第八章--植物的生长生理.ppt

,单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第八章 植物的生长生理,本章内容,1,、植物生长的细胞学基础,2,、种子的萌发,3,、植物的生长,4,、植物的休眠,5,、植物的运动,本章重点：,1,、植物生长的基本规律,2,、植物生长大周期与植物生长的相关性,3,、影响植物生长的因素,4,、,S,形曲线在农业生产上的应用,本章难点：,植物生长大周期过程中的生理生化变化,生长,:,由于细胞分裂和伸长引起植株体积和重量的不可逆增加,使植物的组织、器官由小变大，由少变多的,量变,过程。,细胞分裂,增加细胞数量，使植物增加重量。,细胞伸长,增加植物体的体积。,发育,:,在植物的生活史中，细胞生长和分化形成执行各种不同功能的组织与器官，这一,质变,过程，叫发育,。,第一节 植物生长的细胞学基础,细胞分裂期,细胞伸长期,细胞分化期,一、植物细胞的生长与分化,（一）细胞分裂生理,细胞周期：,从母细胞分裂后形成的子细胞到下次再分裂成两个子细胞所需要的时间。,细胞周期包括分裂期与分裂间期,分裂期（,M,）：前、中、后、末,分裂间期：,G1,、,S,、,G2,细胞分裂期的生理特点,激素对细胞周期影响,温度对细胞周期影响,GA:,加快,G1,到,S,期的过程,CTK:,促进,S,期,DNA,的合成,诱导特殊蛋白质合成,IAA:,分裂晚期促进,rRNA,合成,多胺,:,促进,G1,后期,DNA,合成,VB,生素,:,促进细胞分裂,表,8,1,温度对向日葵根端细胞的细胞周期长短的影响,（二）细胞伸长期,体积增加，呼吸速率增高,酶活性提高,液泡形成,激素对细胞伸长的影响,细胞壁成分增加,图,8,3,距洋葱根尖不同距离的细胞壁组分含量,A.,果胶质；,B.,半纤维素；,C.,非纤维多糖；,D.,纤维素,细胞伸长与赤霉素,GA,能诱发细胞伸长。,生产上，喷施,GA,使茎伸长，如：以切花为生产目的的花卉（菊花、月季等）时，如茎（花轴）过短，可喷施赤霉素，以达到规格要求的长度。,非洲菊,玫瑰,（三）细胞分化生理,1,、细胞分化（,cell differentiation,）,是指由分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程。,2,、细胞分化的调控,GA/IAA,比值：高时分化木质部；低时分化韧皮部,CTK/IAA,比值；高时分化芽，低时分化根,蔗糖浓度：高时分化韧皮部，低时分化木质部,二、植物组织培养及其应用,组织培养（,Tissue culture,）：,在无菌条件下，把离体的植物器官、组织、体细胞或原生质体等接种到人工培养基上培养，形成完整植株的技术。,外植体,（,explant,）：,从植物体上分离下来被培养的部分（组织、器官或细胞）。,（一）组织培养原理,：,细胞全能性,(totipotency),：,是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。,脱分化,(dedifferentiation),：,是指已经分化的植物器官、组织或细胞在离体培养时，又恢复细胞分裂的能力并形成与原有状态不同细胞的过程。,再分化,(redifferentiation),：,是指脱分化形成的愈伤组织细胞在适宜的培养条件下又分化为胚状体,(embryoid),，或直接分化出根和芽等器官，从而形成完整植株的过程。,脱分化与再分化,胚状体,植物体 外植体 愈伤组织,根、芽,分离,脱分化,再分化,1.,培养基一般成分,（,1,）矿质元素,（,2,）碳源（蔗糖）,（,4,）植物生长物质,（,5,）有机附加物：,氨基酸、椰子乳、酵母汁,（二）组织培养的技术条件,（,3,）维生素,2.,培养基类型：,A,：液体：,B,：固体：在高压灭菌时加入,0.60.8%,的琼脂，冷却后即成固体培养基。,常用培养基：,MS,、,B5 N6,等,(,表,8-2,）。