第七章-植物生长物质.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,植物生长物质概述,1、概念：,植物生长物质,（plant growth substances）,：,是一些调节植物生长发育的物质。,2.分类：,（1）,植物激素,（plant hormones或phytohormones）,（2）,植物生长调节剂,（plant growth regulators）,植物激素：,指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育起显著作用的微量有机物。,目前公认的植物激素,：,生长素,、,赤霉素,、,细胞分裂素,、,脱落酸,、,乙烯,共5种,部分新型的植物激素：,茉莉酸,、,多胺类,、,水杨酸,、,油菜素甾醇类,共4种。,植物生长调节剂,：指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。,有些生长调节剂的生理效能比植物激素的还好,2、生长素在植物中的存在形式,1）,自由生长素,：易于被提取，具有生物活性，为生长素的作用形式。,2）,束缚生长素,：常与一些小分子结合，不易于被提取，无生物活性。,其功能有,：,A.,贮存形式:如IAA与葡萄糖形成,吲哚乙酰葡糖,；,B.,运输形式：如IAA与肌醇形成,吲哚乙酰肌醇,C.,解毒作用：如IAA与天冬氨酸形成,吲哚乙酰天冬氨酸,D.防止氧化,E.调节自由生长素含量,3、运输方式,1）,非极性运输,：通过韧皮部进行的、与植物形态学方向无明显关系的,被动,的,运输方式。,2）,极性运输,：局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间进行的短距离、仅能从植物体,形态学上端,运输到,下端,的,需能的、单方向运输,方式。,主要特点,：,A.,为,主动运输,过程(与呼吸作用有关，速度快),B.,可以进行,逆浓度梯度运输,。,C.,受到2，3，5-三碘苯甲酸（,TIBA,）、萘基邻氨甲酰苯甲酸（,NPA,）等物质的抑制。,4、极性运输机理（,自学,）,尚不完全清楚，这里介绍,化学渗透学说,（chemiosmotic theory）,。,主要内容是：细胞上部质膜比下部质膜易于透过生长素。,四、,生长素的生物合成和降解,1、生物合成,1）,合成部位：,叶原基、嫩叶和发育中的种子。成熟叶尖和根尖也产生生长素，但数量很微。,2）合成前体,：色氨酸,3）合成途径,:(,转氨、脱羧、氧化,),A、吲哚丙酮酸途径（,主要途径,）,B、色胺途径（常与吲哚丙酮酸途径同时进行）,C、吲哚乙酰胺途径（细菌途径）,D、吲哚乙腈途径（某些十字花科植物,）,2、降解,1）,酶促降解,A.,脱羧降解,B.,不脱羧降解,2）,光氧化途径：,体外的吲哚乙酸在植物色素,核黄素,催化下，可被光氧化，产物也是吲哚醛和亚甲基羟吲哚。,生长素水平的调节（小结）,自由生长素水平,运输,生物合成,生物降解,结合态,区域化,生理作用,五、生长素的作用机理(略）,1、生长素受体,（,激素受体的一种）,激素受体,（hormone receptor）,：,具有与激素特异地结合的物质，能识别激素信号，并能将信号转化为一系列细胞内的生物化学变化，最终表现出生物效应。,生长素结合蛋白1(ABP1),位于内质网上。