矿物质及有机物的运输.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,第二章 植物的矿质营养,第一节 植物必需的矿质营养,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收,第三节 植物对矿质元素的吸收,第四节 矿物质在植物体内的运输与 分配,第五节 合理施肥的生理基础,第一节 植物必需的矿质营养,矿质元素也称为灰分元素，这些矿质元素，有的作为植物体组成成分，有的调节植物生理功能，也有兼备这两种功能,.,各种矿质元素的含量因植物种类、器官、部位不同、年龄、不同生境而有很大差异,。,老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高,干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的,植物灰分含量高；,禾本科植物：,Si,较多：十字花科：,S,较多，,豆科：,Ca,和,S,较多，马铃薯：,K,多；,海藻：,I,和,Br,多,二、植物必需的矿质元素,必需元素：维持植物正常生长发育必不可少的元素。,（一）确定植物必需元素的标准,1,、缺乏，植物不能完成其生活史,2,、缺乏，植物表现专一的缺乏症,3,、其作用必须是直接的,现已证实植物的必需元素,:,大量元素,（占植物干重的,0.1%,）,10,种：,C,、,H,、,O,、,N,、,S,、,P,、,K,、,Ca,、,Mg,、,Si,微量元素,（占植物干重的,0.01%,下）,9,种：,B,、,Cu,、,Zn,、,Mn,、,Mo,、,Cl,、,Fe,、,Na,、,Ni,确定必需元素的方法：,水培法和砂培法,（二）必需元素的生理作用,总的来讲，有三个方面：,1,、细胞结构物质的组成成分,2,、生命活动的调节者，参与酶的活动,3,、起电化学作用 即离子浓度的平衡、,稳定胶体及电荷中和等。,N,吸收的主要形式是,NH,4,+,，,NO,3,-,等,:,构成蛋白质的主要成分,(16-18%),；,核酸、辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色素、植物激素,(CTK),、维生素等的成分。,故称为,“,生命元素,”,缺,N,各元素的主要生理功能,缺,N,：,矮小、叶小色淡或发红、分枝少、花少、子粒不饱满。,过多,：叶片深绿，营养体徒长，易倒伏，抗逆性差,P,：,以,H,2,PO,4,-,HPO,4,2-,形式吸收,.,生理作用,（,1,）细胞质、核的成分；（,2,）植物代谢中起作用,(,通过,ATP,和各种辅酶,),（,3,）促进糖的运输；（,4,）细胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系；,缺,P,缺,P,：,分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红,K,以离子状态存在,生理作用,（,1,）,体内,40,多种酶的活化剂；（,2,）促进蛋白质、糖的合成及糖的运输；（,3,）增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力和抗,旱能力；（,4,）影响着细胞的膨压和溶质势，参与细胞吸水、气孔运动等。,缺,K,：,叶缺绿、生长缓慢、易倒伏。,缺,K,S,：,SO,4,2-,含,S,氨基酸,(Cys,Met),几乎是所的蛋白质的构成成分,;Cys-Cys,系统能影响细胞中的氧化还原过程；是,CoA,、硫胺素、生物素的成分。,缺乏：似缺,N,，但缺绿从嫩叶开始。,Ca:,细胞壁胞间层果胶钙的成分；与细胞分裂有关；作为第二信使，也可与钙调素结合形成复合物，传递信息，在植物生长发育中起作用。,Mg,：叶绿素的成分；光合作用和呼吸作用中一些酶的活化剂；蛋白质合成时氨基酸的活化需要，,能使核糖体结合成稳定的结构；,DNA,和,RNA,合成酶的活化剂；染色体的组成成分，在细胞分裂中起作用。