环境工程微生物学第二章.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第二章 原核微生物,2.1,细菌,2.2,放线菌,2.3,蓝细菌,2.4,古细菌,2.5,其他原核微生物,2.1,细菌,细菌,(Bacteria),是一种具有细胞壁的单细胞原核生物,2.1.1,细菌的形态与大小,2.1.1.1,细胞形态,2.1.1.1,细胞形态,（,1,）球菌,单球菌,双球菌,链球菌,四联球菌,八叠球菌,葡萄球菌,（,2,）杆菌,（,3,）螺旋菌,补：分辨极限,人肉眼分辨极限：,0.1mm,普通光学显微镜分辨极限：,0.2,m,紫外光学显微镜分辨极限：,0.1,m,电子显微镜分辨极限：,0.1nm(1.4A),1mm=10,3,m,=10,6,nm=10,7,A,2.1.1.3,微生物的种群形态,2.1.2,细菌的细胞结构,细胞结构,(cell structure),一般结构：,特殊结构：,Structure of prokaryotic and eukaryotic cells,2.1.2.1,细菌细胞的一般结构,（,1,）、细胞壁,(cell wall),细胞最外的包被于细胞膜外的坚韧富有弹性的膜状结构；,化学物质：主要由肽聚糖、脂类、蛋白质构成,肽聚糖：由葡萄糖为基本单元联结起来后经修饰的长链，链与链之间由,n,个,(4-8,个,),氨基酸组成的短肽链相连结，构成细菌细胞壁的网状结构。,细胞壁厚,肽聚糖含量,脂类,磷壁酸,脂多糖,蛋白质,G-,10nm,少、,10%,40%,无,有,60%,G+,20-80nm,40%,20%,有,无,20%,Bacterial cell walls 细菌细胞壁,Give shape and rigidity to the cell保持细胞外形和韧性,肽聚糖,G+,G-,细胞周质,脂多糖和蛋白质,Peptidoglycan structure,N-,乙酰氨基葡萄糖,N-,乙酰胞壁酸,L-,丙氨酸,谷氨酸,二氨基庚二酸,D-,丙氨酸,Connections of the peptide and glycan units in peptidoglycan肽聚糖中肽链和糖单元的连接,甘氨酸,Overall structure of peptidoglycan,The Gram-positive cell wall,磷壁酸,膜磷壁酸,Outer,membrane,Inner,membrane,Peptidoglycan,Gram-negative cell,Lipopolysaccharide of Gram-negative bacterial outer membranesG-细菌细胞壁外膜的脂多糖,O-,多糖,核多糖,类脂,A,脂多糖：脂和多糖连接组成了,LPS,。,Gram negative cell wall,Some Archaea have pseudopeptidoglycan cell walls,N-acetyl talosaminuronic acid,N-acetyl glucosamine,N-acetyl talosaminuronic acid,N-acetyl glucosamine,N-,乙酰氨基葡萄糖,N-,乙酰塔罗糖醛酸,L-,谷氨酸,L-,丙氨酸,苏氨酸,肽链,（,1,）细胞壁,G+,：肽聚糖结构是机械强度高的三维空间网格结构。肽聚糖可达,50,层；,G-,：肽聚糖较薄，形成的是疏松的二维平面网线络结构，肽聚糖仅,1-2,层。,Lysozyme breaks down peptidoglycan溶菌酶破坏肽聚糖,低渗溶液,等渗溶液,原生质体,（,1,）细胞壁（续）,生理功能,A,、维持细胞外形,B,、保护细胞,C,、非选择性控制物质的进出,D,、支撑鞭毛,细胞膜：是半渗透膜。区别于真核细胞的膜，相当于真核细胞的所有亚细胞单位的膜功能的总和。