环境微生物学第二章原核生物.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,一、细菌的形态和大小,二、细菌细胞的结构,三、细菌的繁殖,四、细菌的群体特征,第一节 细菌,1,什么是细菌？,细菌是一类单细胞、个体微小、结构简单、没有真正细胞核的原核生物。,水生性较强,主要以二等分裂方式繁殖,细胞细而短,结构简单、细胞壁坚韧,第一节 细菌,细菌的一般特征,2,我们的周围到处都有大量的细菌，特别是在温暖、潮湿和富含有机物的地方，都会含有大量的细菌。,用手去抚摸水池子底部、养鱼水箱内部、河底石头表面时有粘、滑的感觉。,细菌在工、农、医、环境保护等生产实践中起着重要的作用。,污染物的分解,什么时候能感受到细菌的存在？,第一节 细菌,3,球菌,（,coccus,）0.52m,单球菌,链球菌,(,streptococcus,),八叠球菌,(,sarcina,),双球菌,四联球菌,积聚成葡萄状的葡萄球菌,(,staphylococcus,),eg.,产甲烷八叠球菌,肺炎球菌、脑膜炎球菌,一、细菌的形态和大小,6,2005年7月，在四川某些县市，突然出现不明原因的疾病，一些平日里养猪、卖猪、加工猪的农民，突然出现发高烧、周身酸痛、休克等病状，有的人甚至因此死亡，一度引起人们的恐慌。,2005年7月四川省出现猪链球菌病,随后，卫生部将这一不明原因的疾病正式诊断为猪链球菌感染。这次猪链球菌病疫情累计报告人感染猪链球菌病例204例，其中死亡38例,7,产甲烷八叠球菌,(颗粒污泥内部),(,左剑恶博士提供,),8,杆菌（,bacillus,）,长15 m，宽0.51 m,大肠杆菌、,伤寒杆菌、,假单胞菌,平均长2 m,宽度：0.5 m,一、细菌的形态和大小,9,枯草杆菌,大肠杆菌（基因工程菌）,一、细菌的形态和大小,10,螺旋菌（,spirillum,),长：515 m，宽：0.55 m,弧菌(,vibrio,),（只有一个弯曲的螺旋状细菌）,一、细菌的形态和大小,11,细菌的大小与其所处的环境有关,。,废水生物处理：,e.g.,活性污泥中的细菌要比河水、湖泊中的大。,测,SS,时：活性污泥用,0.45 m,过滤膜；,河水等用,0.2 m,过滤膜。,纳米细菌（,Nanobactedria,）,和超级细菌,细菌的重量,氨氧化菌（,Nifrosomonas,sp,.,)2.410,13,g/cell-dry,亚硝酸盐氧化菌（,Nitrobacter,agilis,)1.010,13,g/cell-dry,亚硝酸菌,(10,14,10,10,个细菌才达到1mg),应注意的几个问题：,一、细菌的形态和大小,12,Biomass,：2010,11,mg-COD/cell,1.410,13,g/cell,废水中（下水）,0.021.910,12,g/cell,1.031.2g/cm,3,比重,河水中,细胞密度,：,1.071.19(,平均,1.09),蛋白质：1.5 糖：1.41.6,核酸：2 无机盐：2.5,脂类：10,6,C,H,3,二、细菌细胞的结构,43,微生物体内合成的聚合物,二、细菌细胞的结构,44,同時生产PHB和多糖的低温微生物(,Deleya marina,),二、细菌细胞的结构,45,（3）肝糖和淀粉粒（glycogen）,（4）硫（sulphur）,碳源和能源的贮藏物,元素硫的贮藏物；,许多硫磺细菌都能在细胞内积累硫粒。,（5）气泡（gas vacuoles）,充满气体的小气囊，由,2nm,左右厚度的蛋白质膜所包围；,多存在于光合型无鞭毛运动的水生细菌；,具有调节细胞比重，使其漂浮在水中的功能。,二、细菌细胞的结构,46,（二）特殊结构,1.