,Fe,：许多重要酶的辅基；传递电子；叶绿素合成有关的酶需要它激活,Mn,：,许多酶的活化剂；直接参与光合作用,(,叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光解,B,：,H,3,BO,3,与植物的生殖有关，利于花粉的形成,，促进花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖结合使糖带有极性从而容易通过质膜,促进运输；与蛋白质合成、激素反应、根系发育等,有关；抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的合成。,Zn,：,酶的组分或活化剂；参与蛋白质和叶绿素合成；参与,IAA,的生物合成；,Cu,：,一些氧化还原酶的组分；光合电子传递链质体蓝素,PC,的成分,Mo:MoO,4,2-,是硝酸还原酶、固氮酶的组成成分；是黄嘌呤脱氢酶及脱落酸合成中的某些氧化酶的成分,Cl,：,水的光解；叶和根中的细胞分裂需要；调节细胞溶质和维持电荷平衡,Ni,：,脲酶、氢酶的金属辅基；激活,-,淀粉酶；缺乏时植物体的尿素会积累过多产生毒害而不能完成生活史。,三、作物缺乏矿质元素的诊断,1,、化学分析诊断法,一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。,2,、病症诊断法,缺乏,Ca,、,B,、,Cu,、,Mn,、,Fe,、,S,时,幼嫩,的器官或组织先出现病症。,缺乏,N,、,P,、,Mg,、,K,、,Zn,等时,较老,的器官或组织先出现病症。,可再利用元素,缺乏时，,老叶,先出现病症；,不可再利用元素,缺乏时，,嫩叶,先出现病症。,可再利用元素：,在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。,不可再利用元素：,在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收,一、生物膜,方式：,离子通道运输,载体运输,离子泵运输,胞饮作用,二、细胞吸收离子的方式和机理,吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度，即溶质的,化学势,。,吸收带电的离子取决于膜,两侧的,电势梯度和化学势梯度,，两者合称为电化学势梯度。,（一）离子通道运输,被动吸收,离子通道运输理论,认为：,细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子,顺着浓度梯度和膜电位差,，（即电化学势梯度）,被动地和单方向,地垮质膜运输。,离子通道运输,高,低,电化学势梯度,细胞外侧,细胞内侧,离子通道运输离子的模式,K,+,、,Cl,-,、,Ca,2+,、,NO,3,-,每秒可运输,10,7,-10,8,个离子,比载体运输快,1000,倍,离子通道蛋白,：,K,+,、,Cl,-,、,Ca,2+,、,NO,3-,等离子通道。膜内在蛋白构成圆,形孔道，横跨膜两侧。,构象可随环境条件的改变而改变。在某些构象时会,形成允许离子通过的孔，孔内带有电荷并填充有水。,孔的大小及孔内电荷等性质决定了通道转运离子的,选择性，即一种通道常常只允许某一种离子通过。,离子的带电荷情况及其水合规模决定了离子在通道,中扩散时的通透性的大小,（二）载体运输,被动吸收或主动吸收,内容：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结,合，形成载体,-,物质复合物，通过,载体蛋白构象的,变化,透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。,载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。,特点：可以顺电化学梯度进行,被动运输（如简单扩散）；也可逆电化学梯度进行,主动运输。