重量约占菌体干重的10%,、细胞膜的组成,6070%的蛋白质,3040%的脂类,2%的多糖,、细胞膜的结构,（,2,）细胞膜,细胞膜,甘油,亲水区,疏水区,脂肪酸,磷酸,Structure of the cytoplasmic membrane,原生质膜的结构,具极强的疏水性,磷脂分子,细胞膜的生理功能：代谢活动的中心,A、维持渗透压梯度和溶质的转移；,B、具合成细胞壁和形成横隔膜组分的酶，细胞壁在膜表面合成；,C、呼吸作用；,D、生物氧化作用；,E、鞭毛基粒在细胞膜上，为鞭毛提供附着的部位。,（,2,）细胞膜（续）,（,3,）间体（,mesosome),间体：是细胞膜经内褶或反转形成的一种管状、层状或束状的内突结构，位于细胞质中。,化学组成和结构,等同于细胞膜，是一般原核生物内唯一由单位膜形成的细胞器。,（,3,）间体（,mesosome),功能：,相当于真核细胞的线粒体；,类似真核细胞内质网的功能，可将胞外酶分泌到细胞外；,能促进细胞间隔的形成并与遗传物质的复制及其分离有关。,细胞质：又叫细胞浆、原生质，被胞膜所包围着的除核质体外的一切透明、胶状及颗粒状的物质总称;,（,4,）细胞质（,cytoplasm),核糖体(ribosome)：核蛋白体，是分散在细胞质中的微小颗粒，是合成蛋白质的部位，也是某些抗生素选择性作用的部位,沉降常数：沉降系数，是指单位离心力作用下，颗粒沉降的速度。,S表示，1S单位等于1,10,-13,厘米/秒,达因,克。在引力场作用下，任何高分子物质具有向引力场聚集的特性，分子越大，沉降性越大。在离心机高速离心下，引力场的作用使核糖体具有三个沉降带。,（,4,）细胞质（,cytoplasm),核糖体(ribosome),（,4,）细胞质（续）,核糖体特点,原核生物,真核生物,组成,RNA,和蛋白质,(60%,和,40%),同前,结构,两个亚单位构成,同前,功能,合成蛋白质,同前,性质,具有,70S,具有,80S,链霉素,作用于,30S,亚基,无影响,红霉素,作用于,50S,亚基,无影响,贮藏性颗粒，又叫,内含颗粒(inclusion granule),聚-,-羟基丁酸(poly-,-hydroxybutyra，PHB),藻青素,藻青蛋白,异染粒,硫粒,（,4,）细胞质（续）,羧化体,(carboxysome),：又称羧酶体,气泡,(gas vacuoles),核质体,(nuclear body),又叫拟核、细菌染色体，细菌细胞中部絮状的区域，无核膜、核仁，由一条环状双链,DNA,分子高度折叠缠绕而成,（,4,）细胞质（续）,核质体,(nuclear body),组成：,DNA,、,RNA,、蛋白质,结构：,DNA,不与蛋白质结合，无核膜包围，单纯由一根,DNA,细丝回旋、盘绕、折叠构成环状的染色体，无次序，具有空间结构的核区。,细菌染色体长度约为菌体长度的,1000,倍。,真核形成有序的染色体，拉长时，真核比拟核的染色体短,如：大肠杆菌，菌体长为,1-2,微米，,DNA,长为,1100,微米,功能：决定遗传性状，传递遗传性状,（,4,）细胞质（续）,质粒,(plasmid),：,是细菌染色体外的遗传物质，为小环状的双股,DNA,。,A,、可游离于染色体之外，即复制、遗传由自己决定，又可整合到染色体上去与染色体同步行动,B,、可以被消除，则性状也失去了；,C,、被转移,D,、数量不定,E,、控制的遗传性状有两种,抗药性,降解性（原油中约,2/3,的烃消耗掉。对海上浮油自然菌种要花一年才能分解完全，超级菌只要几个小时就分解完全）,（,4,）细胞质（续）,2.1.2.2,细菌细胞的特殊结构,(1)、荚膜(capsule)：某些细菌生活在一定的营养条件下，会在细胞壁外表面形成一层松散的厚度不定的黏膜状物质，称为荚膜。,其不易着色，用墨汁负染法或荚膜染色法观察,制片、固定、染色、镜检,组成：水，多糖等,结构：无定型结构,功能,a、保护功能,b、增强侵染力,c、贮藏物质,d、废水生物处理中，荚膜有生物吸附作用,(1),、荚膜,(capsule),(1),、荚膜,(,续,),S,型菌落：产荚膜细菌在固体培养基上形成表面湿润、有光泽、黏液状的光滑型,(smooth),菌落；,R,型菌落：不产荚膜的细菌在固体培养基上形成表面干燥的粗糙型,(rough),菌落。