生物奥赛之光合作用..ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,返回,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,*,植 物 生 理 学,光合作用,1,自养型,绿色植物的光合作用,细菌光合作用,细菌化能合成作用,同化作用,2,叶绿体的结构,3,4,绿色植物吸收太阳光能,同化,CO,2,和,H,2,O,制造有机物并释放,O,2,的过程。,光,CO,2,+H,2,O,*,（CH,2,O)+O,2,*,叶绿体,光合作用概念,5,（一）光合色素的种类、结构、功能,叶绿素类：,chla(C,55,H,72,O,5,N,4,Mg,所有放氧生物,包括蓝细菌,不放氧的含细菌叶绿素,),、,chlb(C,55,H,70,O,6,N,4,Mg)、,chlc、chld,类胡萝卜素类：,胡萝卜素,(C,40,H,56,),、叶黄素,(C,40,H,56,O,2,),藻胆素类：,藻红素、藻蓝素,（与蛋白质结合紧密,）,藻红蛋白、藻蓝蛋白,（藻胆蛋白）,第一节 光合色素及其性质,6,1 叶绿素,a,的结构式,chlb,此处以,-,CHO,代替-,CH,3,CH,2,CH H,CH,3,C,H,3,C,CH,2,-CH,3,N N,H-C,Mg,C-H,N N,H,3,C,CH,3,H C,H,CH,2,HC C=O,CH,2,C-O-CH,3,C=O O,O,C,2O,H,39,1.,色素合成条件,:,光,/,特殊元素,2.,色素含量及稳定性问题以及与树叶颜色变化关系,3.,枫树红叶成因,7,吸收光谱,-,叶绿体色素吸收部分光质后，在光谱上出现的暗带。,*,地面上太阳光：,300,nm 2600nm,*,可见光：,390,nm 770nm（,红,橙,黄,绿,青,蓝,紫,）,*,用于光合作用光,：,400nm,700nm,二,.,光合色素的光学性质,(,一,),吸收光谱,8,150,chlb,消,100 660,光,chla,系,50,643,数,mmol,-1,.cm,-1,50,O,400 500 600 700,(,/nm),Chla,和,Chlb,在乙醇溶液中的吸收光谱,9,类胡萝卜素,、,叶黄素,最大吸收区域：,蓝紫光区,红光区几乎无吸收,10,(,二,),荧光现象和磷光现象,荧光现象：,叶绿素在透射光下呈绿色，反射光下呈红色,11,叶绿素功能,（1）,少数特殊,chla,具有将光能转为电能作用,（2）绝大部分,chla,和全部,chlb,具有收集并传递光能的作用,类胡萝卜素功能,（1）辅助吸收光能,（2）保护叶绿素免受光氧化破坏,功能,辅助色素,12,原初反应,光反应,电子传递（光合放氧）,（基粒片层）光合磷酸化,C,3,途经,暗反应,C,4,途经 碳同化,（,叶绿体基质）,CAM,途径,第二节 光合作用的机理,13,光合作用的步骤,1,原初反应：,光能的吸收、传递和转换,光能,（光子）,电能,（高能电子）,2 电子传递和光合磷酸化,电能（,高能电子,）,活跃化学能,（,ATP、NADPH,）,3,碳同化（,酶促反应，受温度影响,）,活跃化学能,稳定化学能（碳水化合物等）,三条：,C,3,途 径-,-,C3,植物,C,4,途 径-,C4,植物,CAM,途径-,-,CAM,植物,14,聚光色素,（天线色素）,不能发生光化学反应只能吸收和传递光能的色素分子（包括大部分,chla,、,全部,chlb,、,胡萝卜素和叶黄素）。,相对,-(,反应中心色素,少数特殊状态的,chla,),作用中心,指类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括作用中心色素,P,、,原初电子受体,A、,原初电子供体,D,（D.P.A）,概念,第一阶段,:,原初反应,15,作用中心色素,引起光化学反应的少数特殊状态的,Chla,分子。,P680,P700,光系统,=,聚光色素系统,+,作用中心,16,P,D,A,h,h,光系统,P,D,A,作,用中心色素（,P），,原初电子供体（,D）,和原初电子受体（,A）,外围为天线色素,17,包括光能的吸收、传递和转换。,原初反应的步骤：,聚光色素吸收光能并传递。,反应中心色素吸收光能被激发(,Chl,*),。,光,Chl,Chl,*,(,P)(P*),原初反应,18,Chl,*,将一个电子传递给原初电子受体（,A），A,获得一个电子而,Chl,缺少一个电子。