生物学：植物信号转导及应激性反应课件.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,植物的运动是普遍现象,怕“痒痒”的含羞草,含羞草是一种著名的趣味植物。它不但会动，行动还格外灵敏迅捷。一经轻轻触动，羽状小叶就随即闭合。,若力量稍大，整个羽片都会低垂，宛如一个低头无语的娇羞少女。,当含羞草部分小叶受到接触、震动、热或电的刺激时，小叶成对地合拢；如刺激较强，这种刺激可很快地通过电波和化学物质传递，使邻近小叶依次合拢，并可一直传到叶柄基部，使整个复叶下垂；强刺激甚至可使整株植物的小叶合拢，复叶叶柄下垂，经过一定时间后，又可恢复原状。刺激的速度可达,15 mm,s,。,会“睡觉”的睡莲,睡莲在夕阳西下之际则会关闭花瓣“入睡”，待到朝阳升起时，再从酣梦中苏醒，缓缓将花瓣展开。,会“睡觉”的蒲公英,此外，象花生、大豆、酢浆草、红花苜蓿等植物，都有这种叶片昼开夜合的现象，称作植物的“睡眠运动”或“感夜运动”。这也是叶柄基部的组织细胞膨压发生变化的结果。白天进行光合作用的叶片，其基部的大型细胞得水膨胀，使叶片张开；太阳落山后，叶片内水分减少，叶基的大型细胞失水收缩变软，叶片便随之下垂或合拢。,花的感夜运动有利于在适宜的温度下开花或昆虫传粉，也是植物对环境条件的适应性。,但也有些感夜运动不是生长运动，而是细胞膨压改变而引起的运动。例如某些豆科植物（落花生、大豆、合欢等）一到夜晚小叶就合拢，叶柄下垂，而到白天就又张开。,总是面朝太阳的向日葵,葵花向阳也是植物运动的一个常见现象。清晨，向日葵面向东方，迎接旭日东升；傍晚，它又面向西方，目送夕阳西下。,棉花的叶片也有类似葵花向阳的向光性运动。,向日葵在阳光作用下，背光面的生长素多，生长较快；生长素少的向阳面生长较慢，于是产生了向阳弯曲。,“舞蹈明星”,舞草,这是一枝普普通通的小草，当人们对它讲话或唱歌，小叶片会左右舞动，宛如小草听到你的声音翩翩起舞，因而称它为舞草。舞草属豆科，舞草属，产于华南部分省区。当今许多植物园都种植，作为植物界会动的宠物，备受关注。舞草分枝很少，茎高一米多，叶片绿色。是植物界中名副其实的“舞蹈明星”。其三出羽状复叶能明显转动，仿佛在“翩翩起舞”。,舞草中间的大叶片只能摇摆，侧生,2,片小叶的动作却美妙多姿，时而作,360,旋转运动，时而上下摆动，时而两片小叶同时向上合拢，然后慢慢分开平展，时而一片向下，一片朝下。当同一植株的小叶同时起舞时，则此起彼伏、节奏分明、格外逗人。,在高于,25,和,70,分贝声音的刺激下，两片小叶就会自行舞动。舞草的运动是光,声音与温度的刺激造成细胞间断性收缩和舒张引起的。这有利于它防止阳光强烈照射，减少水分蒸腾和害虫侵害。,捕蚊草的叶子特化为精巧的捕虫器，当小动物踏上捕虫器，触发感震运动，叶子合拢，将入侵的小动物捕获。,瓜藤总能绕着杆爬,葡萄、豌豆、西番莲的卷须，一碰到竹竿、绳索或篱笆等物时，能很快弯曲缠绕上去。,这类运动与阳光、温度、湿度有一定关系。花瓣和叶在夜间闭合，可减少热量的散失和水分的蒸发，有利于保温保湿。,郁金香处于,20-25C,的环境中，花冠会徐徐展开，低于,10C,时则关闭。这是郁金香的感温运动。,沙漠中某些仙人掌也会行走，其根部由许多软刺组成，具有随水移动的本领，能随风一点点从沙漠干燥处移向有水分和养料的地方深深扎下去，当水分和养料枯竭时，根上的刺又会重新寻找新的沃土。,植物界中还有些本领高强的“旅行家”,卷柏是一种耐旱力极强的植物，能在其他植物难以生存的荒山野岭及光秃的岩石上生长。,遇干旱失水时，卷柏扁平的小枝便向内卷作一团，渐渐褪去绿色，呈干枯假死状态，可是只要它体内还有,5%,的水分，就能维持不死，一旦得水湿润，枝叶即展开，由黄转绿，又显出勃勃生机，仿佛死而复生一般，因而又得名“长生草”、“九死还魂草”。