,(1),、荚膜,(,续,),环境工程意义,菌胶团：多个细菌荚膜连在一起构成一团胶状物，内含多个细菌。,如主要构成菌：分枝动胶菌,(,Zoogloea ramigera,),菌胶团有较强的吸附作用，周围杂质颗粒常被粘附在一起，形成絮状体，形成活性污泥的重要组成。,（,2,）鞭毛,(2),、鞭毛,(flagella),是从细胞质膜上的鞭毛基粒长出，穿过细胞壁，伸出菌体外的细长而弯曲的蛋白丝状物；,所有弧菌、螺菌和假单胞菌，约半数的杆菌和少数球菌（仅芽孢八叠球菌属）均有鞭毛。,（,2,）鞭毛（续）,A,、组成：,99%,是蛋白质，碳水化合物、脂类、矿质总和不到,1%,B,、结构：多肽链作成的无结构的单根细丝、中空的长管状物；直径很细，仅,10nm,左右。长度可超过细菌细胞若干倍，有,7,万,nm,的鞭毛,（,2,）鞭毛（续）,C,、功能,a,、致病性：如霍乱弧菌、空肠弯曲菌等借鞭毛的运动，穿透小肠粘膜表面的粘液层，粘附定居于肠粘膜上皮细胞，产生毒性物质引起致病。,b,、运动功能：鞭毛是细菌的运动器官，常作旋转圆圈和波状运动使细菌前进。,c,、分类鉴定依据之一。,（,2,）鞭毛（续）,D,、数量,单鞭毛：如荧光假单胞杆菌，霍乱弧菌,多鞭毛,周生鞭毛：大肠杆菌、枯草杆菌,丛生鞭毛,单极丛生鞭毛 如绿脓假单胞杆菌、产碱杆菌,双极丛生鞭毛 如鼠咬热螺旋体,(,两端各一根,),、红螺旋菌、绿色螺旋体,周生鞭毛的原核细胞生物的运动,逆时针方向旋转,顺时针方向旋转,极生鞭毛的原核细胞生物的运动,(3),、菌毛,(fimbria,pili),菌毛，又叫纤毛，伞毛，线毛或须毛等,是一种长在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白类附属物,种类,数量,形态,功能,普通菌毛,100-500,根,/,菌,短而直,吸附于粘膜上皮细胞，与致病有关,性菌毛,1-4,根,/,菌,稍长粗,传递质粒，某些噬菌体的受体；仅传递遗传物质，不是有性繁殖,(3),、菌毛,(,续,),鞭毛,F-,菌毛,菌毛,(4),、芽孢,(spore),(4),、芽孢,(spore),位于细胞中央，成梭状，如梭状芽孢杆菌属,位于细胞中央，细胞不变形，如枯草芽孢杆菌属,位于细胞顶端，鼓捶状，如破伤风梭状芽 孢杆菌,(4),、芽孢,(,续,),芽孢：某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢。,A,、具有厚而致密的壁，不易透水。孢子壁分三层,孢子外壳，为蛋白质,中层为皮层，由肽聚糖构成,里层为孢子壁，薄的肽聚糖构成,(4),、芽孢,(,续,),B,、保存有细菌的全部生命活性，是细菌适应环境变化的特殊存活形式。,C,、含水率低，一般在,40%,左右,D,、对高温、干燥和化学消毒剂、射线等抵抗力很强。,E,、芽孢在自然界可存活数十年，在适宜条件下，芽孢又发育转化成繁殖体，但不是细菌的繁殖器官,F,、普通染色剂不易使芽孢染色，采用特殊芽孢染色法，才能观察,Dipicolinic acid,Characteristically found in endospores,吡啶二羧酸,Structure of DPA,How Ca,2+,cross-links DPA molecules to form a complex,(4),、芽孢,(,续,),2.1.3,细菌的繁殖方式,裂殖，即一个母细胞直接分裂为两个子细胞。,分裂时，首先菌体伸长，核质分裂，菌体中部的细胞壁、细胞膜凹陷分裂为二,同形分裂：细胞相差不大；,异形分裂：细胞相差很大。真菌为主，酵母菌以出芽生殖，小的一个常死亡。,大肠杆菌二分裂模式,(,包括其,DNA,复制,),间体；,DNA,；,-,横隔壁,2.1.4,细菌的培养特征,（1）细菌的菌落特征,菌落：由一个或少数几个细菌经过一段时间在固体培养基上培养后形成肉眼可见的群落，叫菌落(colony)。,培养基：人工配制的适合于微生物生长繁殖和积累代谢产物的营养物质。,菌苔：当一个固体培养基表面有许多菌落连成一片时，便称为菌苔(lawn)。