荚膜（capsule）,二、细菌细胞的结构,47,（1）定义：围绕在细胞壁外的粘液层。,比较薄时称粘液层（slime layer）。,（2）功能：,细胞保护作用,作为碳源、能源物质（贮存营养）,堆积代谢废物,使菌体附着于适当的物体表面,二、细菌细胞的结构,48,组成：主要成分为多糖、多肽或蛋白，尤以多糖居多；,细菌不同其荚膜的组成也不同。,（4）应用：,提取胞外多糖（石油开采中的钻井液添加剂、印染、食品）,菌胶团（,Zoogloea,）,：,荚膜物质相融合成一块团，,内含许多细菌时称菌胶团。,（3）构造与组成：,一般厚于200nm，硬度和强度远小于细胞壁；,有些细菌（硫磺细菌、铁细菌等）粘液层会逐渐变硬形成“鞘”。,e.g.Zoogloea菌属（动胶菌属）,不同细菌形成不同的菌胶团,二、细菌细胞的结构,49,菌胶团,与污水活性污泥（AS）处理系统,污水活性污法的工艺流程,为了给生物反应器中的微生物(活性污泥)提供氧气，工程上要用空压机向反应器中的污水鼓气(即曝气)，因此活性污泥处理系统的生物反应器一般称为“,曝气池,”。,二、细菌细胞的结构,50,二、细菌细胞的结构,活性污泥(,activated sludge),:,一种绒絮状小泥粒，由好氧菌为主体的微型生物群以及胶体、悬浮物等组成。,51,菌胶团是活性污泥中细菌的主要存在形式,有较强的吸附和氧化有机物的能力,活性污泥性能的好坏与含菌胶团多少、,大小及结构的紧密程度有关,（要求结构紧密、吸附沉降性能好）,遇到不适宜的环境时，菌胶团就发生松散,活性污泥(,activated sludge)的特点,二、细菌细胞的结构,52,2.芽孢（endospore,spore）,二、细菌细胞的结构,53,（1）定义：某些细菌在其生长发育后期可在细胞内形成一个圆形或椭圆形的抗逆性休眠体，称为芽孢。,在一定环境条件下由于细胞质和核质体的浓缩凝集所形成的一种特殊结构,二、细菌细胞的结构,54,（2）特点与功能：,每一细胞仅形成一个芽孢，故它无繁殖功能。,壁厚、水分少（一般在,40,左右）、不易透水。,有极强的抗热、抗化学药物和抗压等能力。,普通细胞：,7080,o,C 10分钟死亡,芽 孢,：100,o,C 沸水中生存5.09.5小时,121,o,C 时10分钟。,二、细菌细胞的结构,55,有惊人的休眠力,在休眠时，检查不出任何代谢活力，也称之为“隐身态”,（,Cryptobiosis,）,普通条件下可保存几年或几十年。,二、细菌细胞的结构,普通细胞：,5石炭酸（苯酚）溶液中很快死亡,芽 孢：,5石炭酸（苯酚）溶液中忍耐,15,天,56,（3）结构与组成,二、细菌细胞的结构,57,1）胞外壁（exosporium）,厚度,25nm,左右；,位于芽孢外层，是母细胞的残留物；,重量为芽孢干重的,2,10,；,主要成分是脂蛋白,蛋白质 52,糖类 20,脂类 12.5%,磷酸 5.5%,灰分 3.8%,二、细菌细胞的结构,58,3）皮层（cortex）,在芽孢中占有很大体积（,36,60,）；,含有大量的芽孢肽聚糖和吡啶二羧酸钙盐（不含磷壁酸）；,含水率,70,，比芽孢平均含水率（,40,）高，,但比一般细菌（,80,）低，渗透压高达,20atm,左右。,2）芽孢衣（spore coat）,厚度为,3nm,左右；,主要含疏水性角蛋白和少量磷脂蛋白；,对溶菌酶、蛋白酶和表面活性剂有很强的抗性；,对多价阳离子的透性很差。,二、细菌细胞的结构,59,4）核心（core）又称芽孢的原生质体,芽孢壁,芽孢膜,芽孢质,芽孢核区,含水量极低；,不含磷壁酸和吡啶二羧酸钙（,DPA,Ca,）；,核心中的其他成分与一般细胞相似。