,载体参与离子转运的证据：饱和效应和离子竞争性抑制。,单向运输载体模型,被动运输,低溶质梯度,高溶质梯度,电化学势梯度,A,、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合,B,、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输,Fe,2+,、,Zn,2+,、,Mn,2+,、,Cu,2+,单向运输载体：,Fe,2+,、,Zn,2+,、,Cu,2+,等,同向运输载体,：在与,H,+,结合的同时又与另一分子或离子,(Cl,-,、,K,+,、,NH,4,+,、,PO,4,3-,、,SO,4,2-,、氨基酸、肽、蔗糖等,),结合。,反向运输载体,：与,H,+,结合的同时又与另一分子或离子,(Na,+,),结合，两者朝相反方向运输。,逆电化学势梯度,主动运输（,10,4,-10,5,个,s,）,Na,+,Cl,-,、,NO,3,-,、蔗糖,process by which HCl is secreted into the lumen on the stomach,transport of Na+ions(Na)and glucose(G)from the lumen of the small intestine,（小肠）,to the interstitial fluid,（组织液）,and finally into the blood.,（三）离子泵运输,主动吸收,内容：质膜上的,ATP,酶催化,ATP,水解放能，驱动离子的转运。,离子泵主要有：质子泵和钙泵,1,、质子泵,质子泵作用的机理,H,+,泵将,H,+,泵出,细胞外侧,K,+,（或其他阳离子）利用,H,+,产生的跨膜电化学势梯度经通道蛋白进入,细胞内侧,阴离子与,H,+,同向运输进入,I,-,I,-,I,-,I,-,I,-,I,-,I,-,H,+,H,+,H,+,H,+,H,+,K,+,K,+,K,+,K,+,K,+,K,+,H,+,H,+,H,+,H,+,H,+,P,ADP+P,ATP,I,-,2,、钙泵,质膜上的,Ca,2+,-ATPE,催化膜内侧的,ATP,水解放能，驱动胞内,Ca,2+,泵出细胞。,主动吸收的特点：（,1,）有选择性（,2,）逆浓度梯度,（,3,）消耗代谢能,（四）胞饮作用,特点：,1.,需能,2.,非选择性,3.,吸收大分子 甚至病毒、细菌,.,4.,不是主要吸收过程，特殊时才发生,5.,吸收物质的两个去向：囊泡溶解；液胞,一、根毛区,是根系吸收离子最活跃的区域,除根系外地上部分（茎、叶）也可以吸收,第三节 植物对矿质元素的吸收,二、植物吸收矿质元素的特点,对盐分和水分的相对吸收,1.,有关：,溶解,；随水流一起进入根部自由空间；盐吸收,促进水吸收；水充足，有利于肥料的吸收,2.,无关：,机理,不同量上不依赖,（二）植物吸收矿质元素的选择性,1.,对同一溶液中的不同离子的选择性吸收,2.,对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收,生理酸性盐,(NH,4,),2,SO,4,，植物吸收,NH,4,+,比,SO,4,2-,多，土壤酸性加大。,生理碱性盐,NaNO,3,，植物吸收,NO,3,比,Na,+,多，土壤碱性加大,生理中性盐,NH4NO3,，植物吸收阴离子和阳离子量相近,而不改变土,壤酸碱性,（三）单盐毒害和离子拮抗,*单盐毒害：植物培养在某,单一的盐溶液中,，不久即呈不正,常状态，最后死亡的现象。