植物生理学习题练习.doc

(五)问答题
3．水分如何跨膜运输到细胞内以满足正常的生命活动需要?
6．节水农业工程对我国的农业生产有什么意义?
8．设计一个证明植物具有蒸腾作用的实验装置。
9．设计一个测定水分运输速率的实验。
10．为何将鲜嫩的蒜头浸入蔗糖与食醋配制的浓溶液中就能制成糖醋蒜?
11．夏天将栽有作物的花盆放在冰块上，作物为什么会萎蔫?
12．当植物蒸腾作用最强时，分别在下列情况下，根系的水分吸收会发生怎样的变
化?①土壤温度从20℃降至5℃；②土壤变干；③开始下雨；④夜晚来临，天变暗；⑤
25％的叶片被去掉；⑥25％的根被去掉。
13．设一个细胞的A为一0．7 MPa，将其放人妒。为一0．2 MPa的溶液中，要想发生下列3种情况，细胞的压力势应为何值?①细胞体积减小；②细胞体积增大；⑧细胞体积不变。
14．为什么脱落酸能引起气孑L关闭?
15．植物受涝后，叶子为何萎蔫或变黄?
(五)问答题
3．水分的跨膜运输主要有扩散和集流两种。①扩散方式：单个水分子通过脂类双分子层进行扩散，因膜脂双分子之间的空隙大于单个水分子，故单个水分子可顺着浓度梯度从较高化学势区域向较低化学势区域通过膜脂双分子层进行移动。②集流方式：多个水分子通过水孔蛋白形成的水通道的集流。在有压力差的情况下，大量水分子通过膜脂双分子层成群地集体运动。水孔蛋白是一类具有选择性、高效转运水分子的跨膜通道蛋白，因为其半径大于水分子半径(o．15 nm)，小于最小的溶质分子半径(0．2 nm)，只允许水分子通过，不允许其他离子和代谢物通过。具有液泡的成熟细胞的渗透吸水和未形成液泡的细胞吸胀吸水实际上是扩散和集流两种方式的组合。水分通过细胞膜的方向和速度不单取决于水分子浓度梯度或压力梯度，而是取决于这两种驱动力之和，即依水势梯度而定。
4．水分从土壤进入根部导管以及进一步运输到叶片的全过程为：土壤水分一根
毛一根皮层一根中柱鞘一中柱鞘薄壁细胞一根导管一茎导管一叶柄导管一叶脉导管一
叶肉细胞一叶肉细胞间隙一气孔下腔一气孔一大气。水在这个体系中的运输基本上是
依从高水势到低水势而进行的。
6．节水农业是指充分利用水资源，采取水利和农业措施，提高水的利用率和生产
效率，并创造出有利于农业生态环境持续发展的农业。节水农业工程对我国的农业生产
意义重大。节水农业工程技术要求根据作物生长需水规律和供水条件，有效地利用降水
和灌溉水，以获取农业生产的最大经济效益、社会效益和生态环境效益。当前，我国许多
地方淡水资源缺乏，人均水资源量仅是世界人均水资源量的26％。节约用水，发展节水
农业很重要，它是促进水资源合理利用和农业可持续发展的必然要求。节水农业工程技
术就是要求在农业生产中进行合理灌溉。
8．取一个广口瓶，瓶中装一定量的清水。取与瓶相匹配的橡皮塞，橡皮塞上打一
孔，孔径与待测枝条相同。选取生长健壮的枝条，在水中将枝条基部剪去一段(以防空气
进入导管)，迅速插入橡皮塞的孔中，在孔的周围涂上凡士林，以防漏气，盖紧橡皮塞。将
枝条用干燥的不透水的透明尼龙薄膜袋套住并扎紧，放在阳光充足的地方，一段时间后
观察袋内是否有水珠出现及瓶内水量是否减少。
9．①利用染料分子作为示踪物，用显微注射技术将染料分子直接注入木质部导
管分子内，追踪染料分子在导管中的运输状况，根据单位时间内染料分子移动的距离计
算运输速度。②利用放射性同位素示踪技术。常用的同位素是180。按上述(第8题)装
置将H。018分子注入瓶中，并在运输的途径上(如茎秆上)相隔一定距离放置些检测放射
性强度的探头，然后测定标记同位素经过相邻两个探头间的时间，就能推算运输速率。
10．鲜嫩的蒜头浸入溶液后不能进行正常的有氧呼吸。高浓度蔗糖溶液的渗透势