,表,8-2,几种常用培养基的配方（,mg/L,）,培养基成分,MS(1962),White(1963),N,6,(1974),Miller(1967),B,5,(1968),NH,4,NO,3,1650,1000,KNO,3,1900,80,2830,1000,2500,(NH,4,),2,SO,4,463,134,KCl,65,65,CaCl,2,2H,2,O,440,166,150,Ca(NO,3,),2,4H,2,O,300,347,MgSO,4,7H,2,O,370,720,185,35,250,NaSO,4,200,KH,2,PO,4,170,400,300,FeSO,4,7H,2,O,27.8,27.8,27.8,Na,2,-EDTA,37.3,37.3,37.3,Na-Fe-EDTA,32,Fe,2,(SO,4,),3,2.5,MnSO,4,4H,2,O,22.3,4.5,4.4,4.4,MnSO,4,H,2,O,10,ZnSO,4,7H,2,O,8.6,3,1.5,1.5,2,CoCl,2,6H,2,O,0.025,0.025,CuSO,4,5H,2,O,0.025,0.001,0.025,Na,2,MoO,4,2H,2,O,0.25,0.0025,0.25,KI,0.83,0.75,0.8,0.8,0.75,H,3,BO,3,6.2,1.5,1.6,1.6,3.0,NaH,2,PO,4,H,2,O,16.5,150,盐酸硫胺素,(B,1,),0.5,0.3,1.0,1,烟酸,0.5,0.1,0.5,1,肌醇,100,100,100,100,盐酸吡哚醇,(B,6,),0.5,0.1,1,甘氨酸,2,3,2,蔗糖,3000,20000,50000,30000,20000,pH,5.8,5.8,5.8,6.0,5.5,（三）植物培养技术的应用,（,1,）花粉培养和单倍体育种,（,2,）快速无性繁殖材料,（,3,）获得脱毒植株,（,4,）生产人工种子,（,5,）药用植物工厂化生产,（,6,）原生质体培养与体细胞杂交,（,7,）用于基础理论研究,1,2,3,原生质融合过程,第二节 种子的萌发,高等植物生长过程：种子萌发,幼苗生长,开花结果,衰老死亡,一、种子萌发的过程,种子萌发（,seed germination,）,是指种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化过程。,二、影响种子萌发的因素,（一）内部因素,种子生活力,是指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。,种子活力,是指种子在田间状态,(,即非理想状态,),下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。,种子的寿命（,seed longevity,）是指种子从成熟到丧失发芽能力所经历的时间。,寿命的长短与植物的种类、种子的贮藏条件有关。贮藏条件：干燥、低温、缺氧,（二）影响种子萌发的外界因素,1,、水分,2,、氧气,3,、温度,4,、光照,水分,无水脱脂棉上绿豆的萌发,含水脱脂棉上绿豆的萌发,吸水是种子萌发的第一步。,吸水后，生理作用才能逐渐开始，因为,1,）水可使种皮软化：,透氧，增加胚的呼吸，使胚易于突破种皮。,2,）水使细胞质由凝胶状态转入溶胶状态：,代谢加强，酶活性增加，贮藏物分解为可溶性物质，供幼小器官生长之用。,3,）水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，形成新细胞的结构物质。,4,）促使束缚态植物激素变为游离态,5,）胚细胞的分裂与伸长需要水分,氧气,一般需要氧气浓度在,10,以上才能萌发。,旺盛的物质代谢和活跃的物质运输等需要有氧,呼吸作用来保证。故农业生产上，春播前要深耕松土，使土壤的透气性增加，以利于种子的萌发。,温度,种子萌发需要的温度范围与它们的原产地有密切关系，原产北方（如小麦）的需要温度较低，而原产南方（如水稻、玉米）的则要求较高。,几种植物种子萌发的温度三基点,种类,最低温度,最适温度,最高温度,小麦,3,5,2028,3040,水稻,10,12,3037,4042,玉米,8,10,3235,4045,花生,1215,2537,4146,大豆,68,2530,3940,根据种子萌发对光的要求，可将种子分为以下三类,（,1,）需光种子：,在有光条件下良好萌发，在黑暗中则不能萌发或发芽不好,。