动物消化吸收.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,动物的消化、吸收与利用,一、动物对饲料的消化,物理性消化,化学性消化,微生物发酵,二、瘤胃及瘤胃发酵,三、营养物质的吸收代谢,维持生命活动,食物 消化 吸收 贮存（体脂、肝糖元 代谢,畜产品（肉、奶、毛、蛋,反刍动物,反刍动物（,ruminant),来源于拉丁语,ruminare,，意即再次咀嚼（,to chew over again),，反刍动物即咀嚼食团的偶蹄哺乳动物,(cud-chewing,even-toed,hooved,mammals),。,KingdomAnimal,Phylum,Cordata,(with a backbone),Class,Mammals(produce,milk),Subclass,Ungulata(hooved,animals),Order,Artiodactyla(even,-toed),Suborder,Ruminantia,Family or Suborder,Genus and,Subgebus,Species and Subspecies,反刍动物,原兽亚纲（,Prototheria,),鸭嘴兽,哺乳动物 后兽亚纲（,Metatheria,),袋鼠,真兽亚纲（,Eutheria,)18,目,500,种,不反刍亚目 猪科（,Suidae,),(Non-,ruminantia,),河马科（,Hippopotamidae,),偶蹄目,Artiodactyla,骆驼科（,Camelidae,),反刍亚目 鹿科（,Cervidae,),（,Ruminantia,),牛科（,Bovidae,),长颈鹿科,(,Giraffidae,),牛科（,Bovidae,):,野牛,(,Bos,gaurus,),黄牛,(,Bos,taurus,),大额牛,(,Bos,frontalis,),牦牛（,Poephagus,grunniens,),水牛（,Bubalus,bubalua,),山羊（,Capra,hircus,),绵羊（,Ovis,aris,),羚羊（,Saiga,tatarica,),反刍动物,无论是在家养、放养的草食动物，还是在野生草食动物中，反刍动物的数量是最多的。,反刍动物种类繁多、体型各异、颜色多样,*,Mouse Deer:,体重,25kg,，肩高,200230mm,Giraffes,：体高超过,6m,，体重达,1.9t,反刍动物适应性强，分布广泛,*可适应极冷气候的动物如,yak,、,caribou,、,musk ox,、,mountain goat,、,sheep,潮湿、干燥是热带气候：非洲反刍动物,*可适应沼泽环境的动物：,moose,、,buffalo,、,swamp deer,、,water bucks),沙漠环境的动物：,antelope,、,sheep,、非洲、亚洲品种,食物适应性广泛,*,caribou,可采食北极的地衣，,giraffes,可采食刺槐的叶子,*,moose,可采食水下,3m,的水生植物,*,antelope,、,deer,、,goats,、,sheep,喜欢植物的嫩尖和牧草,*水牛可以依靠芦苇生存，而其他牛满足不了维持需要,动物的消化系统,动物的消化系统,动物的消化系统,动物的消化系统,动物的消化系统,动物对饲料的消化,（一）物理性消化,物理性消化的方式,牙齿的切（撕）碎,肌胃收缩的切搓（添加沙石）,消化道管壁肌肉运动的磨烂、压扁,物理性消化的作用,改变饲料粒度，提高在消化道的外流速度,形成多水的食糜，有利于化学和微生物的消化,通过消化道管壁肌肉运动，将食糜送入下一个,部位,动物对饲料的消化,（二）动物对饲料的化学性消化,动物对饲料的化学性消化主要是酶的消化，酶的消化是高等动物的主要消化方式。