,Chl,*(P*)+A,Chl,+,(,P,+,)+A,-,Chl,+,从原初电子供体（,D）,获得一个电子，,Chl,+,恢复原状，,D,失去一个电子被氧化。,Chl,+,(,P,+,)+D,Chl,(p)+D,+,19,小结,:,原初反应,20,21,反应速度快,非酶促反应，,不受温度影响,3、原初反应的特点,22,第二阶段,.,电子传递和光合磷酸化,23,示循环及非循环电子传递图,24,1 定义：,叶绿体在光下将,ADP,和,Pi,转化为,ATP,过程,2 类型：,非环式光合磷酸化：,在基粒片层进行,循环式光合磷酸化：,在基质片层进行，补充,ATP,不足,ADP+Pi ATP,光合磷酸化,光,25,形成同化力,：,ATP,、,NADPH,存在于基质中,循环式光合电子传递时,只形成,ATP,不涉及到,PS,总结,26,PQ,（质体醌）是,H,+,和电子的传递体，可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，将,H,+,从类囊体膜外（,叶绿体基质,）移入膜内（内囊体腔），造成跨类囊体膜的,H,+,梯度，又称“,PQ,穿梭”。,“,PQ,穿梭”,27,（一）,C,3,途径,CO,2,受体是一种戊糖（二磷酸核酮糖,RUBP,）,CO,2,被固定形成的最终产物是三碳化合物，故称,C,3,途径,卡尔文等在,50,年代提出的，故称,卡尔文循环（,Calvin,循环）,C3,途径分三个阶段,：,羧化（固定）、还原、再生,第三阶段,:,光合作用的碳同化,28,1 羧化阶段,CH,2,O P,C=O,rubisco,CH,2,O,P,COOH,HCOH +CO,2,+H,2,O HCOH +HCOH,HCOH COOH CH,2,O P,CH,2,O P,RuBP,2,分子,PGA,(,一,)C,3,途径,3-磷酸甘油酸,29,2 还原阶段,O,COOH Mg,2+,C-O P,HCOH +,ATP,HCOH +ADP,CH,2,O P CH,2,O P,PGA DPGA,O,C-O P CHO,HCOH +,NADPH+H,+,HCOH +NADP,+,+Pi,CH,2,O P CH,2,O P,DPGA G3P,1、3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛,3-,磷酸甘油醛的形成就完成了将无机,CO2,还原成,糖,也实现了把活跃化学能转化为稳定化学能,30,由,G3P,经一系列转变重新合成,CO,2,受体,RUBP,的过程,包括,3-,、,4-,、,5-,、,6-,、,7-,碳糖的一系列反应，最后,消耗,ATP,，再形成,RUBP,，构成一个循环。,重要中间物,:,磷酸二羟丙酮,(DHAP),可被运出叶绿体,进入细胞质基质中合成,蔗糖,后者是光合产物运到非光合组织的主要形式,DHAP,也可在叶绿体中转变成,6-,磷酸,-,葡萄糖,进而形成,淀粉,把光合产物暂时储藏在叶绿体中,.,再生阶段,31,CO,2,最初受体是,RuBP,，,固定,CO,2,最初产物,PGA,，,最初形成的糖,(,最初还原产物,),是,G3P,物质转化：,要中间产物收支平衡，净得一个3,C,糖，需羧化三次，即3,RuBP,固定3,CO,2,能量转化,：,同化1,CO,2,，,需3,ATP,和2,NADPH，,同化力消耗主要在还原阶段（再生阶段也消耗,ATP,）,总结,32,C,3,途径的总反应式,3CO,2,+9ATP+6NADPHG3P+9ADP+8Pi+6NADP,+,可见，,每同化一个,CO,2,需要消耗,3,个,ATP,和,2,个,NADPH,，,还原,3,个,CO,2,可输出,1,个磷酸丙糖,(G3P),固定,6,个,CO,2,可形成,1,个磷酸己糖,(G6P,或,F6P),。,形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；,形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。,33,光合初产物的转化,可以转化为淀粉场所：叶绿体,可以转化为蔗糖场所：胞基质,可以转化为其他的糖类物质或其他物质,光照下，光合作用有利于蔗糖合成；光合速率减慢或黑暗时，蔗糖合成量就减少,光合产物主要是糖类，大多数高等植物的光合产物是淀粉，有些植物（如洋葱、大蒜等）的光合产物是葡萄糖和果糖，蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作用的直接产物。