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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,*,本幻灯片资料仅供参考,不能作为科学依据,如有不当之处,请参考专业资料。,第六章 海洋初级生产力,第1页,第一节 海洋初级生产基本过程和生产力相关概念,一、生物生产力相关概念,二、初级生产过程基本化学反应,三、海洋初级生产力测定方法,第2页,海洋初级生产力对深刻了解和研究,海洋生态系统及其环境特征,、,海洋生物地球化学循环过程,以及认识,海洋在气候改变中作用,方面,都有主要意义,它是实现,碳循环定量化,一个基本步骤,也是,海洋环境质量评价,主要科学基础。,第3页,生物生产力(productivity):生物经过同化作用生产(或积累)有机物能力,包含:,1、初级生产力(primary productivity):自养生物经过光合作用或化学合成制造有机物速率(mgC/m,2,d)。,一、生物生产力相关概念,第4页,初级生产力包含:,(1)总初级生产力(gross primary productivity):是指自养生物生产总有机碳量;,(2)净初级生产力(net primary productivity):总初级生产量扣除自养生物在测定阶段中呼吸消耗掉量(呼吸作用通常预计为总初级生产力10%左右)。,第5页,2、次级生产力(secondary productivity):除生产者之外各级消费者直接或间接利用已经生产有机物经同化吸收、转化为本身物质(表现为生长与繁殖)速率,也即消费者能量储蓄率。次级生产力不分为“总”和“净”量。,第6页,3、群落净生产力(net community productivity):往往指在生产季节或一年研究期间,未被异养者消耗有机物质储备率:,群落净生产力=净初级生产力-异养呼吸消耗,上述净初级生产力是代表生态系统中自养生物净产量,这些能量又被自养生物以外全部生物所消耗和利用,并形成生态系统中生物组员净生产量。,第7页,4、现存量及周转率,(1)现存量(standing crop):指某一特定时间、某一空间范围内存有有机体量,即个体数量乘以个体平均质量。它是在某一段时间内生物所形成产量扣除该段时间内全部死亡量后数值。与生物量(biomass)同义。,B,2,=B,1,+P E=B,1,+B,单位:单位面积(或体积)中有机碳量或能量来表示。自养者生物量出能够用叶绿素含量来表示。,第8页,(2)周转率(turnover rate):是在特定时间阶段中,新增加生物量与这段时间平均生物量比率(P/B)。,(3)周转时间(turnover time):周转率倒数,它表示现存量完全改变一次或周转一次时间。,第9页,5、生产力与现存量关系:相互联络不一样概念。,(1)现存量高生产力低:比如陆地森林;,(2)现存量少生产力高:海洋浮游植物。,现存量,生产量,降低许,现存量,生产量,降低许,A,B,第10页,光合作用(photosynthesis),化学合成作用(chemosynthesis),二、初级生产过程基本化学反应,第11页,光合作用(photosynthesis),1、光反应(light reaction):叶绿素吸收光能经过一系列光化学反应产生O,2,,同时把光能转化为化学能(ATP、NADH,2,)。,(1)吸收光能产生还原能:,H,2,O+H,2,O O,2,+4H,+,4e,-,(2)能量以ATP和NADH,2,形式贮存:,4H,+,+4e,-,+ADP+P,i,+(O,2,)2H,2,O+ATP,2H,+,+2e,-,+NAD NADH,2,光能,叶绿素,第12页,2、暗反应(dark reaction),光反应产生高能ATP和NADH,2,把CO,2,还原成高能碳水化合物(CH,2,O)。,nCO,2,2NADH,2,3ATP,(CH,2,O),n,H,2,O3ADP+3P,i,+2NAD,第13页,(2)不一样色素作用,叶绿素:将吸收光能直接过经过电子传递给光和系统。其吸收峰仅限于一些波长范围。,海洋藻类辅助色素(accessory pigment):吸收波长与叶绿素不一样,能够吸收其它波长可见光。,(3)海水中光谱组成:不一样深度海水光谱组成是不一样,红外辐射和紫外辐射在表层被吸收,只有400-700nm有效辐照进入水深处。其中,有效辐照中红光被很快吸收,只有蓝光穿透最深。,第14页,化学合成作用(chemosynthesis),1、化能自养生物(chemoautotroph):海底沉积物次表层或少数缺氧海区生活一些化学合成细菌。