,原生动物酶的消化主要是细胞内消化；随着动物的进化，逐渐分化为细胞外消化。细胞外消化的动物，消化道发生分化，口腔和肌胃以物理消化为主，嗉囊用来贮存食物，真胃和小肠分泌消化液进行酶的消化，小肠主要用来吸收。,（二）动物对饲料的化学性消化,碳水化合物的消化,淀粉,乳糖,蔗糖,神经性刺激 食糜进入十二指肠,pH,下降,AA,、脂肪酸,唾液淀粉酶,胰泌素 胰酶素,NaHCO,3,胰酶,胰淀粉酶,复合刺激,-,糊精,麦芽糖,麦芽三糖,小肠粘膜,糊精酶（麦芽糖酶,a,）乳糖酶 蔗糖酶,刷壮缘表面,麦芽糖酶（,II III,）麦芽糖酶,II,b,葡萄糖 葡萄糖,葡萄糖 半乳糖 果糖,（二）动物对饲料的化学性消化,蛋白质的消化（循序快速进行）,蛋白质,神经刺激 蛋白质消化产物,胃酸,食糜,G,细胞 胃泌素 胃液,蛋白质变性,胃,胃扩张 胆碱能神经神经放射,胃蛋白酶,（芳香族氨基酸苯丙、酪氨酸氨基端）,胃蛋白酶原,胰蛋白酶,盐酸、胃蛋白酶 （碱性氨基酸,组、赖氨酸羧基端）,多肽,外切酶,氨肽酶,小肠肠腔,（小肠液）,羧肽酶,氨基酸 小肽,黏膜刷壮缘,小肠黏膜,寡肽酶,寡肽 氨基酸,吸收 吸收 吸收,门静脉,（二）动物对饲料的化学性消化,脂肪的消化,甘油三酯,胰脂肪酶,甘油一酯,磷 脂 乳化颗粒 小乳化颗粒 脂肪酸,固醇及其酯 甘油二酯,胆盐,氨基酸 胰酶素 胆碱,脂肪酸 （胆囊收缩素）,胆囊,胆盐微胶粒,V.,胆固醇、磷脂,胆汁 甘油一酯,脂肪酸,肝,上皮细胞内,吸收运转,瘤胃及瘤胃发酵,瘤胃微生物,瘤胃环境,饲料在瘤胃中的降解过程,瘤胃发酵的特点,瘤胃微生物,瘤胃细菌,:,200,多种,l0,9,-l0,11,个,m1;,占,45%,左右,瘤 胃 产甲烷菌,:,古细菌,占,瘤胃微生物,0,5,3,瘤胃原虫,:,便毛虫,和,纤毛虫，含量为,10,4,10,6,个,m1,，,25,个属,微生物 厌氧真菌,:,游动孢子数为,10,3,10,5,个,m1,，,6,个属,;,占,8%,噬菌体,:,微粒密度达,l0,10,个,ml,普遍性系统发育树,(,三域,Domains),（根据,rRNA,序列确定,G.J.Olsen,and C.R.Woese,1993),细菌,(Bacteria),古生菌,(,Archaea,),真核生物,(,Eucarfa,),绿色非硫细菌 内变形虫 动物,粘菌,螺旋体 格兰氏,甲烷八叠球菌,真菌,阳性菌,盐杆菌,变形杆菌,热球菌 甲烷杆菌 热原体,植物,热变形菌 甲烷球菌,纤毛虫,热网菌,蓝细菌 鞭毛虫,黄杆菌,毛滴虫,热袍菌,微孢子虫,产液菌 双滴虫,植物界 真菌界 动物界 植物界 真菌界 动物界,原生生物界,藻,原生动物,原生生物界 古细菌界,真细菌界,细菌,原核生物界,(,五界系统,),（六界系统）,植物界 着色生物界 真菌界 动物界,原生动物界 真核生物域,古始动物界,（八界系统）,古细菌类,真细菌类 细菌域,瘤胃细菌,一纤维降解细菌,1.,瘤胃球菌,(,Ruminococcus,species),黄化瘤胃球菌（,R.,flavefaciens,）,白色瘤胃球菌（,R.,albus,）,2.,产琥珀酸丝状杆菌,(,Fibrobacter,succinogenes,),3,溶纤维丁酸弧菌（,Butyrivibrio,fibrisolvens,）,4.,梭菌属（,Clostridium