动物育种学课件(第五章)——西北农林科技大学.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,3.,若对随机向量x作线性变换y=Tx，则y的期望向量为：,E（y）=E（Tx）=TE（x）=T,Y的协方差矩阵为,Var（y）=E y-E（y）E y-E（y）,=E,Tx,-,T,E,Tx,-,T,=E,T(x,-,),T(x,-,),=,T,E,(x,-,),(x,-,),T,=,T,Var（X）,T,=,T,V,T,若有随机变量y=tx，则,Var（y）=,t,V,t,二、个体间加性遗传相关,1.概念,：,亲缘个体i和j间加性遗传相关：两个个体从共同祖先获得相同等位基因的概率。以往曾用r,A（p1p2）,表示；一般情况下（没有近交）：,亲子r,A（op）,=0.5，全同胞r,A（FS）,=0.5，半同胞r,A（HS）,=0.25，祖孙为0.25等。,2.计算公式:,式中a,ij,表示任意两个i和j的加性遗传相关，通过系谱图实现。实际使用时，一般用两个公式来求解：,式中：s,i,和d,i,分别为个体i的父亲和母亲；,s,j,和d,j,分别为个体j的父亲和母亲；,a,sidi,是个体i的父亲s,i,和母亲d,i,之间的加性遗传相关；当双亲或一个亲本未知时，a,sidi,=0；,a,isj,和a,idj,是个体i与个体j的父亲s,j,和母亲d,j,之间的加性遗传相关,当个体j的父亲未知时，a,isj,=0；当个体j的母亲未知时，a,idj,=0；,两个个体间的加性遗传相关对于任何性状都一样，可以理解为两个个体育种值之间的相关，用公式表示为,在n个个体的群体中，,所以，个体间育种值的协方差表示为,n个个体的群体中，育种值的协方差矩阵表示为,式中，a为n个个体育种值向量，A为n个个体间的加性遗传相关矩阵。,三、线性模型基础知识,（一）模型（Model）：,指描述,观察值,与影响观察值变异的,各因子（变量）,之间关系的数学方程式。模型分类：,1.真实模型：准确的模拟观察值的变异性，模型中不含有未知成分。,生物学领域，几乎不可能。,2.理想模型：尽可能的接近真实的模型。,3.操作模型：用于实际统计分析的模型，它通常是理想模型的简化形式。,因子（变量）分类：,离散型,和,连续型,离散型,：表现为若干有限的等级或水平；,连续型,：作为影响观察值的协变量来看待，连续型变量可人为划分成若干等级而使其成为离散型变量。,离散型因子可根据取样方法和研究目的分为,固定因子,和,随机因子,。,固定因子,：一个因子分为几个特定水平，只对这些水平的效应进行估计或比较，就称该因子为固定因子。各水平的效应就称为固定效应。,随机因子：,一个因子的若干水平是该因子所有水平的随机样本，研究目的是通过样本推断总体，就称该因子为随机因子，不同水平的效应就称为随机效应。,（二）线性模型（Linear model）,线性模型：在模型中所包含的各因子以相加的形式影响观察值，就视为各因子与观察值之间的关系为线性关系。,线性模型包括3个组成部分：,1.数学方程式,2.方程式中随机变量的期望和方差、协方差,3.假设和约束条件,y,ij,：第i个日龄组中的第j头肉牛的体重，可视为观察值的随机变量。,：总平均数，常数,a,i,：第i个月龄组的效应，它是固定效应,e,ij,：剩余效应，也称为随机误差。,2.随机变量的数学期望和方差、协方差为：,1,.,建立的,数学模型,为：,3.约束条件（以下面的例子说明）,：,同一品种；,无母体效应；,不考虑性别；,饲养条件相同,例：设某群肉牛190210日龄的体重资料，将日龄按每5天间隔分组，190210日龄可分为4组，欲分析不同日龄组对体重的影响。,日龄组,犊牛体重,1,198,204,201,2,203,206,210,3,205,212,216,4,225,220,用向量和矩阵表示,从而线性模型的矩阵表达式为,矩阵X称为关联矩阵，指示y与a中元素的关联情况，,I为单位矩阵,（三）线性模型的分类,回归模型,按功能分为 方差分析模型,协方差分析模型,方差组分模型,单因子模型,模型分类 按因子分为 双因子模型,多因子模型,固定效应模型,按性质分为 随机效应模型,混合模型,固定效应模型,（fixed model）,模型中除了随机误差外，其余所有效应均为固定效应，这种模型称为固定效应模型或固定模型。,随机效应模型,（random model）,模型中除了总平均数,外，其余所有效应均为随机效应，这种模型称为随机效应模型或随机模型。,混合模型,（mixed model）,模型中除了总平均数,和,随机误差外，既含有固定效应，又有随机效应，这种模型称为混合效应模型或混合模型。,混合模型的矩阵形式为：,y,所有观测值构成的向量；,b,所有固定效应构成的向量,u,所有随机效应构成的向量；,e,所有随机误差构成的向量；,X,固定效应的关联矩阵；,Z,随机效应的关联矩阵,对于这个模型，相关的数学期望及对应的方差为,：,当混合模型中某一项不存在时，就变成特定模型。,如,Zu,不存在，它变为固定模型：,如,Xb,=,I,，它变为随机模型：,第二节 BLUP育种值估计方法,Henderson 1948年开始潜心研究应用混合模型方程组的原理，估计动物群体参数和预测随机效应的问题。50年代初，在理论和方法上已基本成熟，但由于计算手段的限制，未能用于实践。