,第15页,2、化学合成作用(chemosynthesis):化能自养生物能够借助简单无机化合物(CH,4,、H,2,S等)氧化取得能量,还原CO,2,,制造有机物。,H,2,A+H,2,O AO+4H,+,+4e,-,4H,+,+4e,-,+ADP+P,i,+(O,2,)ATP+2H,2,O,2H,+,+2e,-,+NAD NADH,2,CO,2,2NADH,2,3ATP,(CH,2,O)H,2,O3ADP+3P,i,+2NAD,脱氢酶,第16页,黑白瓶法,14,C示踪法,叶绿素同化指数法,海洋初级生产力卫星遥感,三、海洋初级生产力测定方法,第17页,(一),氧气测定法,多用于水生生态系统,即黑白瓶法。用三个玻璃瓶,其中一个用黑胶布包上,再包以铅箔。从待测水体深度取水,保留一瓶(初始瓶,IB,)以测定水中原来溶氧量。将另一对黑白瓶沉入取水样深度,经过24h或其它适宜时间,取出进行溶氧测定。依据初始瓶(,IB,)、黑瓶(,DB,)、白瓶(,LB,)溶氧量,即可求得:,净初级生产量,LB-IB,呼吸量,IB-DB,总初级生产量=,LB-DB,第18页,(二),14,C示踪法,1、原理:把一定数量放射性碳酸氢盐H,14,CO,3,-,加入到已知二氧化碳总量海水样品中,经过一段时间培养,测定浮游植物细胞内有机,14,C数量,就能够计算出浮游植物光合作用速率。,2、伎俩:黑白瓶法。,第19页,3、计算公式:,其中:,P,:初级生产力,(mgC/m,2,h);,Rs,:白瓶中有机,14,C放射性计数;,Rb,:黑瓶水样中有机,14,C放射性计数;,R,为加入,14,C总放射性;,W,为海水中二氧化碳量;,N,为培养时间。,4、详细方法:现场法(in situ method);模拟现场法(simulated method)。,5、优点:准确度高。,第20页,(三)叶绿素同化指数法,1、同化指数(assimilation index)或同化系数(coefficient of assimilation):指单位Chl,a,在单位时间内合成有机碳量,单位:mgC/(mg Chl,a,h),公式:P=Chl,a,含量Q,叶绿素(Chl,a,)含量以分光光度法测定;同化指数(Q)以,14,C法测定。,优点:研究海区无须每个站位都采取,14,C法,代表性站位用,14,C测得Q值,其它站位只测Chl a含量。,第21页,2、同化指数用途:以光合作用速率结合其叶绿素a含量来表示光合作用活性量值,它对于比较不一样海区(或同一海区不一样季节)光合作用活性水平是一个很有用指标。,3、影响同化指数原因:藻类适应性、环境营养盐含量、光照、温度等。,第22页,(四)海洋初级生产力卫星遥感,1、卫星探测机理,浮游植物繁殖决定于水体营养程度、水温和光照条件。在一定光照条件下,初级生产力和叶绿素浓度二者也是对应,是线性相关。,另外,在一定光照条件下,经过叶绿素浓度或初级生产力能够判断水体营养程度。水体营养程度与海面温度关系亲密,对于特定海区,水体营养程度与叶绿素浓度或初级生产力也存在线性相关。,第23页,卫星水色探测器测量是离水辐射率。离水辐射率是太阳光透过海表入射水中,经水分子、浮游植物、悬浮物质及其它可溶和非可溶颗粒吸收和散射后再反射出海面单位面积辐射通量,即海表上向上辐照度。,对于类海水(即清洁水),水体主要成份是水分子和浮游植物,其它物质能够忽略不计。,第24页,第25页,第26页,一、光,二、营养盐,三、温度,四、垂直混合和临界深度,五、牧食作用,第二节,影响海洋初级生产力原因,第27页,一、光,1、藻类光合作用与光辐照度关系:抛物线关系,第28页,在低辐照条件下,光线有限,光合作用速度被光化学反应所制约,光合作用生产与光强成正比;在稍强辐照度下,曲线弯曲,逐步变为与横轴平行,这是光合作用被酶促反应速度所制约,光合作用到达饱和;继续增大辐照度,光合作用中暗反应不能跟上光化学反应,后者造成光氧化,破坏叶绿体中酶,从而光合作用总速率下降。,第29页,2、赔偿深度(compensation depth),(1)定义:太阳辐射进入海水后,随深度增大而减弱,当至一深度处,光合作用所产氧量恰好等于其呼吸作用时消耗量,这一光照强度即称为赔偿点(compensation point)或称赔偿光强度(compensation light intensity)。赔偿点所在深度即称为赔偿深度。,(2)赔偿深度影响原因:纬度、季节、日照角度、天气、海况、海水浊度等。