,2、转导途径-诱导基因,早期基因,晚期基因,3、作用方式：,促进细胞壁松弛-,细胞壁酸化作用,“,酸-生长学说”,促进核酸和蛋白质的合成-,RNA和蛋白质合成,生长素一方面活化质膜上的ATP酶，促使,细胞壁酸化,，,增加可塑性,，使细胞体积变大；另一方面，生长素促进核酸和蛋白质的合成，,为原生质体和细胞壁的合成提供原料,，保持持久性生长。,六、,生长素的生理作用与应用,1、生理作用,1）,促进作用：细胞的分裂和延长等,2）,抑制作用：侧枝的生长等,促进作用，与生长素浓度、细胞年龄和植物器官种类有关,a）一般在低浓度时可促进生长，浓度较高则会抑制生长，如果浓度更高则会使植物受伤,b）细胞年龄不同对生长素的敏感程度不同。,幼嫩细胞对生长素反应非常敏感，老细胞则比较迟钝。,c）不同器官对生长素的反应敏感也不一样,根最敏感，茎最不敏感，芽居中,2、人工合成的生长素与应用,1）种类多样：,IPA、NAA、NOA、,2,4-D,、2,4,5-T等,2）农业生产上的应用：,a）促使插枝生根,b）阻止器官脱落-防止离层激形成。,c）促进结实-可形成无籽果实。,d）促进菠萝开花,酸-生长学说：,由于生长素和酸性溶液都可同样促进细胞伸长，生长素促使H,+,分泌速度和细胞伸长速度一致，故此，把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论，称为,酸-生长学说,（acid growth theory）。,细胞壁酸化作用,：生长素和质膜上的受体质子泵（ATP酶）结合，使质子泵活化，把细胞质内的质子（H+）分沁到细胞壁去。当细胞壁环境酸化后，一些在细胞壁中的酶被激活。在酸性环境中，对酸不稳定键的键（H）易断裂。因此，细胞壁多糖分子间结构交织点破裂，联系松弛，细胞壁可塑性增加。,Chap.7.2 赤霉素（GA）,一、赤霉素的结构与分类,1、结构：,是一种双萜，基本结构是赤霉素烷,2、分类：,1）,按发现顺序：GA,1,、GA,2,、GA,3,、GA,4,等,2）按碳原子数：C,19,（活性高，种类多）,C,20,（GA,12，13，25，27,等）,3、,存在形式：,自由赤霉素,和,结合赤霉素,二、,赤霉素的分布与运输,1、,分布：,主要集中在,生长旺盛,的部分,2、,运输：,无极性运输,根尖合成的沿,导管,向上运输，而嫩叶产生的沿,筛管,向下运输,三、,生物合成,1、合成的位置：,发育着的果实（或种子），伸长着的茎端，根部,细胞内合成的部位：质体，内质网和细胞质溶胶等处,2、前体物质：,甲瓦龙酸（又叫甲羟戊酸）,3、合成途径：,甲瓦龙酸 牛儿牛儿焦磷酸（GGPP）古巴焦,磷酸（CPP）内根-贝壳杉烯 GA,12,-7醛 GA,12,.赤霉素,四、作用机理,1、受体：,位于糊粉层细胞质膜的外面,2、转导途径：,1）赤霉素受体复合体+G蛋白 诱发第二信使,2）cGMP/Ca,2+细胞核,刺激GA-MYB基因表达,a-淀粉酶合成,高尔基体,分泌出,3、作用方式：,A、促进细胞生长,B、促进RNA和蛋白质合成,五、赤霉素的生理作用及应用,1、生理作用,1）促进作用：细胞分裂，茎伸长，,侧枝生长,等。,2）抑制作用：成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成,2、生产上的应用,1）促进麦芽糖化：,诱发a-淀粉酶的形成用于啤酒生产。,2）促进营养生长,对根的伸长无促进作用，但显著促进茎叶生长。,3）防止脱落,阻止离层的形成，防止花果脱落，提高座果率。