生态学第5章生物种及其变异与进化.pdf

庠竿詹洗BIJIE UNIVERSITY第5章生物种及其变异与进化糕酷生物种及其变异与进化一、生物种的概念Mayr（1982）：物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他 单元生殖上隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。物种的特点：生物种是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等）联系起来的个体的集合。分类阶 元物种是自然界真实存在的。物种是一个可随时间进化改变的个体集合。物种是生态系统中的功能单位。.5-毕节专选 二、物种的遗传变异与选择BIJIE UNIVERSITY1,基因、基因库和基因频率基因：是带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。基因是成对结构，由两个等位基因构成。等位基因在 染色体上占据的位置叫座位，二倍体生物个体在每个 座位上有两个等位基因（相同或不同）。种群内存在的所有基因组和等位基因叫做基因库。种群内每个基因型所占的比例叫基因型频率。在种二羊中不同基因所占的比例，即为基因频率。斗军净选/BIJIE UNIVERSITY哈代魏伯格定律(Hardy-Weinberg frequencies)是指在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其它因素的干扰（如突变、选择、迁 移、漂变等）的种群中，基因频率和基因 型频率将世代保持稳定不变。这种状态被称为种群的遗传平衡状态/BIJIE UNIVERSITY设二僖体个体的染色体某一座住有二对等 住基因,记为A和A2；假如种群基因库中 有50%A1和50%人2，那么其基因型频率将 是25%AAy 50%人怖2和25%A2A2。如果 没有其他别的过程干扰基因平衡,则随机 支配将保持这个基因型频率在世世代代中 不变。d熏依变异、自然选择和遗传漂变地理亚种：适合度(fitness)：以基因型个体的平均生殖力乘以存活率算出，如果以W表示适合度，m表示基因型个体生育力，1表示基因 型个体存活率，则0=1111。变异是自然选择(natural selection)的基础。遗传漂变(genetic drift)：遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越大，遗传漂变越弱;种群越小，遗传漂变越强。种群大小的倒数，通常用作遗传漂变强度的指标。华节常南/BIJIE UNIVERSITY变异是自然选择的基础形忐、生理、行为和生忐特征上的差异或区别a存活能力和生育能力上的不同自然选择过程的基础不同基因型的个体具有同样的存活能力和生育能力，那 么就没有自然选择，这样的基因型之间，可以称为选片 中性。因此，自然选择只能出现在具有不同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体之间。BIJIE UNIVERSITY种群间生态型的曲广布种的形态、生 理、行为和生态特 征往往在不同地区 有显著的差异，称 为地理变异 Knighfs Ferry Groveland Mather Tuolumne Meadows Big Hom Lake0 1,000 2,000 3,000收集种子的海拔/mj 嚷现型特征或等位基因频率逐渐改变的种群叫渐变群环境选择压力在地理空间上不连续，或物种种群隔离,则会形成地理亚种图3-28 底的LDH C孥L酸脱氢能)B等位基因的渐变群。仿EKrZLiuh.1987)BIJIE UNIVERSITY刍然选择模型假设的理想种群出发：在一个世代离散随机交配的 种群中，设世代开始于受精卵（当时的基因型是按 哈-温比率分布的），配子融合后开始在环境中死 亡，从受精卵到下次交配受精为一世代，各基因型 的存活率和生育率都为一定值。111表示AiA基因型个体存活率，I 12表示AJ2基因型个体存活率，I 22表示A2A2基因型个体存活率；叫1表示A A基因型个体生育力，叫2表示A A2基因型个体生育力，巾22表示A2A2基因型个体生育力。斗军净选/BIJIE UNIVERSITY在每一世代（t）开始时统计合子数量，并 以Nt表示。A1基因频率为“，A2基因频率 为“，所以“=（1-Pt）q可以预测自然选择如何影响基因库。包括5 个步骤：牛羊净防BIJIE UNIVERSITY(1)根据哈温比率，在t时各基因型的个体数量为4A:pt2Nt人也:2ptqtNtA2A2:qt2Nt(2)各基因型个体在其成熟交配时，其存活数应为各基因型合子数分别乘以各自存活率，即:AA：A1A2:A2A2:111(Pt2Nt)I 2(2ptqtNt)122(q/Nj/BIJIE UNIVERSITY(3)估计t+1时的总合子数：以各基因型的存活成熟个体数分别乘以各自的生育力，然后相加，即:M+产叫 1111(Pt2Nt)+m12l12(2ptqtNt)+m22122(qt2Nt)Nt+i=St?