,第30页,(3)赔偿深度测定:,I,D,=I,0,e,-KD,;ln I,D,lnI,0,-KD,D=(lnI,0,-ln I,D,)/K,D,c,=(lnI,0,-ln I,c,)/K,其中:I,D,:某一深度处光强;I,0,:水表面光强;K:光线海水体积衰减系数;D:水深;I,c,:赔偿深度处光强;D,c,:赔偿深度。,第31页,吸收系数(渗透深度倒数),第32页,海水在可见光波段吸收小,有透明光谱窗,而紫外和红外波段则有高不透明度。,液态水在可见光波段透明窗区类似于大气透明窗区。这两个窗区都位于0.40.6m,在太阳光谱峰值附近,这是大自然中最富奇迹同时发生事情,是它使得生命存在,因为可见光对光合作用来讲是必须。海水在紫外波段高不透明度也是一个奇迹,在 0.35 m时,渗透深度(吸收系数倒数)不到10 cm,因而海洋生物能够免受紫外线伤害。,第33页,1、,主要营养盐种类,(1)潜在限制性营养盐:NO,3-,、PO,4,3-,、SiO,3,-,等;,(2)微量元素:Fe、Mn、Co、Cu、Zn等都有可能成为限制性因子。,二、营养盐,第34页,2、营养盐吸收机制:透性酶(permease)控制营养盐化合物或离子进入植物细胞速率,使藻类能够从营养物质浓度较低环境介质中吸收营养元素到高浓度细胞内。在低浓度条件下,吸收速率伴随浓度提升而快速增大,到达一个平衡状态,吸收速率不再随浓度提升而加紧。氮盐和磷酸盐都如此。,3、营养盐吸收规律,米氏方程:描述营养盐吸收规律,:营养盐被吸收速率;,Vm,:最大吸收速率;,Ks,:吸收半饱和常数;,S,:介质中营养盐浓度。,第35页,4、铁,(1)作用:,Fe 是光合作用物质基础。叶绿素合成需要Fe,硝酸和亚硝酸还原酶也需要Fe;海洋中微小浮游植物需要Fe 方便从海水中吸收N 和P 营养盐,故Fe 对海洋初级生产力有着主要影响。在大洋区,因为Fe 补给不足,而成为浮游植物生长限制因子。,第36页,铁假说,1990 年,Martin 依据冰芯统计中铁和CO,2,浓度负相关现象提出了“铁假说(Iron hypothesis)”,即Fe 限制了HNLC 海区中浮游生物生产力,并进而影响了CO,2,由海洋上层向深层输出;假如在HNLC 海区加入Fe,就能够促进浮游植物生长,消耗掉过剩N 和P 营养盐,加速C从海洋表层向深层输出,最终降低大气中CO,2,含量,缓解温室效应。,第37页,(2)分布:近岸普通充分,大洋缺乏(东热带太平洋海区、东北亚极地太平洋海区、南半球部分海区)。,(3)补充路径:近岸海区起源于陆地;大洋海区起源于大气灰尘沉降。,(4)限制标准:参考浮游植物细胞,C:Fe=100000:1,C:N=6.6:1,第38页,1、对光合作用影响,(1)光照条件很差时:光合作用主要受光反应影响;,(2)光照到达光饱和值时:温度对光合作用发生影响,此时:光合作用速率随温度升高而增加,开始光合作用快速提升,然后增加比较迟缓,最终光合作用速率下降。,三、温度,第39页,2、不一样海区温度对光合作用影响,(1)热带海域温度对光合作用影响:因为温度引发水体分层,分层现象妨碍了营养盐上升,使上层水初级生产力维持较低而稳定水平。,(2)温带海区温度对光合作用影响:只有暂时性分层。,第40页,1、垂直混合,(1)海水垂直混合(对流:convection)原因:,密度改变、风力作用等。,(2)海水垂直混合结果:,将深水处营养盐带到上层,浮游植物被带到深水层。,四、垂直混合和临界深度,第41页,2、临界深度(critical depth),是指在这一深度以上全部光合作用与水体中全部呼吸作用相等(包含动物呼吸作用),或者说在这个深度之上,平均光强等于赔偿光强。,临界深度通常大于赔偿深度,与赔偿深度上方和下方浮游植物数量百分比相关,并取决于垂直混合深度。,第42页,第43页,3、不一样纬度海区海水混合情况:,(1)高纬海区:热量不停从表面散失,对流混合连续进行;,(2)温带海区:对流混合在冬季可达75200m处,而在春夏季因为风作用产生混合普通不会超出温越层深度。,(3)低纬海区:表面海水稳定度高,没有显著对流混合。,第44页,浮游动物种群对浮游植物数量影响:,浮游动物摄食浮游植物,影响到浮游植物数量和产量,同时,浮游动物经过新陈代谢作用释放出藻类所需要营养物质。,五、牧食作用,第45页,一、不一样纬度海区初级生产力季节分布,二、不一样水文特征海域初级生产力,三、近岸水域初级生产力,四、全世界海洋初级生产力预计,第三节 海洋初级生产力分布,第46页,、中纬度海区:季节改变属于双周期型,包含春、秋两个高峰;,、高纬度地域:单周期型,季节改变不显著,光照条件是影响初级生产力主要原因;,、低纬度地域:没有显著周期性波动。