,34,光呼吸,一、概念,*,光呼吸,植物绿色细胞依赖光照，吸收,O,2,释放,CO,2,的过程。,*,高光呼吸植物,具有明显的光呼吸。如小 麦、大豆、烟草等,C,3,植物。,*,低光呼吸植物,光呼吸很微弱，几乎检测不出来。如高粱、玉米、甘蔗、狗尾草、马齿苋、羊草等,C,4,植物。,35,二,.,光呼吸的生化历程,（乙醇酸代谢途径，,C,2,途径）,RUBPCase、Rubisco、RUBP,羧化酶-加氧酶,2,3-,磷酸甘油酸,RUBP,3-,磷酸甘油酸,+2-,磷酸乙醇酸,H,2,O,乙醇酸 磷酸,O,2,CO2,关键酶：,1,，,5-,二磷酸核酮糖羧化酶（双功能）,光合作用,光呼吸,36,RuBP,O,2,叶绿体,PGA,磷酸乙醇酸,ADP H,2,O,ATP,Pi,甘油酸 乙醇酸,甘油酸,过氧化物酶体,乙醇酸,NAD,+,O,2,NADH,H,2,O,2,H,2,O,+,1/2O,2,羟基丙酮酸 乙醛酸,Glu,KGT,Ser,Gly,Ser,线粒体,Gly,H,2,O NAD,+,+H,4,-,叶酸盐,NADH,Gly,亚甲,H,4,-,叶酸盐,NH,3,+,CO,2,37,乙醇酸在叶绿体中生成,（需,O,2,）,过氧化物体中氧化，生成乙醛酸,（需,O,2,）,线粒体中脱羧,（放,CO,2,）,总结,38,对光和,O,2,的要求不同,底物不同：,RuBP,和,乙醇酸,进行部位不同,进行细胞器不同,代谢途径不同,光呼吸过程,不产,ATP,光呼吸,消耗已经同化的糖,三光呼吸和暗呼吸比较,39,40,41,（,二）,C,4,途径,C,4,植物叶片解剖及生理学特点,C,4,植物,C,3,植物,维管,1,鞘细胞大、多.小,较少.,束鞘,2,具较大叶绿体,多，无基粒 无(或不发达).,细胞,3,能产生淀粉粒.不能.,叶,1,叶绿体小、少,有基粒.具正常叶绿体.,肉,2,有“花环”结构.,无“花环”结构、排列松.,细,3,与鞘细胞间有大量胞间连丝 不是大量.,胞,4,不形成淀粉粒.形成淀粉粒.,42,1,羧化,(,固定,),：,叶肉细胞中，,PEP,（磷酸烯醇氏丙酮酸）羧化酶作用，固定,CO,2,为草酰乙酸,OAA,，,后形成四碳二羧酸（,Mal,或,Asp),（苹果酸或天冬氨酸）,反应历程：,四个阶段,43,2,转移：,C,4,酸通过,胞间连丝,转运到,维管束鞘细胞,内.,3,脱羧与还原,：,鞘细胞中，,C,4,酸脱羧放出,CO,2,形成,C,3,酸，,CO,2,进入,C,3,途径还原为光合产物。,4,再生：,脱羧形成的,C,3,酸(,Pyr,或,Ala),转运回叶肉细胞，再生成,CO,2,的受体,PEP。,C4,反应历程,44,叶肉细胞,低,CO2,维管束鞘细胞,高,CO2,CO,2,HCO,3,-,OAA,C,4,酸,C,4,酸,CO,2,PGA,(,Mal,或,Asp),C,3,环,RuBP,PEP,C,3,酸,C,3,酸,Pi ATP,Ala,或,Pyr,糖、淀粉,C,4,途径的基本反应示意图,C4,途径,C3,途径,脱羧,CO2,泵,45,1、,CO,2,最初受体是,PEP,，固定,CO,2,的是,PEP,羧化酶（与,CO,2,亲和力高，无加氧酶活性）,2、,最初产物四碳二羧酸,OAA,3、,在两种细胞中完成：,叶肉细胞、,(,维管束,),鞘细胞,4、,起“,CO,2,”,泵作用，不能将,CO,2,转变为糖,(CO,2,只是固定而未还原,),C4,途径特点,46,问题,：,C,4,植物光合效率为什么高于,C,3,植物（在高光强、高温、干燥时更明显）？,PEPCase,活性及对,CO,2,亲和力比,RuBPCase,高,C,4,植物有“,CO,2,”,泵，,RuBPCase,向羧化方向进行,C,4,植物的光呼吸低：,局限在维管束鞘细胞，光呼吸放出的,CO,2,被“花环”结构叶肉细胞利用，不易“漏出”。,注意,:,但是,C,4,植物同化,CO,2,消耗的能量比,C,植物多，也可以说这个“,CO,2,泵”是要由,ATP,来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于,C,3,植物。