,植 物 的 运 动,向性运动,感性运动,向光性运动,向地性运动,感光性运动,感震性运动,趋向运动,植物的信号转导,概念：细胞偶联各种刺激信号（包括内、外源信号）与其所引起的相应的生理效应之间的一系列分子反应机制。,细胞外信号通过与细胞表面的受体相互作用转变为胞内信号并在细胞内传递的过程，包括细胞感受、转导各种环境刺激、引起相应生理反应的过程。,刺激 信号 受体 反应,举例：信号转导途径：,手触摸含羞草后小叶合拢,:,手触摸就是刺激（信号），小叶合拢就是反应。偶联刺激到反应之间的生化和分子途径就是这个反应的信号转导途径（,signaling pathway）.,植物信号转导的过程,化学信号或物理信号在细胞间的传递,把胞间信号转换成胞内信号的过程,将胞内信号转导为具有调节生理生化功能的调节因子的过程,对靶酶进行磷酸化或去磷酸化的反应，使靶酶执行生理功能。,指机械刺激、磁场、辐射、温度、风、光照、,CO,2,、,O,2,、土壤性质、重力、病原因子、水分、营养元素、伤害等影响植物生长发育的外界环境因子。,胞外环境信号,胞间信号,指植物体自身合成的、能从产生之处运到别处，并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子，通常包括植物激素、气体信号分子,NO,以及多肽、糖类、细胞代谢物、甾体、细胞壁片段等。这些胞间信号,（包括化学信号和物理信号）和某些环境刺激信号就是细胞信号转到过程中的初级信使，即第一信使。,1.,化学信号的传递,易挥发性化学信号在体内气相的传递,:,在植株体内的气腔网络中的扩散而迅速传递，通常速度可达,2mm/s,左右。如植物,NO,、,乙烯和茉莉酸甲酯。,化学信号的韧皮部传递：,韧皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是化学信号长距离传递的主要途径。植物体内许多化学信号物质，如寡聚半乳糖、,IAA,、蔗糖、,水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。一般韧皮部信号传递速度在,0.1,1mm/s,，最高可达,4mm/s,。,化学信号的木质部传递：,化学信号通过集流的方式在木质部内传递。如,ABA,和细胞分裂素。,2.,物理信号的传递,电信号的传递：,电波,长距离传递是通过维管束，短距离传递则通过共质体和质外体途径。敏感植物传播速度可高达,200mm/s,。如含羞草。,水力学信号的传递：,水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。主要是通过木质部系统而贯穿植株的各部分，这可有效地将水分运往植株的大部分组织，同时也可将水力学信号长距离传递到连续体系中的各部分。,胞间信号的传递,细胞表面受体对信号的感知和转换,主要依靠细胞表面受体来完成的。细胞表面受体存在于细胞质膜上，大多数信号分子不能过膜，通过与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外信号传至胞内。膜受体多半是跨膜蛋白，通常具有膜外侧配体结合区、跨膜区、膜内侧与下游组分的结合区。主要有,3,种类型：,G-,蛋白偶联受体 (,G-protein-linked receptor),离子通道偶联受体(,ion-channel-linked receptor),酶偶联受体 (,enzyme-linked receptor),胞内受体：是指存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核等）上的受体。