,一、不一样纬度海区初级生产力季节分布,第47页,第48页,二、不一样水文特征海域初级生产力,第49页,、近岸水域特征,()磷酸盐、硝酸盐充分,不成为限制因子;,()水深小于赔偿深度;,()极少出现持久温跃层;,()有大量陆源碎屑,使透光层深度受到限制。,三、近岸水域初级生产力,第50页,、近岸水域初级生产力,温带近岸海域不出现显著双周期生产模式,整个夏季都可能有较高产量,这是因为营养盐不受限制和不存在持久性温越层缘故。所以整年平均总产量比对应纬度外海区产量高很多。因为碎屑吸收大量光线,生产仅限于最表层(10m左右)。,热带海区近岸区初级生产力可能高于外海区10倍,其主要原因是近岸区营养盐得到充分补充。,第51页,、现在海洋初级生产力估算比过去高原因:,(1)初级生产产品不但以颗粒有机碳(POC)形式存在,还有相当部分以溶解有机碳(DOC)形式释放到水中。过去,14,C 方法只测定POC,而DOC被忽略;,(2)原核和真核超微型自养浮游生物被忽略,有时候他们对初级生产力贡献高达60%;,四、全世界海洋初级生产力预计,第52页,、世界海洋初级生产力分布:,第53页,(一)新生产力概念,Dugdale 和Goering 1967年提出:,进入初级生产者细胞营养元素起源:,透光层之外输入透光层内再循环。,第四节 新生产力,第54页,概念建立基础:,新生产力概念是建立在源划分基础上。,建立在以N源基础上生产力研究价值:,并非每一个元素这种划分都能够用实测来实现,而是一个可供这种区分较为理想元素。N是组成细胞主要元素,而且其N和C含量比值与N和P含量比值也相对稳定,所以用N描述初级生产者生长比用其它元素更为准确。另外,N常是海洋环境营养元素,因而建立N源基础上生产力研究更具实际意义。,第55页,、新生产力概念:,()再生N(regeneration nitrogen)或再循环N(recycled nitrogen):在真光层中再循环N,主要是NH,4,+,N;,()新N(new nitrogen)源:由真光层之外提供N,主要是NO,3,N;,()再生生产力(regenerated production):由再生N源支持那部分初级生产力;,()新初级生产力(new production):由新N源支持那部分初级生产力;,()总初级生产力:新生产力 再生生产力,第56页,新N起源:,()上升流或梯度扩散;,()陆源供给;,()大气沉降或降水;,()固氮生物固N作用。,再生N起源:,真光层中生物代谢产物。,第57页,f-比:新生产力与总生产力比值,据此可对全球新生产力做出大致预计。f=P,n,/P,G,输出生产力(export production):初级生产力向水层底部碳输出,这部分输出脱离了真光层。,第58页,(二)新生产力与营养盐供给特征关系,1、新生产力水平高富营养化海区:沿岸、上升流区;,特点:表层NO,3,-,丰富,以颗粒有机氮(PON)为指标生物量很高,单位PON对NO,3,-,相对吸收率(V,NO,3,-,)和以NO,3,-,吸收为指标新生产(,NO,3,-,)都很高,f比值很大。,第59页,2、新生产力水平低贫营养海区:,贫营养海区。,特点:,表层NO,3,-,浓度很低;,生物量(PON)低;,对应V,NO,3,-和,NO,3,-,也很低;,f比值小。,第60页,3、新生产力水平低富营养海区:,南大洋、赤道;太平洋区、东北太平洋中亚北极区。,特点:,表层NO,3,-,含量几乎与沿岸和上升流海区相当;新生产力水平和f比等均比沿岸上升流区低得多,略高于贫营养海区;缺铁。,第61页,(三)新生产力研究意义,1、新生产力研究有利于从更深层次说明海洋生态统结构和功效。,2、新生产力研究对说明全球碳循环过程有主要意义。,3、新生产力是海洋渔业连续产量基础。,第62页,年中国海区初级生产力分布图,官文江,华东师大,上海水大,第63页,渤、黄、东海海洋初级生产力遥感估算,第64页,刘诚刚,国家海洋局二所,年夏季南极普里兹湾及其邻近海域浮游植物现存量、初级生产力粒级结构和新生产力研究,第65页,第66页,第67页,焦念志,中科院海洋所,厦门大学,东海初级生产力与新生产力研究,第68页,第69页,第70页,第71页,珠江口初级生产力和新生产力研究,蔡昱明,国家海洋局二所,第72页,第73页,第74页,
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