（如莴苣、烟草、拟南芥等）,（,2,）需暗种子：,在光下萌发不好，在黑暗中萌发良好。,（如葱、韭菜、苋菜、番茄等）,（,3,）中光种子：,萌发不受光照影响,。（如水稻、小麦、大豆、棉花等）,光,三、种子萌发过程中的生理生化变化,1,、种子吸水,2,、呼吸作用的变化,3,、核酸与酶的变化,种子吸水的三个阶段,吸胀吸水,快速吸水,缓滞吸水,重新快速吸水,豌豆萌发吸水暂停时的呼吸表现,O,2,豌豆种子萌发中两种酶的形成情况,（四）主要有机物的变化,1.,碳水化合物,淀粉蓝糊精,红糊精,无色糊精麦芽糖葡萄糖,兰色兰,红,无,去分支酶,:,如,R,酶水解,-1,6,糖苷键,.,其次,淀粉磷酸化酶把淀粉水解为葡萄糖,-1-,磷酸,在萌发初期起主要作用,.,2.,脂肪,油料作物的种子（如花生）在萌发时,TCA cycle,甘油磷酸甘油,DHAPEMP,途径,脂肪,TCA cycle,脂肪酸 乙酰,CoA,乙醛酸循环 蔗糖,淀粉酶,-amylase(,糊精,);-amylase(,麦芽糖,),麦芽糖酶,加碘,氧化,3.,蛋白质,贮存蛋白,AA,酰胺,-,酮酸运到新合成的器官,AA,新蛋白质,4.,酶的形成,原来束缚态的酶游离态的酶，如支链淀粉葡萄糖苷酶。,新合成，如,-,淀粉酶,(,贮藏,mRNA,和新转录,mRNA),（五）激素的变化,束缚态游离态,新合成,种子萌发中物质的转化情况,浸种、拌种,四、促进种子萌发的途径,种子包衣,PEG,处理,第三节 植物的生长,一、植物生长的规律与周期性,（一）营养器官的生长规律,1.,茎的生长规律,茎的生长主要由顶端分生组织和近顶端分生组织控制。,前者,控制,后者,的活性，,后者,的细胞分裂和伸长决定茎的生长速率。,2.,叶的生长规律,叶生长规律,大豆,玉米,双子叶：全叶均匀生长,单子叶：基部保持生长能力,3.,根生长规律,根的生长部位也有顶端分生组织，根的生长也具生长大周期。,根与茎一样也有顶端优势,，,主根控制侧根的生长，,蔬菜育苗移栽时切除主根，可促进侧根生长，提高成活率。,（二）植物生长的周期性,1,、植物生长的指标,绝对生长速率（,AGR,）,：单位时间内植物材料生长的绝对增加量。,AGR=,（,W2-W1,）,/,（,t2-t1,）,相对生长速率（,RGR,）：,单位时间内植物材料的绝对增加量占原来生长量的相对比例。,RGR=,（,lnW2-lnW1,）,/,（,t2-t1,）,生长量：植物材料在测定时的实际数量，可用长度、面积、重量表示。,生长速度：植物生长的快慢。,2.,植物的生长大周期,植物在不同生育时期的生长速率表现出慢,快,慢的变化规律，呈现“,S”,型的生长曲线，这个过程称生长大周期。,生长大周期可以分为,4,个时期：,（,1,）停滞期（,lag phase,）（,018d),：,细胞分裂和原生质积累时期，生长缓慢。,（,2,）对数生长期（,logarithmic growth phase,）,(1845d,）,具有一定的积累，快速生长时期。,（,3,）直线生长期,（,linear growth phase,）（,4555d,）,生长速率维持恒定速率（常为最高速率）快速生长。,（,4,）衰老期,（,senescence phase,）（,5590d),生长速率开始下降，细胞开始成熟并走向衰老。,图,8,6,玉米的生长曲线,3,、植物生长的昼夜周期性,植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化，被称为植物生长的温周期性,(thermoperiodicity of growth),，或植物生长的昼夜周期性。,植物生长产生昼夜周期性的原因主要是由于昼夜的温度、水分和光照的不同。,4,、植物生长的季节周期性,植物的生长在一年四季中也会发生有规律性的变化，称为植物生长的季节周期性,(seasonal periodicity,）,of growth,）,。,春发、夏茂、秋落、冬眠,相关性：,植物各部分之间的相互制约与协调的现象。,（一）、根（地下部）和地上部的相关性,“根深叶茂”、“本固枝荣”,相互促进：,地上部分为根部提供糖分、维生素等养分；地下部分为地上部分提供水分、矿物质、细胞分裂素等。