、季节隔离、行为隔离、机械隔离、配子隔离等。,生态隔离,是指同一物种的不同种群生活在同一区域内的不同生境内,而造成的不能交配。例如,体虱和头虱由于寄生场所不同,已经形成了不同的适应性特征,虽然在某种条件下,它们也能够相互杂交,但后代中会出现不正常个体。这表明经过生态隔离,二者已经产生一定程度的分化,季节隔离,是指因交配或开花时期发生在不同的季节而引起的隔离。例如,大西洋鲱鱼形成了分布区域很广的几个种群,有些在春季产卵,有些则在秋季产卵,因此,这些种群之间不能杂交。,行为隔离,指不同物种之间由于两性间求偶或交配等行为不同,而阻止了它们之间的相互交配。例如,鸟类、蛙、昆虫等在求偶季节发出一定的鸣叫声,同种的雌性动物会应声前来,而异种的雌性动物则无反应。关于行为隔离,有人曾做过这样一个实验,:,将,10,只雄果蝇和,10,只雌果蝇放在一起培养若干天,如果雌、雄果蝇是同一物种,大部分雌蝇就会受精如果是不同物种,则只有极少数受精。在求偶过程中,导致同一物种雌、雄果蝇相互识别的刺激,既有化学的、视觉的,也有听觉和触,(,触须,),觉的。这在哺乳动物等也是一样的。,生殖隔离机制的建立,交配前或合子前的生殖隔离包括生态隔离、季节隔离、行为隔离、机械隔离、配子隔离等。,机械隔离,也称形态隔离,是指不同种群的生物因生殖器官的大小和形状不同,而使交配无法进行。例如,一些植物因花的形态不同,而造成它们之间不能受粉。,配子隔离,是指个体之间可以交配或受粉,但是不能发生受精作用。例如,有些动物虽然交配成功,但精子在异种雌性动物的生殖道内会失去功能。在植物中,一种植物的花粉在另一种植物的柱头上不能萌发,或萌发后花粉管生长缓慢等,结果也不能受精。,生殖隔离机制的建立,交配后或合子后的的生殖隔离受精后的生殖隔离包括杂种不活、杂种不育、杂种败育等,杂种不活,是指不同种生物间交配、受精后,形成的杂种胚胎不能正常发育,或杂种后代出生后,能够生活一段时间,但在生育年龄以前就会死去。例如,山羊和绵羊的杂种,胚胎早期生长正常,但多数在出生前就会死去。,杂种不育,是指交配后能够产生正常、成熟的杂种后代,但杂种后代却不能生育。造成杂种不育的原因很多,有的是性腺发育不全,有的则是因为生殖细胞不能进行减数分裂等。例如,马和驴杂交,产生的骡能够正常发育,但骡不能生育。这是因为马的染色体数目是,64,驴的是,62,那么,骡的染色体数目就是,63,。这样,骡的原始生殖细胞在进行减数分裂时,由于染色体不能正常配对,就不能形成成熟的配子。,杂种败育,是指形成的杂种后代不育或生活力下降。例如,树棉和草棉之间能够杂交,并且形成健壮、可育的,F1,但,F2,则十分少见。这是因为,F2,的种子通常不能萌发,或萌发后长出的幼苗很瘦弱,不久就会死亡。这就是说,F2,在自然选择过程中被淘汰了。,物种形成的方式,物种形成的方式一般分为三类：,异域性物种形成（,allopatric,speciation,）；,邻域性物种形成（,parapatric,speciation,）；,同域性物种形成（,symptric,speciation,）。,异域性物种形成,A,扩展,分布区,地理隔离,独自,进化,生殖隔离,形成,2,个,物种,即使相遇,已经不能,相互配育,大范围地理隔离,异域性物种形成,B,扩展,分布区,地理隔离,独自,进化,生殖隔离,形成,2,个,物种,即使相遇,已经不能,相互配育,处于分布区边缘的小种群因建立者效应产生差异,邻域性物种形成,同域性物种形成,4,种群进化对策,生态对策,r-,对策,K-,对策,r-K,连续体,r-,选择和,K-,选择的特征比较,r-,选择的优缺点,K-,选择的优缺点,r-,对策和,K-,对策种群的增长曲线比较,R-,、,C-,和,S-,选择的生活史模式,生态对策,生态对策,(bionomic strategy),（,生活史对策,life history strategy,）：,生物在进化过程中，对某一些特定的生态压力所采取的生活史或行为模式，称生态对策。,繁殖对策,取食对策,避敌对策,扩散对策,r,对策和,K,对策,R-,对策,r-,对策,(r-strategy),：,生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。,r-,选择,(r-selection),：,采取,r-,对策的生物,称,r-,选择者,通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成体体形小。,K-,对策,K-,对策,(K-strategy),：生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。,K-,选择,（,K-selection,）者：采取,K-,对策的生物称,K-,选择者，通常是长大寿命的，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大。,r-K,连续体,r-K,连续体（,r-K continuum,）,:r-,选择 和,K-,选择是两个进化方向的不同类型，从极端的,r-,选择到极端的,K-,选择之间有许多 过渡类型，有的更接近于,r-,选择，有的更接近于,K-,选择，两者间有一个连续的谱系，称,r-K,连续体。,r-,选择和,K-,选择的特征比较,R,选择,K-,选择,气候,多边，难以预测、不确定,稳定，可预测、较确定,死亡,常是灾难性的，无规律、非密度制约,比较有规律、受密度制约,存活,存活曲线,C,型，幼体存活率低,存活曲线,AB,型，幼体存活率高,种群大小,时间上变动大，不稳定，通常低于环境容纳量,K,值,时间上稳定，密度临近环境容纳量,K,值,种内、种间竞争,多边，通常不紧张,经常保持紧张,选择倾向,发育快，增长力高；提早生育、体型小；单次生殖,发育缓慢，竞争力高，延迟生育、体型大；多次生殖,寿命,短，通常小于,1,年,长，通常大于,1,年,最终结果,高繁殖力,高存活率,r-,对策的优缺点,r-,对策的优缺点：,优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。,缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动。,K-,对策的优缺点,K-,对策的优缺点：,优点：种群的数量较稳定，一般保持在,K,值附近，但不超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。,缺点：由于,r,值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可能灭绝。,R-,、,C-,和,S-,选择的生活史模式,R-,选择：在资源丰富的临时生境中的选择，主要将资源分配给生殖。,C-,选择：在资源丰富的可预测生增中的选择，主要将资源分配给生长。,S-,选择：在资源胁迫的生境中的选择，主要将资源分配给维持。,名词解释,遗传漂变（,genetic drift,）,适合度,(fitness),渐变群（,cline,）,工业黑化现象（,industrial,melanism,）,生态对策（,bionomic strategy,）,r-,选择（,r-selection,）,K-,选择（,K-selection,）,r,K,连续体（,r,K continuum,）,基因组和基因库,简答题,R,对策和,K,对策在进化过程中各有什么优缺点？,物种进行的方式有哪几种,?,简述遗传变异的生态学意义。,种群进化过程中，自然选择有哪几类？,