1966年他将混合模型方程组的原则应用于育种值估计，1973年（1972年纪念Lush学术研讨会上报告）系统介绍了BLUP育种值估计方法的原则。形成了所谓的BLUP法。,BLUP（Best Linear Unbiased Prediction）：即最佳线性无偏预测。,最佳估计值的误差方差最小,线性估计值为观察值的线性函数,无偏估计值的数学期望等于被估计量的真值（固定效应），或被估计量的数学期望（随机效应）。,BLUP方法仅仅是一种特殊的统计方法，其优越性的体现有赖于正确、合理的育种措施和条件。,BLUP法的重要特征：在同一估计方程中，既能估计固定的环境效应和固定的遗传效应，又能预测随机的遗传效应。即估计育种值的同时，对系统环境效应进行了,估计,和,校正。,因而，根据观测值配合的模型都是混合模型。,一、BLUP的基本原理,单个性状最基本的估计育种值的BLUP模型建立的原理是表型值的剖分：,其中,b,j,x,ij,为第i头个体的r个系统效应或固定效应,（,x,ij）,之和，,b,j,为待估参数，,a,i,为第i个体的育种值，待估计；,e,i,为随机环境效应，或剩余效应,假定，有m头个体，n个记录（观察值），m,n，如果要估计育种值，可用矩阵形式写成如下数学模型,Yn,1的表型值向量，即,所有观测值构成的向量,；,B估计r个固定效应的r,1的向量，即,所有固定效应构成的向量,A估计的m头个体的育种值向量，即所有随机效应构成的向量,En个记录误差的n,1维向量，即,所有随机误差构成的向量；,Xr个固定效应的n,r阶结构矩阵，即,固定效应的关联矩阵；,Z加性遗传效应的n,m阶结构矩阵，即,随机效应的关联矩阵,用这样的模型估计育种值，通常称为“动物模型（animal model）”,几乎所有的动物育种资料都是混合模型（Mixed Model Equations）,根据上述原则，经过数学推导，得到两类效应的估计公式,该式就是b的广义最小二乘估计值,上述两式涉及观察值向量Y的方差-协方差矩阵V的逆矩阵V,-1,的求解，V的维数就是观察值个数，当Y中观察值很多时，无法计算。,Henderson提出了B和A的另一种解法混合模型方程组法（Mixed model equations,MME），如下,对该式子求解，所得到的b和u的估计值与广义最小二乘估计值正好相等，方程式中不涉及V,-1,的求解，而需要计算,G,-1,和R,-1,，G,-1,的维数小于V。,由该式得到的BLUP估计值的方差协方差通过对该方程组的系数矩阵求逆得到。下式为混合模型方程组中系数矩阵的逆矩阵（或广义逆矩阵），其中的分块与原系数矩阵对应。,动物模型（animal model）：将动物个体本身的加性遗传效应（育种值）作为随机效应放在模型中就称为动物模型。,动物模型BLUP：基于动物模型的BLUP育种值估计方法。,（一）无重复观察值时的动物模型BLUP,1.方法：,一个个体在所观察的性状上只有一个观测值，描述模型如下：,二、动物模型BLUP,b,j,第j个系统环境效应，一般都是固定效应,a个体育种值，是随机效应,e随机残差（由随机环境效应所致）,若有n个观察值，对m个个体估计育种值（m,n,），则对这n个观察值描述模型为,Y所有n个观察值的向量,b所有（固定）环境效应的向量,XB的关联矩阵,am个个体的育种值向量,Za的关联矩阵，当m=n时，Z=I,A为m个个体之间的加性遗传相关矩阵,于是得到混合模型方程组,解此方程组可以得到固定效应,b,和个体育种值,a,的估计值。,2.举例：,p184页例7.2,两个牧场，8个个体，估计场效应和8个个体的育种值,估计育种值的模型为,y,ij,第i个牧场中的个体j的观察值,h,i,第i个牧场的效应,a,j,第j个个体的育种值,e,ij,与观察值对应的随机误差,a中不仅包含了有观察值的个体的育种值，还包含了没有观察值的个体1号的育种值a,1,。,按照分块矩阵求解求逆，得到,（二）有重复观察值时的动物模型BLUP,1.方法：,一个个体在所观察的性状上有重复观测值，描述模型如下：,y个体的观察值,b,j,场-年-季效应,a个体的育种值,p个体的永久性环境效应,e与观察值对应的随机误差,2.举例（教材187页例7.3）,（三）动物模型BLUP一些说明,1.动物模型BLUP的理想性质：,充分利用所有亲属信息；,能校正选择交配产生的偏差；,使用重复记录时，能降低淘汰造成的偏差；,能够考虑不同群体及不同世代的遗传差异,；,提供育种值的无偏估计值。,2.加性遗传相关矩阵的逆矩阵的简便算法：,Henderson 1975年提出了非近交群体直接从系谱资料求加性遗传相关矩阵的逆矩阵的简捷算法，规则如下：,（1）构建所有个体系谱（父号、母号）列表,（包括没有任何记录资料的个体的父母）,（2）在逆矩阵对应位置填值,根据血缘信息中双亲是否为已知，分为三种情况：,当个体i的父j和母k已知时,个体号,个体i,父j,母k,个体i,2,-1,-1,父j,-1,0.5,0.5,母k,-1,0.5,0.5,当父母一方为已知时,个体号,个体i,父j（知）,母k（未知）,个体i,4/3,-2/3,0,父j（知）,-2/3,1/3,0,母k,（未知）,0,0,0,当双亲未知时,个体号,个体i,父j（未知）,母k（未知）,个体i,1,0,0,父j（未知）,0,0,0,母k（未知）,0,0,0,