,（,1,）细菌的菌落特征,铜绿假单胞菌菌落特征,粘质沙雷氏菌菌落特征,粘质沙累氏菌的菌落特征,沙门氏菌菌落特征,弗氏志贺氏菌的菌落特征,（,1,）细菌的菌落特征（续）,菌落形态特征要素,菌落大小,形状(圆形、假根状、不规则状等),隆起形状(扩展、台状、低凸面等),边缘(如边缘整齐、波状、裂叶状、圆锯齿状、有缘毛等),表面光泽(闪光、不闪光、金属光泽),质地(油脂状、膜状等),颜色(红、黄、黑、褐、灰、白等),透明度(透明、半透明、不透明等),1,扁平；,2,隆起；,3,低凸起；,4,高凸起；,5,脐状；,6,草帽状；,7,乳头状；,8,圆形、边缘完整；,9,不规则，边缘波浪；,l0,不规则、颗粒状、边缘叶状；,ll,规则、放射状、边缘叶状；,12,规则、边缘扇边状；,l3,规则、边缘齿状；,14,规则、有同心环、边缘完整；,l5,不规则、毛毯状；,l6,规则、菌丝状；,l7,不规则、鬈发状；,18,不规则、丝状；,l9,不规则、根状,（,1,）细菌的菌落特征（续）,（,2,）细菌的其他培养特征,细菌在半固体培养基的菌落特征,细菌在半固体培养基中以穿刺方法接种入内，经过一定时间的培养而形成的培养特征。,好氧,厌氧,兼氧,运动型,不运动型,用明胶代替琼脂，可帮判断产蛋白酶的情况。,（,2,）细菌的其他培养特征（续）,细菌在液体培养基上的菌落特征,细菌在液体培养基中可以自由扩散生长，有絮状、环状、膜状、菌膜。,补：细菌的物理化学性质,（,1,）、细菌表面电荷和等电点,I,so,e,lectric,P,oint,细菌的等电点为,pH25,G+,菌的等电点为,pH23,G-,菌的等电点为,pH45,G,染色不稳定性菌,pH34,细菌表面电荷总是带负电,因细菌多处于高于其,IEP,环境，羧基电离,细胞壁的磷壁酸含有大量酸性较强的磷酸基,补：细菌的物理化学性质（续）,（,2,）、细菌的染色原理及染色方法,细菌的染色原理,碱性染料：结晶紫、龙胆紫、碱性品红、蕃红、美蓝等,酸性染料：酸性品红、刚果红、曙红等,细菌在碱性环境中菌体酸性基解离强，更易与碱性染料结合,染色方法：简单染色和复合染色法,补：细菌的物理化学性质（续）,(2)、细菌的染色原理及染色方法,革兰氏染色法,涂片-初染-水洗-媒染-脱色-复染-观察,革兰氏染色机制,与细菌等电点有关,与细胞壁有关,补：细菌的物理化学性质（续）,(3)、细菌悬液的稳定性,S型，即光滑型：细菌在液体培养基中很稳定，均匀分布于培养基中,R型，即粗糙型：不稳定易发生凝聚而沉淀在瓶底，培养基很清,环境工程意义：二沉池，构建R型细菌为优势菌,补：细菌的物理化学性质（续）,(4)、细菌的物理化学性质,细菌悬液的浑浊度,细菌的多相胶体性质,细菌的比表面积,细菌的密度和重量,单个细菌重约 1,10,-9,1,10,-10,mg,细菌,蛋白质,糖,核酸,无机盐,脂类,1.071.19,1.5,1.41.6,2,2.5,1,2.2 放线菌,放线菌,（Actinomycetes）:在固体培养基上呈放射状菌丝；,放线菌是一大类形态多样(杆状到丝状)、(G+C)(摩尔分数)(60%70%)含量高，多数呈菌丝状生长并以孢子繁殖的、陆生性强的革兰氏阳性原核微生物；,分布广,；,土壤特有的泥腥味主要是由放线菌的代谢产物引起的；,放线菌是主要的抗生素产生菌；,大多数放线菌生活方式为腐生。,2.2.1 放线菌的形态结构,营养菌丝：基内菌丝,气生菌丝,孢子丝：,2.2.1 放线菌的形态结构（续）,放线菌的生活史,1.,种子萌发,2.,基内菌丝,3.,气生菌丝,4.,孢子丝,5.,孢子丝分化为孢子,链霉菌的生活史简图,2.2.1 放线菌的形态结构（续）,放线菌分生孢子表面结构,2.2.1 放线菌的形态结构（续）,链霉菌孢子丝的各种形态、排列及演变,2.2.2 放线菌的繁殖方式,(1),、分生孢子的形成方式,分生孢子：气生菌丝顶端先弯曲成为孢子丝，然后形成横隔，细胞壁加厚并收缩，分裂成一个一个的细胞。最后，细胞成熟，形成一串分生孢子孢子丝上产生成串的分生孢子。,横隔分裂形成孢子的过程,(a),孢子丝中形成横隔；,(b),沿横隔断裂形成孢子；,(c),成熟的孢子,（,2,）孢子囊孢子,孢子囊孢子：有的放线菌由菌丝盘卷形成孢子囊，其间产生横隔，形成孢子。