,核心,二、细菌细胞的结构,60,（4）能形成芽孢的细菌,这类的细菌种类不多,主要是G,杆菌，芽孢杆菌科的两个属,芽孢杆菌属（,Bacillus,）,梭菌属（,Clostridium,）,球菌中只有极个别的属才形成芽孢。,（如：芽孢八叠球菌属,sporesarcina,）,能否形成芽孢、芽孢的大小和位置是鉴别菌种的形态特征之一,二、细菌细胞的结构,61,伴孢晶体（parasporal crystal）,在,芽孢形成的同时，,在其近旁形成的菱形或,双锥形碱溶性蛋白晶体（又称,内毒素）,大小：,0.6x2,m,由,18,种氨基酸组成,含量可达芽孢母细胞空壳（芽孢囊）干重的,30,仅存在于少数芽孢杆菌中（如：苏云金芽孢杆菌）,二、细菌细胞的结构,62,二、细菌细胞的结构,伴孢晶体（parasporal crystal）,应用：杀虫剂。对,200,种昆虫有毒杀作用、如,摇蚊及其幼虫（红虫）,等。,63,性质,营养细胞,芽孢,结构,基本结构、特殊结构,（典型革兰氏阳性细菌）,核心、内膜、初生细胞壁,皮层、外膜、外壳层、外胞囊,显微镜观察外形,化学成分,钙,2,6-吡啶二羧酸,聚-羟基丁酸,多糖,蛋白质,伴孢晶体,蛋白质（某些种别）,含硫氨基酸,酶促活性,代谢（氧摄取）,大分子合成,mRNA,抗辐射性,抗热性,抗化学药物和酸类,对染料可染性,溶菌酶作用,无折光性,低,无,有,高,较低,无,低,高,高,有,有,低,低,低,普遍方法可染,敏感,有折光性,高,有,无,低,较高,有,高,低,低或缺,无,低或无,高,高,高,只有特殊方法可染,抗性,细菌芽孢和营养细胞的比较,64,一般认为水的含量是决定抗热性的主要原因：水含量低，说明水分参与芽孢正常生理维持的程度低，因而高盐时一般生命体中由于生物体内水温过高而对生理代谢的致命性影响小。,具有致密的芽孢壁、不易透水，因此对热有阻碍作用。,含有高耐热性物质,2,，,6,吡啶二羧酸：占本细胞的,5,15,。,含有抗热性的酶，如过氧化氢酶。,大量带有二硫键的蛋白也提高了芽孢的耐热性。,其他物质，如芽孢中,C,16,脂肪酸增多，可能与耐热性有关。,芽孢耐热性的原理,二、细菌细胞的结构,65,3.鞭毛（flagellum）,二、细菌细胞的结构,66,（1）定义：着生在细胞表层的长丝状、波曲的附属物。,（2）功能：具有运动功能。一般每秒可移动2080m，为自身长的十到数十倍，非常快。,（3）结构与组成：,直径,0.01,0.02m,，,其数量为十至数十根；,G,，,G,细菌其结构不同；,组成主要是蛋白质，有的还含有极少量的多糖和类脂；,结构：,基体,鞭毛钩,鞭毛丝,鞭毛的有无和着生方式是细菌分类的依据之一,二、细菌细胞的结构,67,细菌鞭毛的着生位置,二、细菌细胞的结构,68,细菌鞭毛的着生位置,二、细菌细胞的结构,69,4.菌毛（pilus或fimbria）,定义：长在细胞表层的一种纤细（7-9nm）、中空（直径2-2.5nm）、短直、数量较多（250300根）的附属物，主要成分是蛋白质。,功能：使细菌细胞较牢固地粘接在物体表面上，G,多常有菌毛。,性菌毛（sex pilus,F-pilus或sex fimbria）,性状介于鞭毛与菌毛之间，每一细胞有1-4根。,功能：用于不同细菌株间传递DNA片段。,二、细菌细胞的结构,70,二、细菌细胞的结构,71,二、细菌细胞的结构,72,（三）细菌的物理化学性质,1.细菌表面电荷与等电点,细菌细胞含有大量蛋白质,氨基酸：,RCCOH,O,H,两性电解质,酸性条件下：正电荷,碱性条件下：负电荷,等电点：,G,：pH=2-3,G,：pH=4-5,培养基一般中性，所以,一般情况下细菌带负电。,二、细菌细胞的结构,73,在水处理中应怎么办？,2.