,*离子拮抗：在单盐溶液中加入少量的其它盐类（不同价）可,以,消除单盐毒害,，这种离子间能相互消除毒害的,现象,*平衡溶液：多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对,植物的生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液,三、根系吸收矿质元素的过程,1.,把离子吸附到根部细胞表面：,a,：交换吸附，,b,：不需能量（非代谢性）,c,：与温度无关,2.,离子由自由空间进入皮层内部：,3.,遇到凯氏带，进入细胞，通过胞间连丝运输，最终到达导管,THANK YOU,SUCCESS,2025/6/16 周一,34,可编辑,根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织,四、影响根系吸收矿质元素的因素,（一）环境的温度：,一定范围内随温度的升高，吸收加强，超,过一定温度范围则下降，主要是影响根系呼吸影响主动运输,（二）通气状况：,通气良好促进呼吸作用，促进吸收,（三）环境,PH,值,直接影响：,PH,升高，阳离子吸收加强；,PH,降低阴离子吸收加强,间接影响：影响溶解度、微生物活动,（四）土壤溶液浓度：,低浓度时随浓度升高吸收加强，超过一定,浓度不再增加,（五）离子间的相互作用：,相互抑制、相互替代、增效作用、离,子间相互作用的两重性,第四节 矿物质在植物体内的运输,一、运输形式,N,：大部分在根部转化为,aa,和酰胺上运，少,量以,NO,3,-,上运,P,：以正磷酸盐或有机磷化合物运输,S,：以,SO,4,2-,或少数以,Met,（甲硫氨酸）运输,金属元素：以离子状态运输,二、运输途径和速度,运输途径,:,根,部吸收的离子可沿,木质部上运,，也可,横向运至韧皮部。,叶,片吸收的离子向下和向上是通过,韧皮部,进行的，也可,横向运至木质部。,运输速度：,30100cm/h,五、矿质元素在植物体内的分布,1,、可再利用元素：,存在状态为离子态或不稳定化合物 可多次利用,多分布在生长旺盛处 缺乏症先表现在老叶,2,、不可再利用元素：,以难溶稳定化合物存在 只能利用一次、固定不能移动,器官越老含量越大 缺乏症先表现在幼叶,四、运输动力,离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为,蒸腾拉力和根压,。,说明：,内皮层中有个别细胞（通道细胞）的胞壁不加厚，也可作为离子和水分的通道。,第五节,氮素的同化,一,生物固氮,某些微生物和藻类通过其自身,固氮酶复合体,把,分子氮转变为氨的过程,。,工业上，用铁作催化剂，要在,450,高温和,200-300,个大气压条件下才能使,N,2,转变为氨,。,微生物能在体内由酶的催化在常温常压条件下把空气中的氮气还原成,NH,3,，是一个耗能反应。,1.,固氮生物的类型,豆科根瘤菌,共生 非豆科的放线菌：如与松、云杉、葡萄等,与满江红共生的蓝藻,厌氧、自养的巴氏梭菌,非共生 需氧、自养的固氮杆菌,光合细菌,化能自养细菌,蓝绿藻,2.,固氮酶复合体,蛋白质组分构成,:,固氮还原酶,(,铁蛋白,),提供具有很强还原力的电,子,;,含,两个相同亚基,含,Fe,4,S,4,(,每次可传递一个电,子,),两个,ATP,结合位点，可水解,ATP,，还原钼铁蛋白。,固氮酶,(,钼铁蛋白,),两个,亚基的四聚体,每,个亚基有两个,含,Mo-Fe-,S,簇,.,对氧十分敏感,.,利用高,能电子把,N,2,还原成,NH,3,，由,N,2,到,NH,3,需,6e.,（一）硝酸还原酶（,NR,）,1,、,NR,的特点：,v,含三种辅助因子：,FAD,（黄素腺嘌呤二核苷酸）、,Cytb557,（细胞色,素,b,）、,MoCo,（钼辅因子）,v,是氮代谢的关键酶,v,诱导酶,：是指植物本身不含某种酶，但在外来物质的诱导下，可以,生成这种酶，诱导因子是底物,NO,3,、光,2,、,NR,的催化反应,:,硝酸还原酶整个酶促反应：（,2e,由呼吸作用产生的辅酶,或,提供）,NO,3,-,+NAD(P)H+H,+,+2e,NO2,-,+NAD(P),+,+H,2,O,二、硝酸盐的还原,大多数植物虽能吸收,NH4,+,，但在一般田间条件下，,NO3,是植物吸收的主要形式,，进入细胞后就被,硝酸还原酶和亚硝酸还原酶还原成铵,。,硝酸盐的还原过程按以下步骤进行，每个步骤增加两个电子：,+2e +2e +2e +2e,HNO,3,HNO,2,H,2,N2O,2,NH,2,OH NH,3,（次亚硝酸）（羟氨）（氨）,三、氨的同化,（一）还原氨基化,还原氨基化,NH3,和,a,酮戊二酸在,Glu,合酶等酶的作用下，以,NADH,H+,为供氢体，合成,Glu,的反应。