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,第三节 听 觉 器 官,概述,:,耳是听觉的外周感觉器官。,外耳:耳廓、外耳道。,中耳:鼓膜、听小骨、咽鼓管和听小肌。,内耳:,耳蜗。,最大可听阈曲线,听阈曲线,空气振动的疏密波(16,20000Hz)。,听阈:某一声频引起听觉的最小声强。,最大可听阈:听觉忍受某一声频的最大声强。,人耳的适宜刺激,:,听域:听阈曲线与最大,可听阈曲线之间的面积。,临床上常用分贝(dB)表示听觉敏感度丧失程度:,1 bel=10 dB,若听力10dB=听阈10倍,若听力30dB=听阈1000倍,声强的表示,:贝尔,(bel)=log,E,0,为标准听阈值,E ,为实测听阈值,声波振动,外耳,(耳廓外耳道),中耳,(鼓膜听小骨卵圆窗),内耳,(耳蜗的内淋巴液螺旋器声-电转换)神经冲动,听觉中枢,听觉。,听觉的产生过程,一,、,外耳的功能,1.,耳廓,:,利于集音;,判断声源:依据声波到达两耳的强弱和时间差判断声源。,2.,外耳道,:,传音的通路;,增加声强:与4倍于外耳道长(2.5cm)声波(语言交流的波长)发生共振(2.6-3.5kHz),从而增加声强。,鼓膜,(,半透明膜),紧张度,动作灵敏,斗笠状的,约50,90mm,2,频率响应好,失真度较小,外耳道,鼓膜,镫骨,锤骨,砧骨,半规管,能如实地把声波振动传递给听小骨,二、中耳的功能,中耳的结构,(2)听小骨:,由锤骨-砧骨-镫骨依次连接成呈弯曲杠杆状的听骨链。,外耳道,鼓膜,镫骨,锤骨,砧骨,半规管,长臂长度短臂长度,1.31,增强振压(1.3倍),减小振幅(约1/4),防止卵圆窗膜因振幅过大造成损伤,(3)中耳肌和咽鼓管,(二)放大作用:,经听骨链的传递使声压增强1.3倍。,鼓膜有效振动面积与卵圆窗面积之比为:,鼓膜的传递将使声压增强17倍;,55,3.2mm,2,=17,1,上述两方面的作用,共增压效应为171.322倍。,(三)中耳肌反射:,高强度声音听传导,耳蜗,听神经,中枢,面N和三叉N,镫骨肌,收缩:向外牵拉镫骨,减少卵圆窗上的压力,鼓膜张肌,收缩:向内牵拉锤骨,鼓膜紧张,减小鼓膜反应,咽鼓管,:是鼓室与咽腔相通的管道,其鼻咽部的开口通常呈闭合状态,当吞咽、打呵欠或喷嚏时则开放。调节鼓膜两侧气压平衡、维持鼓膜正常位置、形状和振动性能,上感、耳咽部慢性炎症时咽鼓管粘膜水肿,管腔狭窄或闭锁鼓室内的气体被吸收鼓室内压力鼓膜内陷耳闷、耳鸣及重听的症状。,潜水、加压仓、飞机降落时鼓室内压外界鼓膜内陷耳鸣、听力、疼痛甚至鼓膜破裂。,(四)调节中耳腔气压作用:,三、内耳耳蜗的功能,(一)结构特点,:,内耳耳蜗形似蜗牛壳,其骨性管道约2 转(35mm),蜗管腔被前庭膜和基底膜分隔为三个腔:前庭阶、蜗管和鼓阶。,3,4,1777Philip Meckel 提出內耳充满了液体,而非空气。,在蜗顶部以,蜗孔,使二阶相互沟通,其内充满外淋巴。,内淋巴,:Na,+,很低,K,+,很高。其原因与蜗管外侧壁的血管纹细胞膜上的Na,+,-K,+,泵:,蜗管,:,是个盲管,管内充满内淋巴。,前庭阶和鼓阶,:,1851Marchese Alfonso Corti 描写了內耳耳蜗里的柯氏器(organ of Corti)。,基底膜,:由,横向,辐射状纤维丝(2000030000根)构成,其宽度,愈近蜗底部愈短、粗,易做高频震动,愈近蜗顶部愈长、细,易做低频震动,;每一,听丝,上有一个螺旋器(科蒂器,organ of Corti,)。,螺旋器:,由内(3500)、外(15000)毛细胞、支持细胞及盖膜等构成。