,相互制约,：“旱长根，水长苗”,根冠比：,二、植物生长的相关性,顶端优势：,顶芽在生长上占优势，并抑制侧芽或侧根生长的现象。,在树木中特别是针叶树，,如桧柏、杉树等,，顶芽生长很快，下面的分枝受到顶端的抑制，整个植株呈宝塔形。,水杉,雪松,2.,主茎与侧枝生长的相关性,生产上采取去除顶端优势的方式达到增产、增收，如：棉花生长到一定高度要去顶以促进侧枝的增加，从而增加结果枝；,花卉上,，最典型的是千头菊，通过不停的去顶，能让一颗菊花上开出上千朵花；还有,园林上的修剪整形,。,千头菊,修剪园林,修剪整齐的园林景观,产生原因,营养学说,激素学说,3.,营养生长和生殖生长的相关性,相互依存：,生殖生长所需要的养料，大部分是由营养器官供应的，营养器官生长不好，生殖器官自然生长也不好。,相互制约：,营养生长过旺，消耗较多养分，便会影响到生殖器官的生长，如果树、棉花等枝叶徒长，往往不能正常开花结实；生殖器官生长也影响营养器官生长，如番茄开花结实时，如让花果自然成熟，营养器官就日渐减弱，最后衰老死亡。,三、植物的极性与再生,极性,(polarity),：,是指植物体或植物体的一部分,(,如器官、组织或细胞,),在形态学的两端具有不同形态结构和生理生化特性的现象。,再生,(regeneration),：,是指植物体的离体部分具有恢复植物体其他部分的能力。,柳树枝条的极性,四、环境条件对植物生长的影响,1.,温度,（,1,）最适温度：,能使植株生长最快的温度。,（,2,）协调最适温度：,指比生长最适温度,稍低,的温度，能使植株生长最健壮。,根生长的最适温度,2030,。,2.,水分,细胞分裂和伸长必须要有充足的水分。水分过多也对植物生长不利。在控制小麦、水稻茎部过度伸长的根本措施就是控制第一个水分临界期。,土壤水分缺乏时，根生长慢，且木质化，吸水能力差。土壤水分过多时，通气不良，根短且侧根数增多。,3.,光照：,光,促进,光合作用，促进生长，促进细胞分裂。,光,抑制,生长：光活化吲哚乙酸氧化酶，破坏生长素。在暗处生长的黄化苗生长很快，照光后生长变慢。,光质,远红光,作用与黑暗相似，使植物幼苗黄化。,蓝紫光,抑制生长，促进分化，促进机械组织的分化。,紫外线,对生长的抑制更显著，高山上植物特别矮小。,五、植物的光形态建成,光对植物的影响主要有两个方面：,1,）光是绿色植物光合作用所必需,的；光合作用产物，如麦粒、大米,2,）光调节植物整个生长发育，以便更好地适应外界环境。,种子经历根芽等的分化形成幼苗，幼苗长成成苗后进行花芽分化，然后开花、结果，这些过程都是受光 调节。,由光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，称为光形态建成，,亦即光控制形态发生的过程。,光形态建成（,photomorphogenesis,）：,在光形态建成中，光只是作为一种信号，去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。光形态建成所需的能量较低，多数反应所需光强比光合作用的,光补偿点还低,10,个数量级,。,植物体内的光受体：,光敏色素：,感受红光及远红光区域的光；,隐花色素：,感受蓝光和近紫外光区域的光；,UVB,受体：,感受紫外光,B,区域的光；,原叶绿酸酯,a,：,吸收红光和蓝光，并变成叶绿素,a,的色素。,光（刺激信号）,受体（接受信号）,植物体内的其他信,使（传达信号）,植物做出应答反应,例如：菊花接受短日照这个信号后，将其传达给体内的受体，受体接受信号后，做出应答反应，表现为花芽分化、开花。,光调节发育的简单过程：,（一）光敏色素,1.,光敏色素的发现和分布,1936 Lewis Flint,发现莴苣种子的萌发受红光的促进，而远红光抑制萌发。,1952,，,H Borthwick,S Hendricks,等发现，在用红光、远红光反复处理时，最后为红光时莴苣种子萌发、而远红光则强烈抑制萌发。,1959,，,Butler WL,等人首次从黄化苗中检测、分离并初步纯化了光敏素，并证实了其两种形式相互转化的特性。