,4）打破休眠：,促进种子和芽的萌发；,克服植物的幼年性，使二年生植物当年开花,Left：control，未经低温和GB处理,middle：10ug GA,3,处理4周，每天1次,right：低温处理6周,Chap.7.3 细胞分裂素（CK）,一、细胞分裂素概述,1、定义：,把具有和激动素相同生理活性的天然的和人工合成的化合物，都称为细胞分裂素（cytokinin）,2、种类及化学结构,1）细胞分裂素的结构,：,为腺嘌呤的衍生物,2）种类：,A、,天然的细胞分裂素,：游离的细胞分裂素,（,玉米素，玉米素核苷,）,在tRNA中的细胞分裂素,（,异戊烯基腺苷、反式玉米素核苷等,）,B、人工合成的细胞分裂素,：,激动素，6-BA，PBA等,。,3、存在形式：,自由细胞分裂素,和,结合细胞分裂素,二、分布和运输,1、分布：,主要集中在,生长旺盛,的部分,2、运输：,无极性,一般认为，细胞分裂素主要在根尖合成，经木质部运到地上部分。少量在叶片合成的通过韧皮部运输。,三、生物合成：,1、前体物质：,甲瓦龙酸,2、合成部位：,细胞里的微粒体中进行的,3、降解：,细胞分裂素氧化酶可能对细胞分裂素起钝化作用,四、细胞分裂素的生理作用和应用,（一）生理作用：,1、促进：细胞分裂，,诱导芽的形成,2、抑制：不定根形成，侧根形成，叶片衰老（延缓）,（二）几种生理作用与应用,1、促进细胞分裂和扩大,使细胞扩大，而不是伸长,2、诱导芽的分化,（,组织培养上的应用）,愈伤组织产生根或产生芽，取决于生长素和激动素依次的比值。当激动素生长素的比值低时，诱导根的分化；两者比值处于中间水平时，愈伤组织只生长而不分化；两者比值较高时，则诱导芽的形成。,3、延缓叶对衰老（,特有的作用,）,CTK/IAA1，,形成芽,CTK/IAA1，,形成根,CTK/IAA=1，,愈伤组织持续生长,Chap.7.4 乙烯（ETH）,一、乙烯的分布与生物合成,1、,乙烯的结构,：C,2,H,4,（气体）,2、,分布：,成熟组织释放乙烯较少；,分生组织,、,种子萌发,、,花刚凋谢,和,果实成熟,时产生乙烯最多。,不转运，在合成部位起作用。,3、,生物合成：,1）前体,：,蛋氨酸（Met）,2）合成过程：,ATP,ACC合成酶,ACC氧化酶,Met SAM ACC,ETH,MACC,二、,生物合成的酶调节,1.ACC合成酶,ACC合成酶催化SAM转变为ACC,2.乙烯形成酶,ACC转变为乙烯是由一种氧化酶（或酶系统）所催化的，一般称它为乙烯形成酶（EFE）与其底物ACC有很高的亲和力。,3.ACC丙二酰基转移酶,ACC丙二酸基转移酶的作用就是促使ACC起丙二酸化反应，形成 MACC。这种酶活性强时，形成MACC多，ACC就少，乙烯释放量就少；否则乙烯增多。,三、乙烯的代谢,乙烯在植物体内形成以后也会转变为二氧化碳和乙烯氧化物等气体代谢物，也会形成可溶性代谢物，如乙烯乙二醇（ethylene glycol）和乙烯葡萄糖结合体等。,乙烯代谢的功能是除去乙烯或使乙烯钝化，使乙烯水平达到适合植物生长发育需要。,四、乙烯抑制作用,Ag,+,、EDTA、CO,2,可抑制乙烯的作用。,五、乙烯的生理作用与应用,1、乙烯的生理作用及表现,1）解除休眠,2）促进细胞扩大,抑制伸长生长（,矮化,）,“三重反应”,促进横向生长（,加粗,）,地上部失去负向重力生长（,变弯,）,3）促进果实成熟,4）促进器官脱落(叶片和果实等),5）抑制开花、生长素转运、茎和根的伸长生长,2、乙烯利在农业生产上的应用,1）,果实催熟和改善品质,（果实催熟剂）,2）,促进次生物质排出,（增加橡胶、漆树和松树等,次生物质的产量）,3）,促进开花,（使菠萝提早开花和加快成熟）,4）,化学杀雄,Chap.7.5 脱落酸（ABA）,一、脱落酸概述,1、,ABA的结构：,为含15个碳的倍半萜羧酸,2、,ABA的分布：,存在于全部维营植物中，,高等植物各器官和组织中都有脱落酸,在,将要脱落,或,进入休眠,的器官和组织中含量高,Note,：,ABA,虽然,是在即将脱落的器官中发现的，但近年来发现引起器官脱落的激素是,ETH,，,而非,ABA,；,ABA,主要是在抑制萌发和促进气孔关闭中起作用。