细菌溶液,稳定型：S型（均匀分布于培养基中，不发生凝聚，菌体,为亲水基，培养基混浊，加入强电解质可使之沉淀）,不稳定型：R型（又称粗糙型，不稳定，易发生 凝聚而沉淀，培养基很清）,二、细菌细胞的结构,74,二、细菌细胞的结构,3.细菌悬浊液的浑浊度,细菌体呈半透明状态，光线照射后一部分反射，一部分透过菌体，一般细菌悬液呈浑浊现象。,75,三、细菌的繁殖,细菌的,繁殖方式,裂殖,二分裂(绝大多数细菌),三分裂(个别菌,)(绿硫细菌中的暗网菌属),复分裂(个别菌),(蛭弧菌),芽殖(极少数菌)(硝化杆菌红微球菌等),76,什么是菌落？,把细菌细胞接种到固体培养基的表面（或内部），经过生长繁殖而形成菌体聚集在一起的、肉眼可以看见的细菌集合体，称之为“菌落”（colony）。,如果菌落是由一个单细胞发展而来的，则它是一个纯种的细胞群或克隆（clone）。,长成的菌落相互联接到一片时，,称之为菌苔（lawn,）。,四、细菌的群体特征,77,四、细菌的群体特征,红球菌RR1的菌落,78,菌落的形态特征,大小 形状 光泽 颜色 硬度 透明度 边缘形状,分类、鉴定的主要特征之一,菌落的应用：细菌的分离、纯化、鉴定、计数,四、细菌的群体特征,79,四、细菌的群体特征,80,无鞭毛不能运动的细菌（特别是球菌）：,菌落较小、较厚、边缘圆整。,为什么？,因为只有靠硬挤的方式扩大菌落的体积和面积。,有鞭毛的细菌：,菌落大而扁平、形状不规则、边缘多缺口。,有荚膜的细菌：,菌落往往十分光滑，并呈透明的蛋清状，形状较大。,产生芽孢的细菌：,有干燥之感、菌落表面粗糙，有皱纹不透明。,不同细菌的菌落特征,四、细菌的群体特征,81,斜面培养基上的生长特征（菌苔）,四、细菌的群体特征,82,半固体培养基中的培养特征,四、细菌的群体特征,83,四、细菌的群体特征,84,液体培养基中的培养特征,四、细菌的群体特征,85,一、放线菌的一般特征,二、放线菌的形态特征,三、放线菌的繁殖与生理特性,四、常见的放线菌,五、放线菌的群体特征,第二章,第二节 放线菌,86,一、放线菌的一般特性,放线菌是一种习惯称呼，在分类学上没有特定的意义。,单细胞微生物。,至今发现的放线菌都是,G,+,。,由于与细菌十分接近，类似于呈丝状生长的,G,+,细菌。,第二节 放线菌,放线菌（Actinomycetes）又称发射状霉菌（Ray fungi）是一类呈菌丝状生长、以孢子繁殖和,陆生性强的原核生物,。,（一）放线菌的基本特征,87,放线菌与细菌相近之处：,原核生物,菌丝直径与细菌相仿,细胞壁主要成分为肽多糖,最适生长,pH,与细菌相近、一般呈微碱性,对溶菌酶敏感,细菌所敏感的抗生素，放线菌也敏感,（二）放线菌的分布与生长环境,常存在于含水量低、有机物丰富呈碱性的土壤中。,一般土中的放线菌孢子数,10,7,左右,/g,土壤。,土壤的,“泥腥味,”由放线菌产生的。,第二节 放线菌,88,（三）放线菌的应用,抗菌素的产生（,2/3,的抗菌素是由放线菌生产的）,最常见的是,链霉菌属,streptomyces,酶（蛋白酶）,维生素（,B12,）,有很强的,分解纤维素、石蜡、琼脂、角蛋白、橡胶,的能力。在自然界的物质循环上起着重要的作用。,有些菌能氧化分解氰化物、在水处理上有重要意义。,第二节 放线菌,89,二、放线菌的形态结构,菌体：由纤细的菌丝组成。长：50600m 内部相通,：0.51m 无隔膜,菌丝,营养菌丝,（培养基内部）,气生菌丝,(顶端能形成孢子),第二节 放线菌,90,91,92,三、放线菌的繁殖与生理特性,孢子由横割分裂方式产生,细胞膜内陷、并向内逐渐收缩而形成横隔膜。,细胞壁、膜同时内陷。