,莴苣种子在黑暗、,红光和远红光下的萌发情况,目前已知，绿藻、红藻、地衣、苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物中许多生理现象都和,光敏色素,的调控有关。例如：种子的萌发，花诱导，叶片脱落等。,小麦种子萌发,真菌没有光敏色素，另有,隐花色素,吸收蓝光进行光形态建成。在植物进化的历史长河中，吸收隐花色素的植物种类越来越少，而吸收光敏色素的越来越多，所以光敏色素在植物进化过程中的意义越来越大。,光敏素分布在植物各个器官中，,黄化幼苗中,含量较高（,光可分解光敏素,）,在,分生组织中,光敏素含量较高,在细胞中，光敏素主要分布在,膜系统、胞质溶液和细胞核,等部位。,光敏素的分布,2.,光敏色素的结构与性质,结构：生色团蛋白质,光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质，相对分子质量为,2.510,5,。它是由,2,个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团和脱辅基蛋白质，两者合称为全蛋白质,。,生色团具很多互变异构体，其稳定型为,Pr,（红光吸收型），活跃型为,Pfr,（远红光吸收型）。,此两种存在形式的光学特性不同。,Pr,的吸收高峰在,660nm,，,Pfr,的吸收高峰在,730nm,。,两种存在形式：,Pr,、,Pfr,光敏色素的吸收光谱,光敏色素生色团和脱辅基蛋白的合成与装配,1,）总光敏色素,P,tot,Pr,Pfr,。,2,）光稳定平衡,在一定波长下，具生理活性的,Pfr,浓度和,Ptot,浓度的比值就是光稳定平衡，用,表示，即,=Pfr/Ptot,。,值为,0.010.05,时就可以引起很显著的生理变化。,3.,光敏色素光化学转换,光敏色素的产生、代谢与引起生理反应的可能途径,光敏素的类型,目前已鉴定出两种不同的光敏素，,PhyI,和,PhyII,，在黄化苗中,PhyI,比,PhyII,高,9,倍，而绿色植株中二者含量相当。,PhyI,易被光解，而,PhyII,较稳定,。,光敏素由多个,PHY,基因编码,目前已在拟南芥中发现了,5,个编码光敏素的基因，分别是,PhyA,PhyB,PhyC,PhyC,PhyD,PhyE,.,生色团结构相同，辅基蛋白不同。,PhyA,是唯一编码,PhyI,的基因，,受光的负调控,PhyBE,共同编码,PhyII,，为组成性表达,因此,PhyI,也称,PhyA,PhyII,也称,PhyB,。,4.,光敏色素的基因及其表达,5.,光敏色素与光形态建成,2,、受光敏素控制的反应（快反应和慢反应）,种子萌发,茎、叶伸长,气孔分化,叶绿体和叶片运动,花的诱导,花粉育性,1,、判断标准：,红光能否诱导这个反应，远红光能否逆转到单独的远红光效应。,6.,光敏色素的作用机理,膜假说：,(1967,年,Hendricks and Borthwick),红光,Pfr,增多,跨膜,Ca,2+,流动,细胞质,Ca,2,增多,CaM,活化,肌球蛋白轻链激酶活化,肌动肌球蛋白收缩,叶绿体转动,基因调节假说,该假说由,Mohr,在,1966,年提出，认为光敏色素通过调节基因的表达而参与光形态建成。此假说可解释光敏色素调节的慢反应，包括酶诱导和蛋白质合成等。,光敏色素调节基因表达发生在转录水平上。,光信号,传递、放大,活化或抑制特定基因,转录,mRNA,速度改变,翻译成特殊蛋白（酶）,形态建成,（二）,隐花色素,和,UV-B,受体,蓝光和近紫外光受体是吸收蓝光,(400500 nm),和近紫外光,(UVA,，,320400nm),而调节形态建成、新陈代谢和向光性的一类光敏受体。,无方向性的蓝光和近紫外光诱导许多植物反应，如抑制茎或下胚轴的延长生长。,1.,隐花色素,2.UV-B,受体,UV,B,受体是细胞内吸收,280,320 nm,紫外光而引起光形态建成的物质。,它可以诱导玉米黄化苗的胚芽鞘和高粱第一节间形成花青苷，其作用光谱在,290,300nm,有一峰。,UV,B,还能诱导欧芹悬浮培养细胞大量积累黄酮类物质 。,UV-B,UV-B,受体,花青苷、黄酮类,自我保护反应,第四节 植物的休眠,休眠（,Dormancy),：,植物生长极为缓慢或者暂时停顿的现象。