,在逆境下,ABA,产生增多，故称之为,逆境激素或胁迫激素,(stress hormone),。,3、,存在形式：,有,自由ABA,和,结合ABA,4、,ABA的运输：,不存在极性，既可在木质部运输，也可在韧皮部运输，大多数是在韧皮部运输。,运输形式：主要以游离型的形式运输，也有部分以脱落酸糖着形式运输。,运输速度：在植物体的运输速度很快，在茎或叶柄中的运输速率大约是20mmh。,当水分胁迫时，根部会刺激合成大量的ABA，以及木质部汁液pH升高，使大量ABA-运输到保卫细胞，从而导致气孔关闭，减少蒸腾。,水分胁迫时木质部汁液碱化导致叶片ABA再分布，使得大量ABA以游离态形式运输到保卫细胞。,上表皮,栅栏组织,叶肉细胞,下表皮,Guard cell,ABA调控细胞气孔关闭的信号转导途径见P195,参照P20,二、,脱落酸的生物合成和代谢,1、生物合成,1)合成场所：,叶绿体和质体。,以离子化状态大量积累在叶绿体中,2）前体：,甲瓦龙酸,3）合成途径：,a类萜途径（terpenoid pathway）：,甲瓦龙酸（MVA）,法尼焦磷酸（FPP）,脱落酸,b类胡萝卜途径（carotenoid Pathway）,MVA,类胡萝卜素,黄质醛ABA,思考：植物体内赤霉素、细胞分裂素和脱落酸的生物合成,有何联系？,2、脱落酸的代谢,脱落酸通过一些途径而失去活性，主要有以下两条途径：,1）,氧化降解,：活性很低的中间产物,（红花菜豆酸，简称PA）,2）结合失活途径,：,和糖或氨基酸结合形成没有活性的结合态ABA,三、,脱落酸的生理作用和应用,1、生理作用：,促进,：,叶、花、果脱落,，,气孔关闭,，侧芽、块茎休眠，叶片衰老，光合产物运向发育着的种子，果实产生乙烯，果实成熟。,抑制,：种子发芽，IAA运输，植株生长。,抑制核酸和蛋,白质合成,2、几种主要生理作用的应用,1.促进脱落,2.促进休眠,3.提高抗逆性,脱落酸在逆境条件下迅速形成，使植物的生理发生变化，以适应环境，所以脱落酸又称为“应激激素”,。,Chap.7.6 其他天然植物生长物质,一、油菜素内酯,（brassinolide）,1.发现和提取,：,20世纪70年代初期美国的Mitchell研究小组，发现油菜等花粉中有一种对菜豆幼苗生长具极强烈的促进作用提取物。1979年Grove等提取出一种高活性结晶的固醇内酯化合物，命名为油菜素内酯,。,2、特点：,是一种固体甾体类物质，以ugL为单位，结构与动物激素非常相似。,3、定义：,高等植物中普遍存在着一大类以甾类化合物为骨架的具生理活性的天然甾体类，总称为油菜素内酯。,4、分布,：,裸子植物和被子植物中存在油菜素甾体类，藻类也有。在高等植物中枝、叶、花各器官都有，尤其是花粉最多。,5、生理作用,1、促进细胞伸长和分裂,使绿豆和斑豆的DNA聚合酶和RNA聚合酶的活性增大，DNA和RNA含量增多，蛋白质合成也多；,刺激质膜上的ATP酶活性，促使质膜分泌H,+,到细胞壁，造成细胞壁“酸生长”，促使细胞伸长。,2.促进光合作用,提高RuBPC活性、叶绿素含量。,3.抵抗低温伤害,可能是处理后恢复内源生长素水平。,6、油菜素内酯的应用,1.