叫 1111+2ptqtm12112+t2 叫2122)1(4)估计t+1时合子中A1和A2的基因数 基因数二叱 1111 pt2Nt+A)叫 21122PtcltNtA 2 基因数=叫 2122Pt弭+(Dm12l 122ptqtNt斗军净选/BIJIE UNIVERSITY（5）估计t+1时A1和A2基因在基因库中的频率，可 直接将A1和A2的基因数分别除基因总数。基因库中 的基因总数是2心+1。Pt+i=（2mi JnPt2 Nt+叫222PtQtNt）/（21+i）Pt+产（叫 1111 Pt+叫 2112Qt）P/（叫 1111 Pt2+m12 I 122ptQt+m22 I斗军净选/BIJIE UNIVERSITY用W来表示m与I两值积，即 W11=m11l11 W12=m12l12 W22=m22l22 W可以称为适合度（fitness,也称适应 值），它综合了存活率和生育力，因此，某一基因型个体的适合度实际上就是它下 一代的平均后裔数。/BIJIE UNIVERSITY种群大小和基因库随时间变化的模型为:Nt+i=(Pt2Wn+2ptqtW12+qt2 W22)NtPt+i=(PtWn+Qtwi2)Pt/(Pt2wn+2ptqtW12+qt2W22)斗军净选/BIJIE UNIVERSITY假定AA纯合个体具有最高的逡合度,Wn=2,W2=175,X/22=15o可以设想A1是新产生的 突变，新产生的A】基因在开始时的基因频率是 彳艮低的,例如Po=O.OOO1,那么A2基因频率 q0=1-p0o假定种群大小在开始时为1%=1000,那么随时间的推进,预测N和p的变化。BIJIE UNIVERSITY世代图3-24 A A送屯合个体具是育适合度的1段谡.种群中1 基因频率和种群指数增长因子随世代的变化华军学相BIJIE UNIVERSITY如果在等住基因中，有一个是隐性致死基因，果蝇（Drosophila melanogasterj,则4然选择将逐渐地从基因库中询次这些致死 性基因。实际观察结果与桧模型预测的很接近。H0123456789 10 世代数图3-25果蝇实朝*群的曲乙 隐，崩死基因随世代而逐渐赋少（仿 Ehili ch等，1987）斗军净选/BIJIE UNIVERSITY在大种群中，后代易于保持原来的遗传结构,不大容易发生偏离。如果种群很小，遗传结构就很可能发生偶然 的变化，某个基因或基因型可能从种群中消 失。遗传漂变(genetic drift)就是指基因频 率在小的种群里随机增减的现象例如：只有一个杂合的人人2面交植株的种群羊净洗 两种进化动力的比较Hjg BIJIE UNIVERSITY自然选择强度决定于适合度的不同，W值之间区别越大，自 然选择强度就越高。表示自然选择强度的指标是选择系数，以s表示。其计算：取最大的W值，并以它除所有W值，得相对适合度，通常 以小写w表示。例如W”=2,W19=1,W99=0.5,则其相对1 I I 4m适合度分别为w11=W11/2=1 w12=W12/2=0.5 w22=W22/2=0.25然后找出W值间的策大差值，即选择余数s。上例中，s=b0.25=0.75o斗军净选/BIJIE UNIVERSITY遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越大，遗传 漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。种群大小的 倒数，可以用作遗传漂变强度的指标。自然选择和遗传漂变是两种进化动力研究的焦点集中于所谓的“中性说论战”（neutrality controversyj 上，尤其是，当巳确定4 然种群禁染色体座住是多型的时候，就要追窕这种多型性是由于强烈自然选择所决定的（例如异配优势），还是由于彼此选择中立的等住基因世代间的随机变化（即遗传漂变）的结果。洋年官选BIJIE UNIVERSITY三类假说第一类假说认为遗传变异完全是突变和遗传源变的结 果，不包括自然选择，可称为中性说。中性说是根据 分子生物学成果r蛋白质分子进化的速度是恒定的）o第二类认为遗传变异是突变、遗传灌支和力然选择 的藤合结果。根据这种学说，多数突变是有害的或中 性的，有利的突变很少见。自然选择使有害的突变臧 少和靖失，但对中性的突变是中立的。这个学说可称 为缔选选择说（sieve selection hypothesisj。平衡选择说(balancingselection hypothesis),认为遗传变异完全是力然选择的结果。咯输遗传漂变是两种进化动力(evohitionaiy forces)BUIE UNIVERSITY5250乃NATURAL SELECTION FOR LONG NECKSA自然选择和遗传漂变是 两种进化动力。