孢子囊成熟后，释放出孢子。,孢子囊可在气生菌丝、也可在基内菌丝上形成。,粉红链孢霉,(,Strepto sporangium,),孢子囊形成过程,1,孢子囊形成初期；,2,孢子囊继续生长，囊内形成横隔；,3,成熟孢子囊，孢囊孢子不规则排列,（,3,）菌丝片段,藉菌丝断裂的片段形成新菌丝体的繁殖方式；,常见于液体培养中；,工业发酵生产抗生素时，放线菌就以此方式大量繁殖；,如果静止培养，培养物表面往往形成菌膜，膜上也可生出孢子。,（,4,）其他方式,如小单孢菌科,(,Micromono sporaceae,),中多数种的孢子着生在直而短的营养菌丝的分权顶端上，一个枝杈顶端形成一个球形、椭圆形或圆形的孢子，这些孢子也称分生孢子。它们聚在一起，很像一串葡萄；,某些放线菌偶尔也会产生厚壁孢子。,2.2.3 放线菌的培养特征,（,1,）菌落特征,放线菌的菌落由菌丝体,(mycelium),组成，是菌丝在固体培养基表面的交错和缠绕生长所形成的形态结构。,菌落特征：质地硬而致密；菌落较小而不广泛延伸；表面呈紧密的丝绒状或皱褶；干燥、不透明等。,产生大量分枝的基内菌丝和气生菌丝的菌种：呈绒状或密实、干燥、多皱，不易挑起，如链霉菌,不产生大量菌丝：呈粉末状、质地松散、易被挑起，如诺卡氏菌属,（,1,）菌落特征,幼龄菌落中气生菌丝尚未分化成孢子丝，其菌落表面与细菌难以区分。,当孢子丝形成大量孢子并布满菌落表面后，就呈现表面絮状、粉末或颗粒状的典型放线菌菌落特征；,由于菌丝和孢子丝常具不同色素，使菌落正面、背面呈不同色泽。,水溶性色素可扩散，脂溶性色素则不扩散。,皮疽诺卡氏菌,酒红指孢囊菌,游动放线菌,小单胞菌,皱双孢马杜拉放线菌,（,1,）菌落特征,(,续,),A,：卡特利链霉菌；,B,：弗氏链霉菌；,C,：吸水链霉菌金泪亚种；,D,：卡那霉素链霉菌；,E,：除虫链霉菌；,F,：生磺酸链霉菌,产抗生素的放线菌,用放大镜观察，可见菌落周围具放线状菌丝。,（,2,）其他培养特征,液体培养基内静置培养，能在瓶壁液面处形成斑点状或膜状群落，或沉淀于瓶底而不会使培养基浑浊。,液体培养基内振荡培养，常形成由短的菌丝所构成的球形颗粒。,补：放线菌与细菌的区别,相似点,区别,区别,放线菌,细菌,菌丝体,有真正分枝的菌丝体,无菌丝体,繁殖方式,孢子,分裂生殖,菌落特征,(,成熟菌落,),不易自培养基上挑起、菌落小、干燥、致密、坚实,易被挑起,2.3,蓝细菌,蓝细菌,(,Cyanobacteria,),：曾称蓝藻,(blue algae),或蓝绿藻,(blue-green algae),。,是一群分布极广的、异质的、绝大多数情况下营产氧的光合作用的、古老的原核微生物。,常引起水华,(water bloom),。,抗逆境的能力较强,温泉,(70,73),、盐湖、贫瘠的岩石、沙漠中,一些蓝细菌还能与真菌、苔类、蕨类、苏铁科植物、珊瑚甚至一些无脊椎动物共生。,2.3.1,蓝细菌的形态,单细胞和丝状两种形体；,大小(直径)一般在0.51,m,，如聚球蓝细菌属(,Synechococcus,)；也有大到60,m,，如巨颤蓝细菌(,Oscillatori princeps,)；,细胞形态球状或杆状，单生或团聚体，如黏杆蓝细菌(,Gloeothece,)和果皮蓝细菌(,Dermocarpa,)等属。,丝状蓝细菌是许多细胞排列而成的群体,有异形胞的丝状蓝细菌，如鱼腥蓝细菌属(,Anabaena,)；,分支的丝状蓝细菌，如费氏蓝细菌属(,Fishchrella,)；,螺旋状蓝细菌，只有螺旋蓝细菌属(,Spirulina,，曾称“螺旋藻”)，它是没有异形体的丝状蓝细菌。