species,）,纤维降解梭菌，如,C.,cellobioparum,C.,longisporum,、,C.,lochheadii,、,C.,aerotolerans,和,C.chartatabidum,；,产气荚膜梭菌（,C.,perfingens,）和丁酸梭菌,(,C.,butyricum,),瘤胃细菌,纤维分解菌的特点是：,(1),对瘤胃,PH,最为敏感，,PH 6.4,7.0,最佳，,PH 6.2,受影响，,PH 6.0,完全停止；,(2),纤维分解菌为严格厌养菌；,(3),纤维分解菌以主要氮源为饲料在瘤胃降解所产生的氨，但支链脂肪酸如异丁酸、异戊酸对生长速度也很重要。也即纤维分解菌不能完全靠,NPN,作为其唯一的氮源，必须在日粮中有一定的蛋白质或供给足够的支链脂肪酸才能达到其最大生长速度；,(4),纤维分解菌对脂肪较为敏感，添加后会使采食量和消化率下降。这可能是脂肪在纤维表面形成了一层薄膜阻碍了微生物的作用。有的人认为，脂肪对微生物是有毒的。脂肪通过保护处理，如皂化，可消除这一影响。,二淀粉降解菌,一些纤维降解菌，如,Clostridium,lochheadii,、产琥珀酸丝状拟杆菌的一些菌株以及溶纤维丁酸弧菌的大多数菌株，可以降解淀粉。能降解淀粉的非纤维降解菌,:,1,牛链球菌,(Streptococcus,bovis,),2.,嗜淀粉瘤胃杆菌（,Ruminobacter,amylophilus,）,3.,普雷沃氏菌,(,Prevotella,species),短普雷沃氏菌（,Prevotella,brevis,）、布氏普雷沃氏菌（,Prevotella,bryantii,）和,Prevotella,albensis,。,4,溶淀粉琥珀酸单胞菌（,Succinimonas,amylolytica,）,5,反刍兽新月形单胞菌（,Selenomonas,ruminantium,）,6,双歧杆菌（,Bifidobacterium,species,）,瘤胃双歧杆菌,B.,ruminale,B.,merycicum,B.,ruminantium,伪长双歧杆菌,B.,pseudolongum,，,瘤胃细菌,瘤胃细菌,淀粉分解菌的特点是：,对,PH,敏感性低，,PH 5.6,7.0,对淀粉消化速度没有什么影响，对,VFA,比例的影响也不大；,有充足氨存在，细菌便迅速繁殖；,瘤胃中能利用乳酸的细菌并不多，但若乳酸超出瘤胃的缓冲能力时，此类菌就会占优势。牛粪链球菌缓慢生长，其代谢产物是乙酸盐和乙醇，但若是快速生长则产生乳酸盐。有的种类细菌能够利用糊精、麦芽糖，但有的不能利用大多数单糖和双糖，有的不能直接引发淀粉发酵；,从纤维性日粮转变成淀粉或蔗糖日粮，会发生瘤胃酸中毒（,PH,5.0,）,.,这主要是将乳酸转变成乙戊酸所需微生物种群或浓度不够，或繁殖速度较慢，且随,PH,下降越来越受到抑制；,淀粉在瘤胃的消化速度取决于淀粉类型及其加工方法和温度。如大麦比玉米快,烤玉米比碎玉米发酵更迅速。,瘤胃细菌,三半纤维素降解菌,所有纤维降解菌都具有降解半纤维素的能力。能降解木聚糖的有：真细菌（,Eubacterium,）、栖瘤胃普雷沃氏菌、溶纤维丁酸弧菌、黄化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌。能降解淀粉的有：多毛毛螺菌、螺旋体、栖瘤胃普雷沃氏菌、溶纤维丁酸弧菌、溶糊精琥珀酸弧菌等。,1,多毛毛螺菌（,Lachospira,multipara,）,(,multiparus,),2,螺旋体,(,Spirochaetes,),密螺旋体（,Treponema,spp,.,）布氏密螺旋体（,Treponema,bryantii,）糖密螺旋体（,T.,saccharophilum,）,3,溶糊精琥珀酸弧菌,(,Succinivibrio,dextinosolvens,),4.,真细菌（,Eubacterium,species,）,反刍兽真细菌（,E.,ruminantium,）,溶纤维真细菌（,E.,cellulosolvens,）。,四蛋白降解细菌,除了主要的纤维降解菌外，大多数瘤胃细菌都具有某些蛋白酶活性。研究最多的是嗜淀粉瘤胃杆菌（,R.,amylophilus,），溶纤维丁酸弧菌（,B.,fibrisolvens,）和栖瘤胃普雷沃氏菌（,P,.,ruminicola,）。嗜淀粉瘤胃杆菌是目前已知的蛋白降解活性最高的菌株之一,.,Clostridium,、,Fusobacterium,、,Eubacterium,Lachnospira,Selenomonas,和,Succinivibrio,等属的一些菌株也具有蛋白降解活性。,过去的研究主要集中于革兰氏阳性蛋白降解球菌，但是近年,Attwood,和,Reilly(1995),发现，牛链球菌也具有高活性的蛋白降解酶。,瘤胃细菌,瘤胃细菌,五脂肪降解菌,目前能降解脂肪的瘤胃细菌只有脂解厌氧弧杆菌（,Anaerovibrio,lipolytica,）。该菌细胞呈弯曲的弧杆状，长,1.5m,4.0m,，直径,0.3 m,0.5m,。单个、成对存在，偶尔聚集成团块。两端生有单一鞭毛，能游动，是严格厌氧型革兰氏阴性菌。,脂解厌氧弧杆菌在瘤胃中的主要作用在于脂肪的分解和乳酸的利用。该菌生长必需一些氨基酸、叶酸、泛酸盐及盐酸维生素,B6(pyridoxal,HCl,),，还可利用果糖、三酰甘油酯和磷脂。该菌发酵产物随发酵底物而异：发酵甘油时主要产物为丙酸和琥珀酸，还有少量,H,2,和乳酸；发酵核糖和果糖时产生乙酸、丙酸和,CO,2,，及少量的琥珀酸、,H,2,和乳酸；,D,型和,L,型乳酸被发酵主要产生乙酸、丙酸和,CO,2,，及少量的琥珀酸和,H,2,。,瘤胃细菌,六酸利用菌,1,乳酸利用菌,可利用乳酸的细菌有：反刍兽新月型单胞菌、埃氏巨球型菌、脂解厌氧弧杆菌和向碱性韦荣氏球菌。,1.1,埃氏巨球型菌,(,Megasphaera,elsdenii,),1.2,向碱性韦荣氏球菌（,Veillonella,alcalescens,）,1.3,Propionibacterium,acens,1.4,梭杆菌属（,Fusobacterium,）,2.,产琥珀酸弧菌（,Vibrio,succinogenes,）,3,其它的酸利用菌,Succiniclasticum,ruminis,Oxalobacter,formigenes,七乳酸产生菌,乳酸是瘤胃中重要的中间产物，它可由很多细菌产生，但目前一般认为瘤胃中产乳酸较多的是牛链球菌和乳酸杆菌（,Lactobacillus,species,），还有,Mitsuokella,multiacidus,1,乳酸杆菌（,Lactobacillus species,）,嗜酸乳酸杆菌（,L.acidophilu,s,）、干酪乳酸杆菌,(,L.,casei,),、发酵乳酸杆菌,(,L.,fermentum,),、胚芽乳酸杆菌,(,L.,plantarum,),、布氏乳酸杆菌,(,L.,buchneri,),、短乳酸杆菌,(,L.,brevis,),、,L.,cellobiosus,、,L.,helveticus,、,L.,salivarius,等。