,（二）转氨基作用,以上是植物细胞内的主要转氨作用，,反应产物氨基酸可进一步,通过氨基交换作用转化成其它氨基酸。,（三）,NH3,与氨基酸结合形成酰胺,(,二,),亚硝酸还原酶（,NiR,）,*,NiR,辅基：西罗血红素、,Fe4-S4,簇,*,NiR,的还原过程：叶绿体及根的质体中存在,NO2-+6 Fd(red),（还原态铁氧还蛋白）,+6 e-+8H+,NH4+6 Fd(ox),（氧化态铁氧还蛋白）,+2H2O,6 e,由光合作用提供,第六节 合理施肥的生理基础,一、作物的需肥规律,1,、,不同作物,对矿质元素的需要量和比例不同：收获种子,的多施,P,、根茎类多施,K,肥，叶菜类多施,N,肥。,2,、同一作物,不同生育期,需要量不同：开花结实时需肥多,3,、,营养最大效率期,施肥效果最好的时期。,水稻、小麦：幼穗形成时期；大豆、油菜：开花期,（,2,）叶色：叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮,素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主；叶色,浅，碳代谢为主）的指标。,二、合理施肥的指标,1,、形态指标,（,1,）相貌 小麦叶形：瘦弱苗象马耳朵，壮苗象骡,耳朵，过旺苗象猪耳朵。,2,、生理指标,（,1,）叶中元素含量,严重缺乏时产量低，适当时产量高，再多产生毒害，产量下降。,临界浓度：,营养元素严重缺乏与适量两个浓度之间的一个浓度，是获得最高产量的最低养分浓度,（,2,）酰胺,水稻叶片的,Asn,含量和含氮水平平行。,缺铜,：,抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性,（,3,）酶活性,缺锌,：核糖核酸酶和碳酸酐酶活性,缺钼,：,NR,缺铁,：过氧化物酶和,H,2,O,2,酶活性,缺锰,：异柠檬酸脱氢酶活性,缺磷,：酸性磷酸酶活性,如：,三、施肥增产的原因,1.,增大光合面积（,N,）,2.,提高光合性能（,N,、,P,）,3.,延长光合时间（,N,）,4.,促进光合产物运输（,K,、,P,）,5.,减少光合产物的积累（,K,）,四、,发挥肥效的措施,除合理施肥外还需,1.,适当灌溉,2.,适当深耕,3.,改善光照,4.,控制反硝化,5.,改善施肥方式,第六章 植物体内有机物运输,一、有机物运输的途径,二、有机物运输的形式,三、有机物运输的方向和速度,四、韧皮部装载和卸出,五、有机物在韧皮部运输的机制,六、有机物的分配,七、环境因素对有机物运输的影响,一、有机物运输的途径,用,环割法,和,同位素示踪,证明，同化物的长距离运输是通过,韧皮部的筛管和伴胞。,环割法,在果树生产上的应用。,高等植物器官有明确的分工，叶是合成合成有机物的主要场所（,源,），各器官、组织（,库,）所需要的有机物主要是由叶片供应的，所以植物体内的有机物必然有一个运输过程,Tree trunk immediately after girdling(left)and later(right).Girdling is the removal of the bark of a tree in a ring around the trunk.At right,materials translocated from the leaves have accumulated in the region above the girdle and caused it to swell.,用蚜虫吻刺法结合同位素示踪证明：,蔗糖是同化物运输的主要形式,，,占筛管汁液干重的,90%,。此外，汁液中还有,AA,、有机酸、蛋白质、无机离子等。无机离子中以,钾,离子含量最高。,二、有机物运输的形式,aphid stylet,三、同化物运输的方向和速度,同化物进入韧皮部后，可,向上,运输、,向下,运输、,横向,运输和同时进行,双向,运输。