,第二节 放线菌,放线菌的繁殖方式,借孢子,分生孢子：,最常见,，如链霉菌属(,Streptomyces),等,孢囊孢子,无鞭毛：,如链孢囊菌属(,Streptosporangium),有鞭毛：,如游动放线菌属(Actinoplanes),借菌丝,基内菌丝断裂：,如诺卡氏菌属(,Nocardia),等,任何菌丝片断：,各种放线菌,93,对氧的需求：,大多数放线菌是好氧的，只有某些种是微量好氧菌和厌氧菌。,温度条件：,大多数放线菌的最适生长温度为,23,37,，高温放线菌的生长温度范围在,50,65,，也有许多菌种在,20,23,以下仍生长良好,pH,条件：,适宜的,pH,范围：微碱性（,7,8,）,对水分要求：,菌丝体比细菌营养体抗干燥能力强，很多菌种放置在盛有,CaCl,2,和,H,2,SO,4,的干燥器内能存活一年半左右。,营养特点：,能利用多种有机物；,微量营养元素对其生长影响显著（参见教科书）,第二节 放线菌,一般生理特性,94,多数种无气生菌丝，只有营养菌丝，以横隔分裂方式形成孢子。少数种在营养菌丝表面覆极薄的一层气生菌丝枝。,菌落外貌与结构多样，一般比链霉菌菌落小，表面崎岖多皱，致密干燥，一触即碎，或者为面团；有的种菌落平滑或凸起，无光或发亮呈水浸状。,四、常见的放线菌,第二节 放线菌,诺卡氏菌属(,Nocardia,)（又名原放线菌属）(,Proactinomyces,),95,诺卡氏菌主要分布于土壤，已报导,100,余种，能产生,30,多种抗生素,多为好气性腐生菌，少数为厌气性寄生菌。能同化各种碳水化合物，有的能利用碳氢化合物、纤维素等。有些诺卡氏菌可用于石油脱蜡、烃类发酵以及污水处理中分解腈类化合物。,第二节 放线菌,96,五、放线菌的群体特征,（1）能形成大量气生菌丝的菌种：因为有基内菌丝、气生菌丝又能产生孢子。所以与一般的细菌菌落有明显的不同。,表面丝绒状、有一层色彩新鲜的干粉。（呈粉状）,有各种各样的颜色，正面与背面不同，正面是孢子的颜色，背面是菌丝分泌的颜色。难以挑起。,第二节 放线菌,（一）菌落特征,（2）不形成大量菌丝体的菌种：呈粉质状，粘着力差，易粉碎。（如：诺卡氏菌）,97,A：诺尔斯氏链霉菌,B：皮疽诺卡氏菌,C：酒红指孢囊菌,D：游动放线菌,E：小单胞菌,F：皱双孢马杜拉放线菌,第二节 放线菌,A：卡特利链霉菌,B：弗氏链霉菌,C：吸水链霉菌金泪亚种,D：卡那霉素链霉菌,E：除虫链霉菌,F：生磺酸链霉菌,98,第二节 放线菌,（二）液体培养特征,静置培养：,在瓶壁液面处形成斑状或膜状菌落，或沉降于瓶底而不使培养基混浊,振荡培养：,常形成由短的菌丝体所构成的球状颗粒。,99,铁细菌,硫磺细菌,球衣细菌,丝状细菌与污泥膨胀,在第十章讲,第三节 丝状菌,100,工程上常把菌体细胞能相连而形成丝状的微生物统称,丝状菌,，如,丝状细菌,、放线菌、丝状真菌和丝状藻类（如蓝细菌）等。,第三节 丝状菌,常见的,丝状细菌,铁细菌（,一般是自养型丝状细菌,）,硫磺细菌,（一般是自养型丝状细菌）,球衣细菌,101,球衣细菌,丝状细菌的一种，能形成假菌丝。,好氧菌,DO0.1mg/l时仍能生长,适宜pH：68,温度：30,0,C左右（15生长不良）,由于表面积大，吸收营养物能力强，有较强的有机物分解能力。,对消毒剂如液氯、漂白粉等的抵抗力较弱,第三节 丝状菌,102,在污水活性污泥处理系统中，丝状菌大量繁殖后，会使污泥结构松散、上浮，引起“,污泥膨胀,”现象，从而影响处理效果和出水水质。,第三节 丝状菌,丝状细菌与污泥膨胀,103,第四节 光合细菌,一、光合细菌的一般特性,二、光合细菌的分类,三、光合细菌的生理特性,四、光合细菌的应用,104,一、光合细菌的一般特性,具有原始光合体系的原核生物，能利用,非产氧光合作用,（循环光合磷酸化）获得能量。