,瘤胃乳酸杆菌（,L.ruminis,）和小牛乳酸杆菌,(,L.,vitulinus,),。,2,Mitsuokella,multiacidus,瘤胃细菌,八其它瘤胃细菌,1.,脱硫弧菌（,Desulfovibrio,）,2.,瘤胃脱硫肠状菌（,Desulfotomaculum,ruminis,）,3.,（,Oscillspira,guillermondii,）,4.,消化链球菌属（,Peptostreptococcous,species,）,瘤胃细菌,产甲烷菌过去一直被误认为是细菌（又俗称真细菌,Eubacteria,），但,16S,rRNA,序列分析发现产甲烷菌是完全不同于细菌、系统进化独特的一类微生物,古菌或古细菌（,Archaea,，或俗称,archaebacteria,）,甲烷短杆菌属（,Methanobrevibacter,）、甲烷细菌属（,Methanobacterium,）、甲烷微菌属（,Methanomicrobium,）和（,Methanosarcina,）,活动甲烷微菌（,Methanomicrobium,mobile,）,反刍兽甲烷短杆菌（,Methanobrevibacter,ruminantium,）,甲烷细菌（,Methanobacterium,formicicum,）,（,Methanobacterium,formicicum,）,（,Methanosarcina,barkeri,）,瘤胃产甲烷菌（,Rumen,methanogens,）,产甲烷菌的底物及其发酵反应方程式,4H,2,+CO,2,CH,4,+2H,2,O,4HCO,2,H,CH,4,+3CO,2,+2H,2,O,4CH,3,OH,3CH,4,+CO,2,+2H2O,CH,3,OH+H,2,CH,4,+H,2,O,4CH,3,NH,2,Cl+2H,2,O,3CH,4,+CO,2,+4NH,4,Cl,2(CH,3,),2,NHCl+2H,2,O,3CH,4,+CO,2,+4NH,4,Cl,4(CH,3,),3,NHCl+6 H,2,O,9CH,4,+3CO,2,+4 NH,4,Cl,CH,3,CO,2,H,CH,4,+CO,2,瘤胃原虫,瘤胃中除了细菌外，还存在很多个体较大的微生物。这些大生物过去都被认为是原虫。但后来发现有些卵形体是大细菌，有部分带鞭毛的微生物是瘤胃真菌。瘤胃中确实存在带鞭毛的原虫，称瘤胃原虫鞭毛虫（,flagellate protozoa,简称,flagellates,）。瘤胃中个体最大、数量最多、最重要的原虫是纤毛虫,(ciliate protozoa,简称,cilliates,),。在反刍动物的瘤胃内还栖息着五种瘤胃鞭毛虫，虽然种的数目很少，但它们的密度是比较高的，虫体很小，其长度只有,4,15m,瘤胃,纤毛虫,瘤胃鞭毛虫,瘤胃原虫,分离速度慢,:1224,小时,主要依靠吞食细菌获得蛋白质,1%,细菌,/h,维持瘤胃稳定,:,吞食淀粉颗粒,吸收可溶性糖,与瘤胃细菌协同提高纤维素分解,瘤胃厌氧真菌,酵母和一些好氧真菌也能在厌氧条件下存活，从瘤胃中也能分离到这些真菌，但这些真菌是经日粮带入瘤胃的过路菌，因此在瘤胃中不起作用。