,听毛,毛细胞,听神经,1961年Georg Von Bekesy 由于他对耳蜗功能上的研究获得诺贝尔奖。,(二)耳蜗的声音传递与初步分析功能,1.声波的传递与定位,行波学说,:声波从蜗底向蜗顶传播时,振幅逐渐加大,到基底膜的某一部位振幅最大,以后很快衰减。基底膜的最大振幅区为兴奋区,不同频率的声波,其行波波长不同,高频声波(波长短)传播近,最大振幅位于蜗底部;低频声波(波长长)传播远,最大振幅位于蜗顶部。,高频声波最大振幅区,低频声波最大振幅区,基底膜的特点:顶部宽底部窄,底部与高频共振,顶部与低频共振:,不同频率的声波行波传播在基底膜上的最大振幅部位图,H,Z,板,2.对声音的初步分析:,对声音的音强、音频分析主要依靠听中枢整合作用,但耳蜗对声音还具有初步分析功能。,对音强(响度)的辩别:,主要取决于基底膜的振幅大小(,音频不变):,音强基底膜振动幅度大小毛细胞兴奋的数目和程度听N产生动作电位个数的多少。,与毛细胞的敏感性和背景声音有关,:,背景声音:环境中的一般噪音基底膜处于轻微的振动毛细胞接受新的声音刺激时敏感性。,毛细胞的敏感性:听神经中的传出纤维可控制毛细胞的兴奋性。,对音频(音调)的辩别:,主要依靠基底膜的振动部位:既蜗底感受高音调;蜗顶感受低音调。,不同的音频不同部位的基底膜振动不同部位的毛细胞兴奋兴奋冲动通过特定传入N听觉中枢的一定部位不同的音调感觉。,行波学说模式图,蜗底感受高音调,蜗顶感受低音调,-70-80mV,(,三)耳蜗的感音换能作用,1.耳蜗内电位:,+80mV,是正值;,与蜗,管外侧壁的血管纹细胞膜上的Na,+,-K,+,泵:,泵K,+,入内淋巴量泵Na,+,回内淋巴量,有关。,外毛细胞RP,毛细胞顶端膜,电位,+160mV,耳蜗内电位,0电位,参照电极,探测电极,内毛细胞RP,-45mV,2.声-电转换,声波,基底膜振动,对应听丝上螺旋器振动,毛细胞与盖膜相对运动,静纤毛间相互搓动,静纤毛上机械门控(钾离子)通道开放,微音器电位(CMP),具有以下特征:,在一定声强范围内能与声刺激的频率、极性、幅度完全相同,微音器效应,对缺氧、温度下降和深麻醉相对不敏感;,无不应期、无适应性、无疲劳现象;,微音器电位,毛细胞底部,电压依赖性钙通道开放,钙离子内流,毛细胞出胞作用,递质(谷氨酸)释放,与传入神经突触后膜上相应受体结合,突触后电位(EPSP),传入神经纤维上动作电位,3.微音器电位-N动作电位转换,Glu,4.听神经AP传导与听觉,听觉传导,:15-20内10外毛细胞,I(95%),II(5%)听觉传入纤维,螺旋神经节,耳蜗核,75%对侧25%同侧上橄榄复合体,外侧丘系核,下丘,内侧膝状体,颞横、上回(41,42区),蜗神经节,蜗神经后核 蜗神经前核,同侧 对侧上橄榄核,下丘核,内侧膝状体,颞横回,延,髓,1961Georg Von Bekesy 由于他对耳蜗功能的研究而获得了诺贝尔奖。,声波,外耳道,鼓 膜,听骨链,卵圆窗,前庭阶外淋巴,基底膜,毛细胞顶端膜上的机械门控阳离子通道开放,激活毛细胞底部膜电压依赖性Ca,2+,通道,毛细胞去极化感受器电位(微音器电位),螺旋器上下振动,毛细胞的听毛弯曲,内淋巴中K,+,顺电-化学梯度扩散入毛细胞内,Ca,2+,入胞,毛细胞释放递质,毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运动,听神经动作电位,耳蜗的换能作用过程:,
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