提高产量,在开花期施用油菜素内酯，可提高玉米、小麦、番茄、黄瓜和茄子的产量。,2.提高抗逆性,具有明显的抗冷性、抗旱性和抗盐性，在自然条件不良时更是突出，所以油菜素内酯又称逆境条件的缓和剂。,3.抗病,可提高作物对病害抵抗能力，但对稻瘟病和黄瓜白粉病无效。,二、多胺,（polyamine）,多胺是一类脂肪族含氮碱。,广泛地分布在高等植物中，一般来说，细胞分裂旺盛的地方，多胺含量较多。,生物合成途径中与SAM有关，因此多胺和乙烯合成相互竞争SAM。,生理功能：,1促进生长：,加快DNA的转录，RNA聚合酶活性和氨基酸掺入蛋白质速度。影响核酸代谢，促进蛋白质合成，促进生长。,2延迟衰老,A、能保持叶绿体类囊体膜的完整性，减慢蛋白质丧失和RNase活性，阻止叶绿素破坏。,B、多胺可抑制乙烯的生成，也会延缓衰老,。,3,适应逆境条件,腐胺水平增加显著，维持渗透平衡，保护质膜稳定和原生质体完整。,三、茉莉酸（jasmonic acid，JA）,1、普遍存在于高等植物中,2、化学名称是3-氧-2-（2-戊烯基）-环戊烯乙酸,3、JA可诱导特殊蛋白质的合成,提高植物的抗逆性，增强对病虫和机械伤害的防卫能力,4、生理作用,促进,：乙烯合成，叶片衰老，叶片脱落，气孔关闭，呼吸作用，蛋白质合成，块茎形成。,抑制,：种子萌发，营养生长，花芽形成，叶绿素形成，光合作用。,四、水杨酸,（salicylic acid，SA）,1、是,从柳树皮中分离出的,桂皮酸的衍生物,2、SA的生理功能,：,1）诱导抗氰途径的活跃，导致剧烈放热。,2）在植物抗病过程中起着重要的作用。,3）抑制ACC转变为乙烯，诱导浮萍开花等,Chap.7.7 植物生长抑制物质,生长抑制物质是指对营养生长有抑制作用的化合物,可分为2大类：,生长抑制剂,和,生长延缓剂,一、生长抑制剂（growth inhibitor）,1、特点：,抑制顶端分生组织生长，丧失顶端优势，使植株形态发生很大的变化，外施赤霉素不能逆转这种抑制效应。,2、代表：,天然生长抑制剂有,ABA,、肉桂酸、香豆素、,水杨酸,、绿原酸、咖啡酸和,茉莉酸,等。人工合成的生长抑制剂有,三腆苯甲酸,、,整形素,等。,三碘苯甲酸（简称TIBA）是一种阻碍生长素运输的物质，它能抑制顶端分生组织细胞分裂，使植株矮化，消除顶端优势，使分枝增加。多用于大豆。,马来酰肼（简称MH）又称青鲜素，是第一种人工合成的生长抑制剂。是一种危险的化合物，可能致癌和使动物染色体畸变。,其作用正好同生长素相反，结构与尿嘧啶非常相似，MH进入植物体内可代替尿嘧啶的位置，但不能起代谢中的作用，因而阻止正常代谢的进行，从而抑制了生长。,二、生长延缓剂（growth retardant）,1、特点：,抑制茎部近顶端分生组织的细胞延长，节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑，矮小，生殖器官不受影响或影响不大。外施赤霉素可以逆转其抑制效应。,2、代表：,CCC、Pix、PP333等，它们都能抑制赤霉素的生物合成，所以是抗赤霉素。,CCC俗称矮壮素，是常用的一种生长延缓剂。喷施矮壮素可使节间缩短，植株变矮，茎粗，叶色加深。有利于改善透光条件和光合作用，并抗倒伏。,Pix俗称缩节安、助壮素等。与CCC相似，常用于棉花。,PP333俗称多效唑广泛应用于果树、花卉、蔬菜和大田作物（如水稻、油菜）。,Went,燕麦试法,，规定在暗中、2223、RH92%下，使燕麦胚芽弯曲10的2mm,3,的琼胶块中的生长素含量为1个,燕麦单位。,