选择系数(S)=1-相对适 合度(w)O漂变强度：种群大小的 倒数。1/N5 6 02 2 5您毕节常洗 遗传瓶颈和建立者效应BIJIE UNIVERSITY谴传瓶颈;由于小样本效应而引起的基因频率变化同样会在种群大小经 历一次锐减后再恢复时出现，这种现象称为遗传瓶颈。建立者效应（奠基者效应）：在新建同类群的时候，由于抽样引起的等位基因频率的变化。斗军净选/BIJIE UNIVERSITY 如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因数量急 剧下降，这会伴随基因频率的变化和总遗传变异的下降，这个过 程叫遗传瓶颈 遗传变异和特定基因在新种中的呈现将完全依赖这少数几个 移植者的基因型,从而产生建设者种群 由于移植种群和母种群有不同的选择压力，使建设者种群与母 种群的差异越来越大，此种现象称为建立者效应（奠基者效应）牛军学和BIJIE UNIVERSITYsss奠基者 事件 222SS S22SS不中群瓶引页：效应继续.go.39g.ssss IV s&ssssssltSHii JsliSS0(?*Lit ssssss!ssss 2ssssss ssss Ssss2SSSS sssss sssss SSSS2 ssss sssss-ssssssss ss!sssss!sssss sssss sssss植的R类节卜43 Q 503-512 285,Acta Phwtjxoaomica Suucado:101360ap5040UStrp vivrx plaatsystemancsxoni基于叶绿体DNAfrT-miF序列研究祁连圆柏的谱系地理学%苦”扬*2王软11顺全.”耳国3学与西M高a生史研究所青理高生物迸忆与话而开放实蔓空西干810008)“产川大夕干甲。她生&个重启女蛤室 兰锹：388：、中国科学矣研算生院北京18W9：，Phylogeogi aphy of Ju nip er us przealskii(Cupressaceae)inferred from the chloroplast DNA T-t/F sequence variationlZHANGQ uWGRw 牛汕G z,UI；Iian4?uaiiflor2M KUtgi 训/心密必七0 皿呼 Abr加*5 Alar2M Zmrimn?of B 血阳.X ChirM 寸 Xrnm 81CCCS.Czxi)江，i&OT0&xy 04ridan点皿y,tJAUxnitr.Laxzbou T30000t Clza)(力oJhuM/hoo/e/Suwmw Bsvios H3039,CLzj)ei裾连回相地理叶巧及让牛倩型甘代用feb.L Tha dirtnhMiflaalnim and kwlocvDa ifirii&RiMnafJliHllMHVflMBfiihftif.6 一 Eap B.G-德卑军官院BIJIE UNIVERSITY选择的结果形成了生物的适应性。适应性并未创造“最好”或“最优”的表现型。这是因为自然选择只作用于现有的表现型，而现有表现型并不 一定能包括“最优”的。同时，任何适应性都是 相对的，适应相对性有三个原因：岑军净选BIJIE UNIVERSITY因。于 基性应 变型适 突适加 而的增，老 变裁因反 原适戊变 突百基环型 的之的。在现因分番需矛、搂此拍和彼有京泰温O二X少 下给定球 照配生此稳的 条分、因 微源长，娄 生给 和配配 W定力购分分 能能这、，使基百的 现成田化境出形原*变环使的断定 经阻也境至。通的，复如然 中将八环盘Y成限取的修例必 迁区嚼逡惑目：，体地汨于很炫所的卫塞里 望个别屈不耙盾防对能/BIJIE UNIVERSITY生态学家认为，自然选择不只局限于个体,任何生物学单位，只要有以下特征，就有 可能出现自然选择，即：这种单住具有复制自身能力；它们新产生的单位数超过其林代的需要；它们的存活决定于某些特征；这些特征具有遗传传遹的机制。麻褊1个生物学单位的选择:配子选择、亲属选择、群体选择、性选择。1.配子选择(gamete selection)选择对基因频 率的影响，可以发生在配子上，称为配子选择。例如精子 的活动力就有可能经受4然选择：x精子和y精子可以用物 理的或化学的方法分开，母体的生理状况和生琏器含的分 烟对精子的活动力也有不同的影响；配子死亡率的不同，如果与基因有联系，4然选择就能独立地作用于配子种群。植物的花物同样会经受4然选择，例如生长快速的花粉管 就有更多的机会使印受1精。2.亲属选择(kin selection)如果个体的行为有 利于其亲属的存活能力和生育能力的提嵩，并且亲属个体 具有某些同样的基因，则可出现亲属选森 亲属选凉多救 与利他行为有关。因为亲属选择对种群的社会结构有重要 影响，所以与种群动态有密切关系。St”群体选择(groupselection)一个物种种群如 果可以分割为彼此多少不相连续的小群，4款选择可在 小群同发生，称为锌体选择。对立的观点。