在相当长的一段时间内，微生物学家一直认为，真菌是好氧微生物，自然界不存在严格厌氧的真菌。由此，人们一直将,Liebetanz,(1910),和,Braune,(1913),在,20,世纪初发现的瘤胃中具有单鞭毛的游动孢子认为是瘤胃鞭毛原虫，并将这三类游动孢子分别命名为,Sphaeromonas,communis,、,Callimastix,frontalis,和,Piromonas,communis,。直到,1975,年，,Orpin,根据其在绵羊瘤胃内发现的游动孢子的细胞壁含有几丁质，并且有活动阶段（孢子）和非活动阶段（营养体），首次证实这种带鞭毛的游动孢子为严格厌氧的真菌，而且证实这种菌的游动孢子与,Braune,(1913),描述的,Callimastix,frontalis,相似，因此用同名命名该真菌。,瘤胃厌氧真菌,厌氧真菌,6,个属菌株的进化关系,牛瘤胃消化道各部位厌氧真菌菌体形成单位总数,(,粪样中真菌为每克干重的菌体形成单位数,Davies,等,，,1993,）,瘤胃特征,瘤,不同年龄各胃体积比例（）,胃,动物 年龄 网胃 瘤胃 瓣胃 真胃,发,牛 初生,-38-13 49,育,3,个月,-54-14 32,成年,-84-12 4,初生,8 24 8 60,绵羊,3,个月,11 61 6 22,成年,11 62 5 22,初生,6 23 5 65,白尾鹿,3,个月,8 71 4 17,成年,6 74 8 1,初生时：真胃,瘤胃 成年：瘤胃为是真胃的,10,倍,瘤胃特征,Lyford,（,1988,）：瘤胃内容物体积,成年牛,56.9 L,水牛,59.6 L,16,月龄绵羊,3.96 L,29,月龄绵羊,4.80 L,水：,85-90%,原虫：,10,5,-10,6,/ml,细菌：,10,9,-10,10,/ml,10-15%,产甲烷菌,真菌：,8%,瘤胃特征,1,。瘤胃温度：,38,41,，平均为,39,体温,38.5,影响因素：,饲料种类,、,饮水温度,2,。,瘤胃渗透压：,260,340,mOsm,/L,，平均为,280,mOsm,/L,。,影响因素：,采食,、,饮水,、,精粗比,、,添加剂,3,。,氧化还原电位,：,-250-450mV,，平均为,-350mV,影响因素：空气,4,。瘤胃,PH,：,可为,5,7.5,，正常值为,6,7,纤维分解菌的最适,pH,为,6.4,7.0,PH 6.2,活性降低,PH 6.0,完全停止纤维分解菌生长,原虫只有极少数能存活,同时采食量下降。,瘤胃,PH,唾液分泌,:,采食和反刍时间,的产量,:,与日粮的精粗比有关,绵羊分泌唾液,6,12l/d,，牛,110,170l/d,，可中和,1/3,的酸,影响因素：,饲料组成,（精粗比）,:,唾液分泌量,VFA,产量,颗粒料,60,颗粒,40,粗料,40,颗粒,60,粗料 粗料,绵羊唾液分泌量,4.22 5.91 7.36 9.05,精料及精料类型,大麦类型对瘤胃,PH,和干物质消化率的影响,(,Orskov,1974,）,大麦类型,瘤胃,PH,反刍时间,吞咽食团次数,消化率,（,Min/d,）,（次,/d,）,整粒大麦,6.2 402 521,78.0,颗粒大麦,5.1 216 263 76.7,发酵产生的,CO2,瘤胃,PH,Orskov,：,氨化秸杆 甜菜 大麦,30%,秸杆,70%,甜菜 或,70%,大麦,消化率,54 83,83,70%65%,44%,22%,。