某些脂溶性小分子，可不经过跨膜信号转换，而直接扩散进入细胞，与膜内受体结合，调节基因转录。如脂溶性的甾体类激素，多数是类固醇类激素,G-,蛋白偶联受体(,G-protein-linked receptor),受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，羧基端位于内侧，一条单肽链形成几个,螺旋的跨膜结构,。,羧基端具有与,G,蛋白相互作用的区域，受体活化后直接将,G,蛋白激活，进行跨膜信号转换。,1.激素与受体结合，引起受体构象变化,受体与,G,蛋白结合，,GDP,从,-,亚基上脱落,G,蛋白参与的跨膜信号转换,2.GTP,与,G,蛋白,亚基结合,G,蛋白的,亚基解离,3.,亚基与腺苷酸环化酶结合，活化了,cAMP,的合成,4.GTP,水解为,GDP，,引起,-,亚基与腺苷酸环化酶分离，重新恢复,G,蛋白的构象,离子通道偶联受体,(,ionchannel-linked receptor),离子通道是存在于膜上可以跨膜转运离子的一类蛋白质。,除了含有与配体结合的部位外，受体本身就是离子通道，,受体接受信号后立即引起离子的跨膜转移。,跨膜信号转导无需中间步骤，反应快，一般只需几毫秒。,离子通道由,5,个亚基组成，形成了,5,个跨膜区。,酶偶联受体(,enzyme-linked receptor),受体本身是一种酶蛋白，,结合部位在外，催化部位在内，,当细胞外区域与配体结合时，可激活酶，通过细胞内侧酶的反应传递信号。,类固醇激素为例的细胞内受体作用机理示意图,类固醇激素,可不经过跨膜信号转换，而直接扩散进入细胞，与膜内受体结合，调节基因转录。,胞内信号,植物细胞内几种主要的第二信使分子结构,第二信使,由细胞感受胞外信号后产生的对细胞代谢起调控作用的胞内信号分子。,Ca,2+,、,1,，,4,，,5-,三磷酸肌醇,(IP3),、二酯酰甘油,(DAG),、,环腺苷酸,(cAMP),、环鸟苷酸,(cGMP),。,胞内第二信使系统,钙信使系统,环核苷酸信使系统,肌醇磷脂信使系统,钙信使系统,钙稳态：细胞质中,Ca,2+,浓度小于或等于,0.1umol/L,。液泡、内质网、线粒体等是胞内钙库，钙库中,Ca,2+,浓度比细胞质中的高,2,个数量级以上。,高等植物细胞内钙离子转运多条途径示意图,质膜与细胞器上的,Ca,2+,泵和,Ca,2+,通道，控制细胞内,Ca,2+,的分布和浓度；质膜上,Ca,2+,泵将膜内的钙泵出细胞，质膜上,Ca,2+,通道控制,Ca,2+,内流，细胞器膜的,Ca,2,+,泵将胞质中,Ca,2+,的积累在细胞器,(,胞内钙库,),中，,Ca,2+,通道则控制,Ca,2+,外流。,细胞质中开放的,Ca,2+,通道附近,Ca,2+,的分布,颜色区表示,Ca,2+,浓度，红的最高，蓝的最低,植物细胞受到胞外信号刺激，胞内游离的钙离子浓度会发生变化，并可以显著影响细胞的生理生化反应。,钙调素,(CaM),是最重要的多功能,Ca,2+,信号受体。,当,外界信号刺激,引起胞内,Ca,2+,浓度上升,到一定阈值后,(,一般,10,-,mol),Ca,2+,与,CaM,结合,，引起,CaM,构象改变,。而,活化的,CaM,又与靶酶结合,，使,靶酶活化,而,引起生理反应,。,钙受体蛋白,钙调素和钙依赖型蛋白激酶,环核苷酸信使系统,在活细胞内最早发现的第二信使：环腺苷酸,(cAMP),、环鸟苷酸,(cGMP),cAMP,合成与分解,环核苷酸介导的信号转导,胞外信号激活,G,蛋白。激活,亚基作用于腺苷酸环化酶，,cAMP,被合成。,cAMP,激活蛋白激酶,A,，催化亚基,(C),和调控亚基,(R),相互分离。,C,亚基进入细胞核，催化,cAMP,应答元件结合蛋白的磷酸化，磷酸化后的,CREB,与核染色体,DNA,上的,cAMP,应答元件结合，调控基因的表达。