,2.3.1,蓝细菌的形态（续）,(a),单细胞,Synechoccus,sp.,，放大,2500,倍；,(b),单细胞群生的黏球,(,蓝,),藻,(,Gloeocapsa,sp.),，放大,1500,倍；,(c),大的单细胞群生的蓝球藻,(,Chroococcus,sp.),，放大,500,倍；,(d),丝状的蓝藻,(,Oscillatoria,sp.),，放大,500,倍；,(e),螺旋形丝状体的螺旋藻,(,Spirulina,sp.),，放大,500,倍；,(f),分叉丝状体的蓝藻,(,Tolypothrix,sp.),，放大,1500,倍,图,(a),，,(b),和,(f),，,Nomarski,干扰差显微镜；,(c),和,(e),，相差显微镜；,(d),暗视野显微镜,2.3.2,蓝细菌的结构,细胞结构似于革兰氏阴性细菌；,细胞壁含肽聚糖，外有脂多糖层；,许多蓝细菌还向细胞壁分泌黏性物质，或包在单细胞外形成类似细菌荚膜的黏膜外套，或包裹在丝状体外形成鞘；,多数丝状蓝细菌虽无鞭毛，但能做滑行运动；,蓝细菌的脂肪酸常是含有两个或多个双键的不饱和脂肪酸，而其他细菌几乎都含饱和脂肪酸以及一个双键的不饱和脂肪酸。,2.3.2.1,类囊体,(thylakoid),类囊体，为蓝细菌的光合器，是片层状膜系统。,由多层膜片相叠而成，通常位于细胞周缘，平行于细胞壁。在一些较简单的蓝细菌中，片层常以同心圆规则地排列在细胞质四周。,含叶绿素,a,、类胡萝卜素、藻胆素,(phycibilin),以及光合电子传递链的有关组分等。,藻胆素为蓝细菌所特有的一种辅助色素，在缺乏氮素的情况下，藻胆素还可以作为氮源贮藏物使用。,藻胆素与蛋白质结合成藻胆蛋白，聚集在类囊体外表面构成颗粒状藻胆蛋白体,(phycobilinsome),。,2.3.2.1,类囊体,(thylakoid),大多数蓝细菌由于兼有藻蓝素,(phycocyanobilin),和叶绿素,a,故呈蓝绿色。而氮素饥饿的蓝细菌，由于藻蓝素被降解掉，所以常呈绿色。,有些蓝细菌的红色或棕色系藻红素所致。,蓝细菌的藻蓝素和藻红素比例受环境的影响，在蓝和绿光下，藻红素占优势；在红光下主要是藻蓝素，这样保证了蓝细菌能在不同的环境条件下有效地利用光能。,2.3.2.2,其他细胞质内含物,羧酶体:固定CO,2,的部位；,气泡：浮游蓝细菌的细胞质中，可使菌体漂浮，使它们逗留在光线最充足的地方，以利光合作用。,贮藏性颗粒：糖原、多聚磷酸和聚-,-羟基丁酸颗粒,蓝细菌颗粒(cyanophycine granule)：,是多聚天冬氨酸，即每个天冬氨酸残基上连有一个精氨酸。,是氮源贮藏物，主要贮存在异形体中。,也是能源贮藏物，在缺少能量(黑暗或厌氧)条件下，被精氨酸双水解酶(arginine dihydrolase)水解成鸟氨酸，并产生ATP。,2.3.3,蓝细菌的繁殖,无性方式繁殖。,单细胞的种类进行二分裂,(,如黏杆蓝细菌,),或多分裂,(,如果皮蓝细菌,),；,有异形胞的丝状蓝细菌形成静息孢子；,通过其丝状体断裂形成短片端,段殖体,(hormognium),方式繁殖。,2.3.3,蓝细菌的繁殖,光合作用：利用水作为氢供体，在光照下释放氧；,固氮作用：所有能形成异形胞的蓝细菌都具有固氮能力，因此蓝细菌常常生长在贫瘠的环境下。,2.3.3,蓝细菌的繁殖,特殊生境：,有些能耐受充满硫化氢和无氧的条件；,有些蓝既耐酸又可生长于热酸性温泉中；,一些专性自养型蓝细菌，在有光线存在时，能同化葡萄糖和醋酸盐等有机物，以此作为碳源；还有一些丝状蓝细菌的种，以有机物作为碳源时，能在暗处、且含有葡萄糖或其他糖类的培养基中生存。,在污染控制中蓝细菌一方面不断地代谢着属于它们的营养物；另一方面向其他菌类提供碳源和能源。,2.4,古细菌（,Archaeobacteria,）,古细菌都存在于极端特殊的生态环境下；,具有原核生物的基本特征；,但在某些细胞结构的化学组成以及许多生化特征上都不同于真细菌。,古细菌,Archaeobacteria,真细菌,Eubacteria,细菌,2.4.1,古细菌的一般特征,细胞壁成分独特而多样，它们不含胞壁酸、,D,型氨基酸和二氨基庚二酸；,细胞质膜的特殊性；,核糖体的,l6SrRNA,、,tRNA,核苷酸序列分析的独特性；,对不同抗生素敏感性的差异等。,2.4.1.1,古细菌的细胞壁,除少数外,(,如,Thermo plasma,),，绝大多数古细菌都有细胞壁,细胞壁中没有肽聚糖，根据化学组成可将古细菌的细胞壁分为：,由假肽聚糖或酸性杂多糖组成的；,由蛋白质或糖蛋白的亚单位组成的。