,采食行为：,采食慢，唾液多，反之则少。,采食模式对绵羊,PH,的影响,采食,PH,PH,6.0,时间,水洗干草降解率,模式,平均,范围,h/24h 24h 48h 72h,少量多次,6.1 5.9,6.3 7 22.1 36.9 44.7,大量少次,5.8 5.3,6.6,19 10.3 21.9 27.6,TMR:,瘤胃,PH,4,，瘤胃壁会增厚和发炎。育肥肉牛日粮常会因缺乏粗饲料，瘤胃,PH,很低,引起肉牛相互舔食，被毛进入瘤胃刺穿瘤胃，导致细菌进入血液引起肝脓肿。,瘤胃氨浓度,瘤胃氨浓度的维持,：主要依靠饲料中的降解氮和氨的瘤胃,肝循环（有的也称之为尿素瘤胃,肝循环）。,瘤胃输出的蛋白质量与进食饲料蛋白质的比例：,75120%,粗蛋白为,11-12%,的典型日粮：,100%,瘤胃微生物最大合成速度所需的氨浓度,：,5-8mg/100ml,达到纤维最大分解速度所需氨浓度,：可能还要高,瘤胃如缺乏足够的氨,：会影响纤维素的消化,影响采食量,限制了反刍动物生产水平的,以秸杆为主的日粮添加尿素：可提高纤维素消化率,4,个百分点,瘤胃氨浓度瘤胃氨浓度过高,：氨中毒,氮素瘤胃,-,肝循环,瘤胃,尿素等,NPN,蛋白质,氨,微生物蛋白质,唾液,尿素,尿素,尿,血液氨,皱胃,小肠,肾,肝,蛋白质,氨基酸,过瘤胃蛋白质,饲料,瘤胃微生物对饲料的降解,附着,共生群落的形成,降解,瘤胃细菌降解饲料颗粒模式,细菌（,A,）附着于饲料颗粒表面（,B,），细菌不断增殖（,C,）逐渐侵蚀饲料颗粒，降解释放出的产物吸引更多的细菌（,D,），随后部分细菌离开底物进入瘤胃液系（,E,），结合于底物的其它细菌流入后消化道（,F,）。（自,Cheng,和,McAllister,1997,）,瘤胃真菌丰富的假根附着饲料颗粒,(,Theodorou,个人交流,),假根穿透植物细胞壁,(,Theodorou,等,1996,）,(a)(b),Glu,1,4Glu,1,4 Glu,1,4Glu,1,4 Glu,1,4 Glu,1,4 Glu,1,4 Glu,1,(c)(d),Glu,1,4Glu,1,4 Glu,1,4Glu Glu,1,4Glu,纤维素降解过程中的酶。,Glu,为葡萄糖分子；,（,a,）外切,1,4,葡聚糖酶；,（,b,）内切,1,4,葡聚糖酶；,（,c,）纤维糊精酶；,（,d,）,1,4,葡萄糖苷酶,X,：木糖；,Af,：阿拉伯呋喃糖；,Fer,：阿魏酸；,Ac,：乙酰基；,mGu,：甲基葡萄糖醛酸；,Lignin:,木质素。,(1),木聚糖内切酶；,(2),木糖苷酶；,(3),阿拉伯呋喃糖苷酶；,(4),阿魏酸酯酶；,(5),乙酰木聚糖酯酶；,(6)-,葡萄糖苷酶；,木聚糖的降解,细菌或真菌的纤维体结构,Man,，甘露聚糖酶；,Xyn,，木聚糖酶；,CBH,，纤维二糖水解酶；,EG,，内切葡聚糖酶；,AXE,，乙酰木聚糖酯酶；,Ar,，阿拉伯糖呋喃糖苷酶。,Cohesion domain,，黏附结构域；,Docherin,domain,，坞结构域；,CBD,，纤维素结合结构域；,Catalytic domain,，催化结构域；,Linker,，连接体。（,Forsberg,等,2000,）,各种酶催化结构域作用于植物细胞壁，纤维体的另一端与细菌或真菌细胞表面结合。