Wynne-Edwards认为最大生育力会使食物资源,笑到过度利用(如许多具领域性鸟类)，对种的生存不利，而领域性 行为(将种群的栖息地划分为个体或家庭的领域J则可 使种群密度调节到最适水平。个体选择论者则认为最大 存活率和生育力的选择价最高，在自然选择过程中，基自I是“4私”的，没有群体选择。4.性选择(sexual selection)达东丈根据许多动物雌雄间的区别，最早提出了性选择学说。雄鸟、雄鱼等有极美丽的色形，雄鹿具发达的角等。达东文认为在个体同竞争配偶中，由于最强壮最活跃的雌性能获得支配机会，从而使这些特征在后代中不断强化发展。鱼单辛净和物种形成BIJIE UNIVERSITY物种是由许多群体组成的生殖单元(与其他单元生殖上隔离),它在自然界中占有一定的生境位置。选择进化的关键阶段是形成新物种，即物种形成。物种起源 是生物学的一个中心问题，目前广为学者们所接受的是地理 物种形成说(geographical theory of speciation)。根 据此说，物种形成过程大致分为三个步骤：L 地理隔寓通常是由于地理屏障形起的，将两个种群彼此隔禽 开，阻碍了种群同个体交换，从而使基因交流受阻。2,独立进化 两个地理上和生琏上隔离的种群各自独立地进化，适应于各4的特殊环境。3,生通隔寓机制的建立假如地理隔禽屏障消失，两个种群的 个体可以再次相遇和接触，但由于建立了生琏隔寓机制，基 因交流巳成为不可能，因而成为两个种，物种形加过程完成。屯籍息形成生殖隔离的因素 1.合子前隔离(prezygoticmechanisms)发生在合子形成之前，阻 碍受精和形成合子。()幅息地隔需两个种群虽分布于同一地理区域,但各有自己的栖息地。(2)时间隔寓两个种群虽有共同的分布区，但性 成熟时间不同，如血热于不同季节。(3)行为隔寓交酷前的行为不同，使彼此不能相 衮和支配。(4)生通器曾隔寓动物的生琏等曾不同，植物的 花不同,均可阻止两个种群间的交叉受精o 一华羊学相BIJIE UNIVERSITY 2.合子后隔离发生在合子形成以后，虽然 两性配子可以受精并形成合子，但合子没有 生活能力，或只能发育为不育的杂种。杂种的生活能力极弱，或完全不能生活。(2)发育过程中的杂种不育，如性腺发育异常，臧 教分裂中断或破坏。(3)F2代更演。R代虽然能正常生活和生育，但F2代 具有很多生活能力弱和不育的个体。修糕糖物种形成的方式物种形成的方式，一般分为三类:L 异域性物种形成(allopatric speciationJ即 上面介绍的地理物种形成。2,邻域性物种形成(parapatric speciation)出现在地理分布区相邻的两个种群间的物种 形成。3、同域性物种形 成(sympatric speciationJ 在母种群分布区内部，由于生态住的分寓,逐渐建立若干子群，子群间由于逐步建立的 生戒隔青，形成基因库的分寓而形成新种。/BIJIE UNIVERSITYL 异域性物种形成（allopatric speciationj即地理物种形嬴 又可 分为两类：通过大范SI的地理分 割，分开的两个种群各力演化，形 加生琏隔寓机制。例如猫科、犬科 等大型食由兽，鸟类等，其分布范 圈很大，食性不专，一般采取K对 策繁琏，通常要经历很长时间才能 形成两个物种。通过种群中少数 个体从原种群分禽出去，到达他地 并经地理隅富和独立演化而成新种。与母群隔寓的种群通常规模不大，是处于半孤立状态的边缘小群。多 见于啮齿类、灵长类、昆虫等属于r异域的1型 2型 O。O|O O。|,。.繁琏对策的种类。/BIJIE UNIVERSITY2、邻域性物苛形成(parapatric speciationj 出 现在地理分布区相邻的两个 种群间的物神形晟。在一个 分布区很广盔物种,由于边 缘栖息地环境上的区别，使 升群内的次群分化、独立，虽然没有出现地理隔离屏障,也能成为基因流动的障碍，在自然选择的作用下，逐渐 形成生琏隔离机制而形成新 种。邻域形民多见于活动被 少的生物,如植?队簇鼠、无翅昆虫等。邻域必成显然不如异域形成普遍。士或白勺cBIJIE UNIVERSITY同域性物计形成(sympatric speciationj 在 母 种群分布区内部，由于生态住 的分离,逐渐建立若干子群，子群间由于逐步建立的生琏隔 离，形成基因库的分离而形盅 新种。在哈然界中同域性物种 形诙的可能性很少，一般认为 寄生生物中最有可能出现同城 在物种形血。因为寄生物,帚具 有宿主的特异性,又多在宿主 体内支配，所以比较今易形成 与母群的生琏隔离。同域的时向(fc)斗军净选/BIJIE UNIVERSITY植物物种形成还有其自身的特点植物物种形成还有其自身的特点。植物是固着生活的，其构件数多少变化很大，并且詈 养体繁琏很普遍，所以单性可以不经支配而长久繁盛。植物还比动物易于形成多得体，并且新种能通过多信 体而4发地产生。植物物种形成的另一重要特点是比动物易于产生杂种 后代，即杂交能育性,。例如原来由生态或地理府禽 产生的两个亚种或种，当屏障打开后由杂交而产生杂 种后代，此时常出现一大批各式表现型的杂种个体，可称为杂种群(hybrid swarm)。