,有些古细菌的细胞壁则兼有假肽聚糖和蛋白质外层。,Some Archaea have pseudopeptidoglycan cell walls,N-acetyl talosaminuronic acid,N-acetyl glucosamine,N-,乙酰氨基葡萄糖,N-,乙酰塔罗糖醛酸,L-,谷氨酸,L-,丙氨酸,苏氨酸,肽链,(2)酸性杂多糖的组成,有些古细菌的细胞壁骨架是酸性杂多糖；,是由两个,N-,乙酰氨基半乳糖,(GalNAc),和一个,D-,葡萄糖醛酸,(GleVA),所组成的三糖单位，重复连接而形成了酸性杂多糖。,还有一种菌中含有硫酸化杂多糖。,(3)蛋白质和糖蛋白结构,许多古细菌细胞壁的蛋白质或糖蛋白亚基，都是以六角形规则排列形式存在的。,2.4.1.2,古细菌的细胞膜,含有特殊的极性脂类,磷脂是磷脂甘油磷酸的结构类似物，称为二醚磷脂酰甘油磷酸；,糖脂是二醚糖脂。,含有非极性或中性脂类,在非极性脂类中，聚异戊二烯和氢化的聚戊二烯碳氢化合物要占,95%,以上；,含有脂醌类化合物，作为传递质子和电子的载体。,Chemical bonds in lipids,酯键Ester linkage,(Bacteria and Eukarya),醚键Ether linkage,(Archaea),Structure of archaeal membranes,植烷,2.4.2,古细菌重要的分类特征,在,伯杰氏系统细菌学手册,(,新版,),第三卷,21,节中古细菌被分为产甲烷菌、极端嗜盐菌和极端嗜热菌三大类。,它们的分类主要根据,l6SrRNA,的序列分析及其相关的形态和生理发育体系。,产甲烷菌,革兰氏染色呈,G,+,或,G,-,；,形态多样，有球形、八叠球形、短杆、长杆、丝状和盘状。,严格厌氧，细胞内不含有过氧化氢酶及过氧化物酶，氧对它们有毒害作用。,自养生长时,CO,2,是碳源，利用,H,2,作为,CO,2,的还原剂以合成有机物。利用甲烷发酵或乙酸盐呼吸来获取生命活动所需的能量，乙酸可以用来刺激生长。,某些氨基酸、酵母膏和酪素水解物等可作为生长因子；,都能利用,NH,4,+,作为氮源，少数的种可以固定分子态的氮。,所有产甲烷的古细菌都需要金属镍作为产甲烷辅酶,F,430,成分,(,镍四吡咯,),；,铁和钴也是产甲烷古细菌所需要的重要微量元素。,2.5 其他原核微生物,2.5.1,鞘细菌,一类以丝状体生长的细菌。,是多个细胞在共同的鞘内线状排列生长，形成单丝状的细菌。,也有一些鞘细菌在鞘边附着一个或数个细胞，形成分枝状，成为假分枝。,具有独特的生活史，包括有鞭毛的游走细胞的形成。,鞘细菌菌丝的直径在不同种间差别很大，从一微米至几十微米，其长度多数在数十至百微米甚至更长，以至低倍镜下即可分辨。,2.5.1,鞘细菌,菌鞘的主要成分是蛋白质、多糖、类脂等，鞘外包围的有含多糖的黏质层或荚膜；鞘外可能结成或不结成氧化铁或氧化锰外鞘；,不同种的菌鞘差别大，有的较厚，有的较薄或不明显；,鞘细菌为好氧或微好氧菌，以化能异养为主，但也有行化能自养、兼性化能自养的。,鞘细菌的分类,能积累氢氧化铁的丝状细菌,能氧化硫化物的丝状细菌,普通鞘细菌,存在于被污染的河流、活性污泥有机物丰富的环境中，但主要存在于流水中，以便从那些金属的氧化作用中获得能量。,在自然界也起着净化的作用。,2.5.1.1,丝状铁细菌,能氧化亚铁离子成高价铁的细菌统称为铁细菌。,能在鞘内外积累氢氧化铁或氧化铁形成高铁外鞘。,是严格好氧、化能异养菌，其代表菌如下。,(1)多孢泉发菌(,Crenothrix polyspora,),多孢泉发菌菌丝可长达l6,m,，顶部膨大可达69,m,，无分枝。,丝的上部鞘无色，基部因有氧化铁或氧化锰沉积显铁锈色。,可产生分生孢子繁殖。,该类菌广泛分布于水体和含铁及有机物的泉水中。在排水管道、死水和流水中，生成稠厚的褐色团。在水管中结成含铁垢层，影响水的输送。它和其他铁细菌形成的黏液，产生不良气味和味道。