,纤维素 淀粉,纤维二糖 麦芽糖异麦芽糖,1,磷酸葡萄糖 葡萄糖,蔗糖,果胶糖醛酸,6,磷酸葡萄糖,6,磷酸果糖 果糖果聚糖,半纤维素 戊糖,戊聚糖,1,6,磷酸果糖,丙酮酸,多糖降解产生丙酮酸（,McDonald,等，,2002,）,丙酮酸,乙酰辅酶,A,草酰乙酸 乳酸,乙酸乙酰辅酶,A,甲酸苹果酸 丙烯酸,CO2,H2,琥珀酸,丁酰辅酶,A,琥珀酰辅酶,A,丙酰辅酶,A,丁酸乙酸 甲烷 丙酸,瘤胃中碳水化合物代谢主要途径（,Van,Soest,1994,）,纤维素,CO2,产琥珀酸丝状杆菌,纤维糊精,琥珀酸反刍兽新月型单胞菌,乙酸丙酸,甲酸 乙酸,CO2,产琥珀酸丝状杆菌和反刍兽新月型单胞菌的发酵关系,葡萄糖,NAD,Fd,ox,H,2,CO,2,NADH,Fd,red,H,+,CH,4,丙酮酸,CoASH,CO,2,Fd,ox,乙酰辅酶,A,乙酸,NADH,辅酶,A,NAD,乙醇,单独培养条件下，白色瘤胃球菌发酵葡萄糖生成乙酸、乙醇、,H2,和,CO2,，,在与产甲烷菌共存养时，,NADH,被用于还原质子生成,H2,，最终产物为乙酸和甲烷,(,Fd,铁氧还原蛋白,).,淀粉和糖分的转移氢的转移,缓冲作用降低乳酸产生提供生长因子,稳定瘤胃,pH,提高纤维降解菌数及其活性,提高微生物蛋白提高粗纤维消化速度降低甲烷产生,提高养分吸收,酵母菌在瘤胃中的可能作用模式（,McDonald,等，,2002,）,亚油酸（顺,9,顺,12,）,异构化（,A,组和,B,组细菌）,共轭三烯酸（顺,9,反,11,顺,15,）亚油酸（顺,9,反,11,）,氢化（,A,组和,B,组细菌）异构（,A,组菌）,十八碳二烯酸 共轭亚油酸（顺,9,反,11,）,氢化（,B,组菌）氢化（,A,组菌）氢化（,A,组菌）,十八碳一烯酸（反,15,和顺,15,）十八碳一烯酸（反,11,）十八碳一烯（反,11,）酸,氢化（,B,组菌）,不能继续氢化硬脂酸硬脂酸,亚麻酸和亚油酸氢化途径（,A,组和,B,组菌分别指表,1,的氢化细菌）,（,Harfoot,和,Hazlewood,，,1997,）,植物细胞壁多糖,葡萄糖 木糖 阿拉伯糖,甲酸,CO2,H2,琥珀酸,乙酸,乙醇,VFA,VFA,甲烷,丙酸 乙酸,瘤胃真菌发酵产物的再利用,产物被利用产生甲烷、丙酸和乙酸,蛋白质和碳水化合物在瘤胃中降解及微生物蛋白合成,饲料,蛋白质 碳水化合物（纤维素、半纤维素、淀粉等）,微生物,多肽,ADP,发酵热（,6-7%,）,肽,氨基酸,ATP,甲烷（,7-15%,）嗳气,酮酸,+,氨 氨 （瘤胃,肝循环）,未降解蛋白质 微生物蛋白,VFA,吸收,和碳水化合物 分解 （乙酸、丙酸、丁酸）,瘤胃,皱胃 消化酶,VFA,吸收,小肠,氨基酸,吸收,氨基酸,+,葡萄糖,吸收,粪（未消化蛋白质、碳水化合物、代谢粪蛋白质等）,营养物质的代谢,蛋白质 葡萄糖 糖原 脂肪,VFA,（乙酸、丁酸、丙酸）,葡萄糖,-6-,磷酸,丙氨酸、丝氨酸,磷酸二羟丙酮,甘油 脂肪酸,NADP 5-,磷酸戊糖,甘氨酸、半胱氨酸,羟辅氨酸,丙酮酸,乙酰,CoA,NADPH 6-,磷酸葡萄糖,苏氨酸、色氨酸,-CO,2,赖氨酸,+CO,2,乙酰乙酰,CoA,天冬酰胺 天冬氨酸,草酰乙酸,-,羟,-,-,甲基戊二酸单酰,CoA,苯丙氨酸、,酪氨酸,延胡索酸,柠檬酸,胆固醇,蛋氨酸、缬氨酸,异亮氨酸,琥珀酰,CoA,琥珀酸,酮体,组氨酸、辅氨酸 胆汁酸 固醇类激素,精氨酸、谷氨酰氨 谷氨酸,-,酮戊二酸,瓜氨酸、鸟氨酸 （,乙酰乙酸、,-,羟丁酸、丙酮,）,亮氨酸,仔猪出生后消化道酶活性变化,