很低，低于蒜头细胞的水势，使蒜头细胞失水发生质壁分离。同时，食醋的主要成分是乙
酸，它是蛋白质的凝固剂，对细胞膜结构有破坏作用，因而当用蔗糖与食醋配制的浓溶
液浸渍鲜嫩的蒜头会对蒜细胞有杀伤作用，使蒜头的细胞死亡，原生质层成为全透性，
这样蔗糖和乙酸分子均可进入蒜细胞内，蒜头就被浸渍成糖醋蒜。
11．作物萎蔫主要是由于低温影响根系吸水而导致作物体内缺水。当花盆放在冰
块上时，花盆中的土壤温度开始降低，随后低温使根系代谢活动减弱，主动吸水减少，降
低了根系的吸水能力。同时由于低温下原生质黏性增大，水透过生活组织的阻力增大，
水分子运动减缓，渗透作用降低等都会使根系吸水速率降低，而地上枝叶由于气温较
高，蒸腾作用仍然强烈，这样根系吸水若满足不了蒸腾的需求，出现水分亏缺，就发生萎
蔫。夏天“午不浇园”就是这个道理。
12．蒸腾作用的强弱主要由水蒸气向外扩散力和扩散途径的阻力来决定，扩散力
是气孔下腔中水蒸气压和大气水蒸气压之差。凡是能改变水蒸气分子的扩散力或扩散
阻力的因素都对蒸腾有影响。植物的蒸腾作用与根系吸水关系密切，蒸腾拉力是吸水的
主要动力。一般情况下。蒸腾加强，水分吸收就增多；蒸腾减弱，水分吸收就减少。各种
土壤条件，如土壤温度、土壤通气、土壤可利用水、土壤溶液浓度等均可影响根系吸水。
土壤温度降低，土壤变干(土壤水势下降)，降雨(空气中湿度加大，大气蒸汽压增大，叶
土壤温度降低，土壤变干(土壤水势下降)，降雨(空气中湿度加大，大气蒸汽压增大，叶
内外蒸汽压差变小)都会减少吸水。夜晚的光强度变低，气孔关闭，蒸腾变弱，根系吸水
减少。去掉25％叶片，减少蒸腾作用表面积，也会使水分吸收较少。去掉25％的根，既未
改变大气与土壤水势之差，又未减少蒸腾表面，根系此时作为被动吸水表面，对根系吸
水基本无影响。所以前5项水分吸收会减少，第6项吸水基本不变。
13．①细胞水势大于溶液水势时，细胞失水，体积减小，即0．7 MPa≥佴>0．5
MPa。②细胞水势小于溶液水势时，细胞吸水，细胞体积增大，即o≤办<0．5 MPa。
③细胞水势等于溶液水势时，细胞体积不变，即佴一0．5 MPa。
14．脱落酸能引起气孔关闭原因是：脱落酸会增加胞质Ca2+浓度和胞质溶胶的pH值，一方面抑制保卫细胞质膜上的内向K+通道蛋白活性，促进外向K+通道蛋白活性，促使细胞内K十浓度减少；另一方面，脱落酸活化外向Cl一通道蛋白，Cl一外流，保卫细胞内c1一浓度减少，保卫细胞膨压就下降，气孔关闭。
15．作物受涝反而表现出缺水现象如萎蔫或变黄的原因有：①土壤充满水，短时
间内根系内缺氧，CO。积累，呼吸受抑制，产生根压受抑制，影响根系吸水；②长时间缺
氧，根进行无氧呼吸产生并积累较多的酒精，根系中毒受伤，吸水更少；⑧土壤处于还
原状态，加之土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，对根的生长和吸水均不利。
(五)问答题
1．确定植物必需元素的标准是什么?
2．植物进行正常的生命活动需要哪些矿质元素?如何用实验方法证明植物生长需
要这些元素?
3．简述必需元素的生理作用。
4．在植物生长过程中，如何鉴别植物发生了缺氮、缺磷和缺钾现象?若发生了缺乏
上述元素，可采用哪些补救措施?
5．生物膜有哪些结构特点?
6．植物细胞通过哪些方式来吸收溶质以满足正常生命活动的需要?
7．植物细胞吸收的NOd如何同化为谷氨酰胺、谷氨酸、天冬氨酸和天冬酰胺的?
8．植物吸收的SOi一是如何同化为半胱氨酸的?
9．植物是通过哪些方式来控制细胞质中K+浓度的?
lo．无土栽培技术在农业生产上有哪些应用?