斗军净选/BIJIE UNIVERSITY岛屿上的物种形成特点岛屿王的物种形成特点是：岛屿由于与大陆隔离，往往易于形成适应于当地的特有种（endemics）。南美大陆以西的Galapagos群岛，有14种达东文渣（Darwinsfinch）。大约在1亿年奇，其祖先由南美大陆迂 移而来。由于没有当地的竞争对手和天敌，繁琏很快并分布 到各岛，各自适应当地环境，通过生琏隔寓，形成独立的物 种。有的生活于树上食虫，有的含种子和果实，还有的专门 用仙人掌叶针挑剔藏在树扎中的昆虫。像这种由一个共同祖 先起源在进化过程中分化成许多类型，适应于各种生活方式 的现象,称为迨应辅射（adaptive radiationJ。当然，迨应 辐射不伍能在岛屿出现，力古兽类辐射出各种适应于跑、跳、攀爬、游冰和飞麹的后嗣，也是适应辐射的显明例子。洋年官选BIJIE UNIVERSITY裂果草科蝴蝶百合属LN New、V Phy【ok)giscResearchGeographic cohesion,chromosomal evolution,parallel adaptive radiations,and consequent floral adaptations in Calochortus(Calochortaceae):evidence from a cpDNA phylogenyThomas B.Patterson and Thomas J.GivnishEX?partmcnt of Botany;UnivbAty oF Wisconsin,Modison WI 5370G USA斗军净选/BIJIE UNIVERSITY蝴蝶百合属（中文译名，其它名称还包括蝶花百合、蝶百合、丽百合、仙灯等），广泛分布于北美州西 部的太平洋沿岸地区。该属植物均有地下球茎，分 布范围从加拿大英属哥伦比亚到危地马拉，东可至 美国的内希拉斯加州。本属植物夫藏者70个神，植 物花型变化多样。Calochortus”这个词来源于希腊 语，意思是“美丽的草花”。蝶花百合属植物的茎上能开出一至多朵花，花期在 春季或初夏。蝶花百合属的花不像百合科其它种类 一样是同被花（没有花瓣与花萼之分），该属的花 瓣与花萼在大小，形状及颜色上均有明显不同。该监百属植物花色韦富，有白、黄、粉、紫、蓝紫各色及 条纹。内轮3枚花瓣常常具有发达的纤毛。这些纤毛以及花瓣基部的蜜腺结构常常成为种与种之间区别 的重要依据。9i，/多变蝴蝶百合Catochortus venustusT芋净夕 BIJIt L IVUroaPacific NorhwgSan Diego(kcat BasiiRocky Mowtnin，Coast Rang:s-Sicrra NevadaSouthveMeniCaliforniaCentnl Mexico77 KBmsFig.3 Most parsimonious phylogeny for Calochortus placeholders(see text).Major clades are indicated by brackets.Bootstrap support Is Indicated aboe each node;Beemer support(decay valie)Is Indicated below.0斗半学选BIJIE UNIVERSITYConclusions and synthesisIn any adaptive radiation*there is always a question of the extent to which adaptive diversification is the cause or consequence of special ion(Givnish,1997)1998).In each it these cases limited dispersal appears to havr combined with divergent selection in similar landscapes to produce a series of parallel radiations.Our study is also among the first to use molecular data to equate adaptive radiation,geographic spo ciarion and time of origin in a major clem ent of the highly diverse flora(forsmaller groups,see Baldwin&Sanderson,1998;Lee etaL 2002;Cdsbceke&2001 Kdh&Baldwin,2003;Rajakamna etaLy 2003a)BIJIE UNIVERSITY Thank you!