调控亚基,(R),在细胞质中引发细胞反应,肌醇磷脂信号系统,一类由磷脂酸与肌醇结合的脂质化合物,由于产生的,IP3,和,DAG,可以分别通过,IP3-Ca,2+,、,DAG-PKC,两个信号途径进一步传递信号,-,双信使系统,IP,3,DAG,PI,PIP,ATP,ADP,PI,激酶,PIP,2,ATP,ADP,PIP,激酶,磷酸酯酶,C,水解,肌醇磷脂信使系统作用模式,胞外信号与受体结合，激活与受体偶联的,G,蛋白，活化的,G,蛋白,亚基激活位于其下游的磷脂酶,C(PLC),。膜上的,PIP2,在,PLC,的作用下被水解成,IP3,和,DAG,。,IP3,通过激活细胞内钙库上的,IP3,敏感的钙通道，促使,Ca,2+,从钙库中释放出来，引起胞内游离的,Ca,2+,浓度升高，进而通过胞内的,Ca,2+,信使系统调节和控制相应的生理反应。,DAG,激活蛋白激酶,C(PKC),，对某些底物蛋白或酶进行磷酸化，实现信号的下游传递。,蛋白质的可逆磷酸化,细胞信号传递过程中的共同环节，也是中心环节。,胞内第二信使产生后，其下游的靶分子一般都是细胞内的,蛋白激酶,(PK),和,蛋白磷酸酶,(PP),，激活的蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化相应蛋白的磷酸化或去磷酸化，调控细胞内酶、离子通道、转录因子等的活性。,信号的级联放大,蛋白质的磷酸化和去磷酸化在细胞信号转导过程中具有级联放大信号的作用,。,外界微弱的信号可以通过受体激活,G,蛋白、产生第二信使、激活相应的蛋白激酶和促使底物蛋白磷酸化等一些列反应得到级联放大。,生理现象,信 号,受体或感受部位,相应的生理生化反应,植物向光性反应,蓝光,向光素,茎受光侧生长素浓度比背光侧低，受光侧生长速率低于背光侧,光诱导的种子萌发,红光,/,远红光,光敏色素,红光促进种子萌发,/,远红光抑制萌发,光诱导的气孔运动,蓝光,/,绿光,蓝光受体,/,玉米黄素,蓝光促进气孔开放,/,绿光抑制开放,干旱诱导的气孔运动,干旱,细胞壁和,/,或细胞膜,ABA,合成与气孔关闭,根的向地性生长,重力,根冠柱细胞中淀粉体,根向地侧生长素浓度比背地侧高，向地侧生长速率低于背地侧,含羞草感震运动,机械刺激、电波,感受细胞的膜,离子的跨膜运输，叶枕细胞的膨压变化，小叶运动,光周期诱导植物开花,光周期,光敏色素和隐花色素,相关开花基因表达，花芽分化,低温诱导植物开花,低温,茎尖分生组织,相关开花基因表达，花芽分化,乙烯诱导果实成熟,乙烯,乙烯受体,纤维素酶、果胶酶等编码基因表达,膜透性增加，贮藏物质的转化、果实软化,根通气组织的形成,乙烯、缺氧,中皮层细胞,根皮层细胞,PCD,植物抗病反应,病原体产生的激发子,激发子受体,抗病物质,(,植保素、病原相关蛋白等,),合成,豆科植物的根瘤,根瘤菌产生结瘤因子,凝集素,根皮层细胞大量分裂导致根瘤形成,一些常见的植物信号转导的事例,在这个模型中，,ABA,与受体（,R）,结合,导致了,Ca,2+,的输入或,Ca,2+,从胞内钙库中的释放，,(1.,ABA,使胞外,Ca,2+,通过,Ca,2+,通道进入保卫细胞;2.,IP,3,激活液泡和内质网膜上的,Ca,2+,通道开放,向胞质释放,Ca,2+,),从而使细胞质中的,Ca,2+,浓度升高，促进了质膜上阴离子与,K,+,Out,通道的开放，并抑制了,K,+,in,通道的开放。当离开细胞的离子比进入细胞的多时，细胞就会失水，从而使得气孔关闭。,ABA,引起气孔关闭机理的模型,信号转导分子激活机理的类同性,信号转导过程的级联式反应,信号转导途径的通用性与特异性,胞内信号转导途经的相互交叉,特点：,