11．根部吸收的矿质元素通过什么途径和动力运输到叶片?
12．在作物栽培时如何做到合理施肥?
13．植物对水分和矿质元素的吸收有什么关系?是否完全一致?
14．简述植物根系吸收矿质元素的特点。
15．简述植物根系吸收矿质元素的过程。
16．植物在白天和晚上对硝酸盐的还原速度是否相同?为什么?
17．植物根外追肥要注意哪些问题?
18．简述植物细胞吸收矿质离子的特点。
19．简述离子通道运输与载体运输的区别。
(五)问答题
1．确定必需元素的标准：①不可缺少性，缺少该元素，植物的生长发育受阻，不能完成生活史；②不可替代性，除去该元素，植株表现出专一的缺乏症状，需要加入该元素后可以恢复正常，其功能不能用其他的元素替代；③直接功能性，该元素的作用是直接的而不是间接的，即不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。
2．植物进行正常生命活动必需的矿质元素有19种，它们是碳、氧、氢、氮、磷、钾、钙、镁、硫、硅、氯、铁、锰、硼、钠、锌、铜、镍、钼。研究植物必需的矿质元素的方法通常采用溶液培养法或砂基培养法，即在人工配制的混合营养液中除去某种元素，观察植物的生长发育和生理性状的变化：如果植物生长发育正常，就表明这种元素是植物不需要的元素；如果植物生长发育不正常，并出现专一的病症，当在混合培养液中补加该元素后植株恢复正常，就可确定该元素是植物的必需元素。
3．必需元素的生理作用：①组成植物体的本身，作为活细胞结构物质的组分和代
谢产物；②作为各种生理代谢的调节者，参与酶的活动，是酶的辅基或活化剂、能量转
换中的电子载体等；③具有电化学的作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷的平
衡等；④活细胞的渗透物，有些元素还是细胞信号转导的信使，如钙。
4．可以根据氮、磷和钾元素专一缺乏症状并结合化学分析法进行鉴别。①缺乏症
状鉴别。缺乏氮元素的症状：植株矮小，细弱，叶片小，叶色淡，呈黄白色，基部老叶的症
状特别明显，有些植物(如玉米、油菜等)在茎、叶柄和叶基部出现红紫色，严重缺氮时，
叶片脱落。缺乏磷元素的症状：植株瘦小，根系不发达，新根少(如水稻分蘖停止，叶片直
立)，叶片暗绿(细胞生长慢，叶绿素含量相对提高)，有些植物(如油菜)的茎叶出现红紫
色(因缺乏磷元素阻碍了糖分的运输，叶片积累糖分，利于花青素的形成)，缺磷严重时，
甚至叶片枯死。缺乏钾元素的症状：叶尖端与边缘先变黄，再变成褐色，叶片枯萎，叶肉
干枯，叶面逐渐呈烧焦状并卷曲。另外氮、磷、钾3种元素都是可再利用元素，缺乏症状
首先表现在老叶。②对叶片进行元素含量的分析。
补救措施：一般可采取追施速效肥的方法进行补施无机肥，并结合叶面施肥。
5．生物膜一般是由磷脂双分子层和镶嵌的蛋白质组成，膜厚7～10 nn，。磷脂分子
的亲水性头部位于膜的表面，疏水性的尾部在膜的内部，膜上的蛋白质有些与膜的外表
面相连，称为外在蛋白(周围蛋白)；有些是镶嵌在磷脂之间，甚至穿透膜的内外表面，称
为内在蛋白(整合蛋白)。膜脂和膜蛋白是可以运动的，流动性是生物膜的主要特征。合
适的流动性对生物膜表现正常功能十分重要。例如，能量转换、物质运转、信息传递、细
胞分裂、激素的作用等都与膜的流动性有关。生物膜结构上的两侧不对称性，保证了膜
功能具有方向性，这是膜发挥作用所必需的。例如，物质和一些离子传递具有方向性，膜
结构的不对称性保证了这一方向性能顺利进行。
6．植物细胞吸收溶质的方式共有4种：离子通道运输、载体运输、离子泵运输和胞饮作用。离子通道运输可以由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差(即电化学势差)，被动地、单方向地跨过质膜运输，主要有K+、C1一、Ca2+、NO。一