,类型：,按机理分：,按器官分：,强迫休眠,生理休眠,or,真正休眠,种子休眠,芽休眠（延存器官）,休眠的意义,休眠是植物在长期进化过程中形成对不良环境的适应，有利于种的生存和繁衍。,种子的休眠,种子在适宜的萌发条件下不萌发的现象。,一、种子休眠原因及破除,1,、种皮限制,打破方法：物理方法、化学方法,2,、种子未完成后熟,后熟,：种子休眠期内发生的生理生化变化。,（,层积处理,stratification,）,3,、胚未发育完全,4,、抑制物存在：,ABA,、酚类物质等,打破方法：,GA,处理,二、延存器官休眠,打破休眠,:,0.5-1mg/L GA,浸泡,10,分钟，然后催芽。,促进休眠：,0.4%,萘乙酸甲酯粉剂处理，通风保存。,辐射保存（破坏发芽能力，难以恢复,）,第五节,植物的运动,植物的运动（,movement,）：,指植物器官在空间上产生的运动。,高等植物的运动可以分为：,向性运动,和,感性运动。,一,、向性运动,植物的器官随刺激的方向而产生位移的现象。,（一）向光性,植物随光的方向弯曲的现象 向光性是由于光使,IAA,分布不均匀引起的。,分类,正向光性、负向光性（如根）、横向光性。,植物感受光的部位：,是茎尖、芽鞘尖端、根尖、某些叶片和生长中的茎。,负向光性主要指,地下根,，它是向着光的反方向生长。,引起向光性的机理有两种对立的看法：,一是,生长素,在茎的背光面与向光面,分布不均匀,，二是,抑制物质分布的不均匀,。,光受体是：,燕麦芽鞘中有,-,胡萝卜素和核黄素,植物生长的正向光性,植物生长的横向光性,（二）向地性（向重力性）,根：正向地性 茎：负向地性 叶：横向地性 这是由于重力影响,IAA,的分布引起的。植物感受重力刺激的部位在根和芽的尖端，其尖端有些特殊的淀粉粒，作为重力感受体，称为平衡石。,上,下,玉米的向重力性,茎,表现,负向,重力性，,根,表现,正向,重力性，,地下茎,侧水平方向生长，表现为,横向,重力性。,藕的根状茎具横向重力性,淀粉粒,两栖蔊菜根冠中的淀粉粒,（三）向化性和向水性,向化性,是指根向肥料、营养元素等所在地方向生长的特性。表现在由于某些化学物质在植物根系周围分布不均匀引起的不均等生长。,向水性,表现为根总是朝着更潮湿的地方生长。,二、感性运动,感性运动：,植物,由没有一定方向的外界因素所引起的运动，运动与刺激的方向无关。如花的感夜运动（,图,6-24,）。,牵牛花的感夜性：白天开放，夜间闭合,感性运动可以分为,生长运动，,不可逆的运动，如偏上性,运动。,紧张性运动，,由叶枕膨压变化产生，,是可逆的运动，如叶片的,感震运动。,偏上性和偏下性,偏上性（,epinasty,）：,叶片花瓣或其他器官向下弯曲生长。,偏下性（,hyponasty,）：,叶片花瓣或其他器官向上弯曲生长。,生长素引起偏上性生长，在叶片叶柄的上下两侧分布不均匀，引起生长不均匀，从而引起叶片下垂。,感夜性,（,nyctinasty,）,由于光暗变化引起的运动。,如：大豆、合欢、酢浆草等,感热性（,thermonasty,）,植物对温度变化起反应的感性运动。,酢浆草,感震性（,seismonasty,）,植物的生长运动是由震动引起的。,含羞草受刺激小叶合拢,食虫植物的触毛对机械触动产生的捕食运动也是一种反应速度更快的感震性运动。,捕蝇草,猪笼草,三、,近似昼夜节奏（生理钟）,生理钟（,physiological clock,）,：,又称生物钟。指植物内生节奏调节的近似,24,小时的周期性变化节律。也称为,近似昼夜节奏（,circadian rhythm,）。,生物节奏的特性：,1,）节奏的引起必须有一个信号，一旦节奏开始，在稳恒的条件仍然继续显示。,2,）一旦节奏开始，就以大约,24,小时的节奏自由地进行。,作业：,1,、什么是植物生长大周期，在生产上如何利用它？,2,、种子休眠的原因及其解除休眠的措施有哪些？,3,、何谓植物器官的生长相关性？试分析根冠比的影响因素及其在生产中的调节和应用。,4,、试从植物生理原理解释,“,根深叶茂,”,这一成语的科学性。,5,、何谓顶端优势？其产生的原因是什么？在生产实践中如何促进或抑制顶端优势。,6,、请说明向性运动的类型及产生的主要原因。,7,、有哪些因素可提高植物的根冠比？,