可见,C,4,途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。,47,部分,C,4,植物,高梁,甘蔗,粟(谷子,小米),苋菜,玉米,48,1、CAM,植物解剖学、生理学特点,（1）解剖学特点：,景天、仙人掌，菠萝，落地生根,（2）生理学特点：,*,气孔夜间开放，吸收,CO,2,，,白天关闭,*,绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降,*,细胞淀粉含量夜间下降，白天上升,（三）,CAM,途径（景天科酸代谢途径）,49,1、CAM,植物解剖学、生理学特点,（1）解剖学特点：,景天、仙人掌，菠萝，落地生根,（2）生理学特点：,*,气孔夜间开放，吸收,CO2，,白天关闭,*,绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降,*,细胞淀粉含量夜间下降，白天上升,（三）,CAM,途径（景天科酸代谢途径）,50,2 CAM,途径化学历程：,CH,2,PEP,羧化酶,COOH,C=O P +,CO,2,+H,2,O,CH,2,COOH C=O,COOH,PEP OAA,COOH,Mal,脱氢酶,COOH,CH,2,+,NAD(P)H+H,+,C=O +,NAD(P),+,HCOH HCOH,COOH COOH,OAA Mal,夜晚,液泡,51,COOH,依赖,NAD,COOH,CH,2,+,NAD(P),+,苹果酸酶,C=O,+NAD(P)H+H,+,+CO,2,HCOH COOH,COOH,Mal,Pyr,C3,环,PEP,白天,52,相同点：,都有羧化和脱羧两个过程,都只能暂时固定,CO,2,，,不能将,CO,2,还原为糖,CO,2,最初受体是,PEP，,最初产物是,OAA,催化最初羧化反应的酶是,PEP,羧化酶,不同点：,C4,途径羧化和脱羧在空间上分开,羧化叶肉细胞、脱羧鞘细胞,CAM,途径羧化和脱羧在时间上分开,羧化夜晚、脱羧白天,3 CAM,途径与,C4,途径比较,53,六、,C,3,、,C,4,、CAM,植物光合特征比较,特 征,C,3,植物,C,4,植物,CAM,植物,植物类型,温带植物,热带亚热带植物,干旱地区植物,叶结构,无花环结构,有花环结构,无花环结构,CO,2,固定酶,RUBP,羧化酶,PEP,羧化酶,RUBP,羧化酶,PEP,羧化酶,RUBP,羧化酶,CO,2,固定途径,C,3,途径,C,3,、,C,4,途径,C,3,、,CAM,最初,CO,2,受体,RUBP,PEP,光,RUBP,暗,PEP,CO,2,固定最初产物,PGA,OAA,光,PGA,暗,OAA,光合速率（强光下）,中,高,低,蒸腾系数,高,中,低,CO,2,补偿点,(mg/L),30-70,10,暗中：,饱和光强,全日照,1/2,无,无,54,第五节 影响光合作用的因素,一、内部因素对光合作用的影响,*,植物种类、生育期,*,不同器官和部位,*,光合产物的输出,*,叶绿素含量,55,1 光照,（1）光质：,橙红光,(,利于碳水化合物形成,),蓝紫光,(,更利于蛋白质类形成,),绿光,（2）光强,光饱和点,指增加光照强度而光合作用不再增加时的光照强度。阳生,阴生，,C,4,C,3,光补偿点,光合作用吸收,CO,2,量与呼吸作用释放,CO,2,量相等时的光照强度。,阳生植物,阴生植物，,C,4,植物,C,3,植物,一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高,二、外界条件对光合作用的影响,56,57,CO,2,补偿点：,光合速率与呼吸速率相等时的外界环境中的,CO,2,浓度。,CO,2,饱和点：,当光合速率开始达到最大值时的外界,CO,2,浓度,。,2,、,CO,2,由于光合作用和呼吸作用受温度和光照的影响,因此,不同的温光条件下,CO,2,的补偿点是不同的,而且不同的植物补偿点也不同,一般是,C,4,植物的,CO,2,补偿点比,C,3,的低,(PEP,羧化酶与,CO,2,的亲和力比,C,3,植物的,RuBP,羧化酶大,),58,59,3,、,温度,光合作用的温度三基点：最高、最适、最低温,60,4、,水 分,5、矿质元素,6、氧气浓度,61,光合作用的日变化,62,水不足,，,气孔部分关闭，影响,CO,2,进入；,缺水使光合产物输出慢，光合速率下降,光合作用“午休”现象原因,63,