,2.5.1.1,丝状铁细菌（续）,(2),赭色纤发菌,(,Lepothrix ochracea,),细胞杆状,极生鞭毛,单、双或短链排列，可产生假分枝,形成氧化铁或氧化锰外鞘,幼龄细胞无色，形成鞘后变黄到褐色,不附着于固体表面，而是自由浮游,当鞘过厚时，细胞从中滑出，留下空鞘，滑出的细胞又形成新鞘,该细菌常生活在含铁的流动水域中。,2.5.1.1,丝状铁细菌（续）,(3)球衣菌属(,Sphaerotilus,),菌丝状体由一连串两端圆形的杆状细菌组成。周围有紧贴菌体的膜鞘。,在含铁质的水中也积累含铁的黄褐色外鞘。,在铁含量低的正常环境中，鞘薄而无色。,鞘膜内的细胞以二等分法分裂，新细胞被推出于一端，合成新的鞘膜材料，因此膜鞘总是在丝状体的末端形成。,细胞直径为12,m,，长为38,m,G,-,；,鞘膜缺乏胞壁酸或其他肽聚糖胞壁组分，它是蛋白-多糖-脂类复合物，可能和许多革兰氏阴性菌所形成的荚膜类似，但与后者不同，它形成的结构为线形。这个属的模式种是浮游球衣菌(,Sphaerotilus natans,),2.5.1.2,丝状硫细菌,凡能氧化还原态的硫,(,硫化物或单质硫,),为硫或硫酸盐的细菌，称为硫细菌。,呈丝状生长的不行光合作用的无色硫杆菌大多属于鞘细菌，都是好氧或微好氧的。如贝氏细菌,兼性自养型，它形成的丝状体无色、柔软，呈圆筒状，直径在种间差异很大；,能靠滑行运动。,丝状硫细菌大量存在于湖泊、池塘和污水中，也常存在于含硫磺的泉水、污染的溪流中。,对低,pH,值的环境耐受力强。,在废水的好氧处理中，其过分繁殖会引起污泥膨胀，影响出水的质量。,2.5.2,立克次氏体,(Rickettsia),立克次氏体是为了纪念美国病理学家H.T.Ricketts发现它后不幸因感染此菌牺牲而命名的。,是一类专性活细胞(真核细胞)寄生的致病性原核微生物。,动物细胞的寄生者,植物细胞的寄生者,植物中的立克次氏体被称为类立克次氏体(,Rickettsialike organism,，RLO)。,2.5.3,支原体,(Mycoplasma),无细胞壁的原核生物；,是整个生物界中尚能找到的能独立营养的最小型生物；,可引起人和畜禽呼吸道、肺部、尿道以及生殖系统(输卵管和附睾)的炎症；,植物支原体(又称类支原体)是黄化病、矮缩病等植物病的病原体。,2.5.4,衣原体,(Chlamydia),衣原体是一类比立克次氏体小，代谢活性丧失更多的专性活细胞寄生的致病性原核微生物。,由于它没有产能系统，,ATP,得自宿主，故有“能量寄生虫”之称。,有许多细菌的性质：,G,-,的细胞壁等,只能在鸡胚等活组织中培养,其繁殖不需要精氨酸和组氨酸这两种氨基酸,2.5.5,螺旋体,(Spirochaete),螺旋体是一群形态结构和运动机理独特的单细胞原核微生物。,细胞非常细长(0.13.0),m,(3500),m,、螺旋状、极柔软易弯曲，,无鞭毛,，但能做特殊的,弯曲扭动或蛇,一样运动。,以二分裂方式繁殖。,广布于水生环境(水塘、江湖和海水)和动物体中。,如引起钩端螺旋体病,补：环境工程中常见的真细菌代表,(1)、球菌类,大多数球菌是G+，无鞭毛，不能运动,(1)、微球菌属(小球菌属)：,Micrococcus,(2)、葡萄球菌属：,Staphylococcus,(3)、链球菌属：,Streptococcus,球菌：普鲁氏菌（引起普鲁氏病）,葡萄球菌,链球菌,补：环境工程中常见的真细菌代表（续）,(2)、无芽孢杆菌类,大肠杆菌属：,Paracolobactrum,假单胞菌属：,Pseudomonas,乳酸杆菌属：,Lactobacillus,分枝杆菌属：,Mycobacterium,化能无机营养型的小杆菌,亚硝酸细菌,硝酸细菌,硫化杆菌属,动胶菌属：,Zoogloea,补：环境工程中常见的真细菌代表（续）,(3)、芽孢杆菌类,炭疽杆菌：,Bacillus anthracis,破伤风杆菌：,Bacillus tetani,枯草杆菌：,Bacillus subtilis,炭疽杆菌（,24200,倍）,补：环境工程中常见的真细菌代表（续）,(4)、,螺旋状细菌,Heliobacillus,霍乱弧菌：,Vibrio cholerae,红色螺旋菌,