,对氢的利用特性：,能利用,H,2,S,、,H,2,或有机物中的氢，不能利用水中的氢，故光合作用中不产生,O,2,（不产氧的光合作用，,anoxygenic,photosynthesis,）。,细胞颜色：,细胞内含有菌绿素和类胡萝卜素，随两者的量和比例的不同使菌体呈现红、橙、绿、蓝绿、紫红、紫或褐色等颜色。,细胞形态：,多样化，有球形、杆状、卵圆形及螺旋形。,对水分的要求：,为典型的水生菌，广泛分布于自然界的水域中沼泽、湖泊、水田、浅海。,第四节 光合细菌,105,湖泊（BOD 10ppm）,江河（BOD80,种变体,(WHO,2004),常见微囊藻毒素,:MC-LR,RR,YR,L:,Leucine,亮酸,;,Y:Tyrosine,酪氨酸,;,R:,Arginine,精氨酸,.,X,Z,第五节 蓝细菌,135,几种典型微囊藻毒素的LD,50,值(小鼠生物测试),微囊藻毒素,分子量,LD,50,(gkg,-1,),产毒藻种,参考文献,MC-LR,994,50,铜绿微囊藻;水华鱼腥藻;绿色微囊藻,Botes,et al,.,1985;Rinehart,et al,.,1988;Krishnamyrthy,et al,.,1989;Watanabe,et al,.,1988,MC-RR,1037,600,铜绿微囊藻;绿色微囊藻;鱼腥藻,Kusumi,et al,.,1987;Painuly,et al,.,1988;Watanabe,et al,.,1988;Sivonen,et al,.,1992a,MC-YR,1044,70,铜绿微囊藻;绿色微囊藻,Botes,et al,.,1985;Watanabe,et al,.,1988,(来源:WHO,1999.Toxic Cyanobacteria in Water),第五节 蓝细菌,136,微囊藻毒素的安全限值,来源,最大允许浓度,备注,WHO,1.0gL,-1,MC-LR,胞内胞外总量,澳大利亚,1.3gL,-1,MC-LR,胞内胞外总量,加拿大,1.0gL,-1,，,0.1gL,-1,0.1gL,-1,的值中包含促肿瘤发生因子,美国,1.0gg,-1,针对健康食品中藻毒素的含量,中国,1.0gL,-1,MC-LR,胞内胞外总量；生活饮用水卫生规范(2001)，地表水环境质量标准(GB3838-2002)均使用该浓度限值。,第五节 蓝细菌,137,微囊藻毒素(Microcystin,MC)化学性质,结构十分,稳定,，,不易,化学水解，沸水难使其变性,无,挥发性,能,溶于水、甲醇、乙醇、丙酮等,有色素存在下可被,光,化学分解；在高温(40)酸性(pH=1)或碱性(pH=9)时慢速水解,有一定的微生物,降解性,第五节 蓝细菌,138,环保总局专家组太湖现场考察,2007,年,5,月底太湖水华（无锡市自来水“异臭”现象）,环保总局专家，赴现场调查，做出“现有饮用水不会增加致癌风险”的科学判断，为政府决策和稳定社会提供了支持，获得了良好的社会效益。,无锡太湖水源地水质恶化(沙渚取水口),第五节 蓝细菌,139,正常生长情况下，微囊藻毒素在,胞内产生并积累,，很少向外界释放。胞外藻毒素含量仅为总量10%20%(Hart et al.,1998)，甚至更少。,胞内藻毒素含量在细胞快速生长期（对数期）明显增加(Robillot et al.,2000)。,胞外藻毒素含量,在细胞生长进入稳定期时开始增加。衰亡期时随细胞溶解而释放，此时，胞外藻毒素含量可达9499%。(Rivasseau et al.,1998),光照、温度、pH、营养盐浓度、微量元素等对其产生与释放有很大影响。,第五节 蓝细菌,3、微囊藻毒素的产生与释放,140,