运输速度比扩散速度还快，约为,100 cm,h,-1,。,四、韧皮部装载和卸出,1,、韧皮部装载：,是指光合产物从叶肉细胞到筛分子,-,伴胞复合体的整个过程,2,、装载途径,：,共质体途径,（糖从细胞质经胞间连丝到达韧皮部）,和,质外体途径,（糖从某点进入细胞壁到达韧皮部）,糖,2,、装载机制,韧皮部装载是一个具有很高流速，逆浓度梯度主动分泌的过程，属于,载体调节。,依据是：,（,1,）对被装载物质有选择性,（,2,）需能量供应,（,3,）逆浓度梯度进行,蔗糖进入筛管或伴胞的机制：,蔗糖,-,质子协同运输,筛管分子,-,伴胞复合体质膜,质外体 共质体,蔗糖,蔗糖,蔗糖载体,H,+,H,+,H,+,H,+,ATPase,高,H,+,低,蔗糖,低,H,+,高,蔗糖,ATP,ADP+Pi,3,、卸出途径,1,、韧皮部卸出：,是指装载在韧皮部的同化产物,输出到库的接受细胞的过程。,首先是蔗糖从筛分子卸出，再短距离运输到接受细胞,卸出原则,是阻止卸出的蔗糖被重新装载,2,、卸出途径,：,共质体途径,（蔗糖经胞间连丝到达库细胞）和,质外体途径,（蔗糖经细胞壁到达库细胞）,质外体途径有两条：一条是,在甘蔗、甜菜等的贮藏薄壁细胞，它们与库细胞之间没有胞间连丝，当蔗糖送到质外体后,水解为葡萄糖和果糖，被库细胞吸收，又再结合为蔗糖,，贮存在液泡内；,另一条,是在大豆、玉米等的种子中，母体组织和胚性组织之间也没有胞间连丝，,蔗糖,必须通过质外体，,直接进入库细胞,4,、卸出机制,（,1,）通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转（,主动过程,）,（,2,）通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出（,被动过程,）,五、同化物在韧皮部运输的机理,（一）压力流动学说（目前较为重视的学说）,1930,年德国植物学家明希（,M,nch,）提出。,内容：,同化物在筛管通道中随着液流的流动而流动，其液流流动的,动力,是,源库之间的,压力势差。,不能解释：,筛管内物质双向运输,（二）细胞质泵动学说,内容,：筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成,胞纵连束,，纵跨筛管分子，在束内呈环状的,蛋白质丝,反复地、有节奏地,收缩和伸展,，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。,优点：可以解释双向运输,（三）收缩蛋白学说,内容,（,1,）筛管分子内成束的空心收缩蛋白（,P-,蛋白）贯穿于筛孔，,P-,蛋白收缩可推动集流运动；（,2,）空心管壁上有大量,P-,蛋白组成的微纤丝，似鞭毛一样颤动，驱动物质脉冲状流动,。,P-,蛋白能分解,ATP,，将化学能转变为机械功，推动同化物运输。,优点：,解释了,双向运输,和,能量供应,综上所述，同化物运输的,动力：,渗透动力和代谢动力,六、同化物的分布,同化物在植物体内的分布有两个水平：,配置和分配,配置,：是指源叶中新形成同化产物的代谢转化,根据使用情况，源叶的同化产物有,3,个配置方向,：,1,、,代谢利用,：如叶片的呼吸作用,2,、,合成暂时储藏化合物,：如叶片中暂时合成淀粉等,3,、,从叶输出到其他部分,代谢源（,metabolic source,）：,指制造并输出同化物的组织、器官或部位。如成熟叶片。,代谢库（,metabolic sink,）：,指接纳同化物用于生长、消耗或贮藏的组织、器官或部位。如花、果实、根等。,源,-,库单位：,指制造同化物的源与相应的库以及它们之间的输导组织。,1,、代谢源与代谢库,同化物的分配,分配,：是指新形成同化物在各种库之间的分布,2,、源库关系,（,1,）,源大库小，同化物积累，抑制叶片光合作用,（,2,）,源小库大，光合速率补偿与植株早衰,THANK YOU,SUCCESS,2025/6/16 周一,67,可编辑,