等离子通道。载体运输包括单向运输载体、同向运输载体、反向运输载体，它有选择性地
与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体一物质复合物，通过载体蛋白构象的变化，通过
质膜，将分子或离子转运至膜的另一侧，它们可以顺着或逆着跨膜的电化学势梯度运输
溶质。离子泵运输主要有质子泵和钙泵，质膜上的H+一ATP酶水解ATP，将膜内侧H+
泵向膜外侧，膜外H+浓度升高，产生电化学势差，它是离子或分子进出细胞的原动力，
又称为生电质子泵。利用H+电化学势差，阳离子可以通过通道蛋白顺着电化学势差进
入细胞，也可以伴随H+回流发生协同运输，即共向运输(经同向运输载体，离子进入膜
内)或反向运输(经反向运输载体，离子排出膜外)。胞饮作用是指物质被吸附在质膜上，
然后通过膜的内折形成小囊泡并向细胞内移动摄取物质的过程。小囊泡把物质转移给
细胞的方式有两种：一是小囊泡在移动过程中本身在细胞内溶解消失，把物质留在细胞
质中；二是小囊泡一直向内移动，到达液泡膜后将物质交给液泡。
7．硝酸盐的氮呈高度氧化状态，而蛋白质等细胞组分中的氮呈高度的还原状态，被吸收的NO。一必须经还原后才能被进一步利用。硝酸盐首先在硝酸还原酶的作用下，被还原为亚硝酸，亚硝酸在亚硝酸还原酶的作用下被还原为氨。氨的同化包括谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合酶和谷氨酸脱氢酶等途径。其过程：首先，在谷氨酰胺合成酶的作用下，铵与谷氨酸结合，形成谷氨酰胺，此过程是在细胞质、根部细胞的质体和叶片细胞的叶绿体中进行的；然后，在谷氨酸合成酶的作用下，分别以NAD++H+和还原态的Fd为电子供体，谷氨酰胺与d一酮戊二酸结合，形成2分子的谷氨酸，铵也可以和d一酮戊二酸
结合。最后，在谷氨酸脱氢酶的催化下，以NAD(P)+H+为氢供体，还原为谷氨酸，谷氨
酸脱氢酶存在线粒体和叶绿体中。通过氨同化形成的谷氨酸和谷氨酰胺可以在细胞质、
叶绿体、线粒体、乙醛酸体和过氧化物酶体中通过转氨基作用，形成其他氨基酸或酰胺。
例如，谷氨酸与草酰乙酸结合，在天冬氨酸转氨酶的作用下，形成天冬氨酸。再如，谷氨
酰胺又可以与天冬氨酸结合，在天冬酰胺合成酶的催化下，合成天冬酰胺和谷氨酸。
8．植物吸收的SO。2同化为半胱氨酸的基本过程：首先硫酸根离子与Mg—ATP反
应，在ATP一硫酸化酶的作用下，生成腺苷酰硫酸(APS)和焦磷酸。APS与还原型的谷
胱甘肽(GSH)结合，在磺基转移酶的作用下，生成s一磺基谷胱甘肽，S一磺基谷胱甘肽再
与GSH结合，形成亚硫酸盐，亚硫酸盐在亚硫酸盐还原酶的催化下，以还原型Fd为电
子供体，被还原为硫化物(s卜)。最后，硫化物与乙酰丝氨酸结合，在乙酰丝氨酸硫解酶
的作用下，形成半胱氨酸。
9．K+在植物体内几乎总是呈离子态，部分在细胞质中处于吸附状态，是促进细胞
膨胀和维持细胞内电中性的主要阳离子。细胞通过主动和被动吸水，将溶于水中的K+
吸收到细胞内，由于细胞对K+的积累率高，使细胞内的K+浓度一般高于细胞外的K+
浓度。细胞在吸收矿质离子的过程中，由于细胞质膜上存在H+_ATP酶，ATP驱动质膜
上的H+一ATP酶将细胞内侧的H+泵向细胞外侧，使细胞外侧的H+浓度增加，使膜内外
产生质子浓度梯度和膜电位梯度，即电化学势梯度。这时膜外的阳离子(K+)利用这种
跨膜的电化学势梯度经过膜上的通道蛋白，进入细胞内。另外，由于H+一ATP酶需要K+
维持其活性，K+随H+一ATP酶的不断做功而不断进入细胞内。保卫细胞质膜上的H+_
ATP酶被光激活，水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，产生能量，
将H+从保卫细胞转运到周围细胞中，使保卫细胞的pH值升高，质膜内侧电势变得更
低，周围细胞的pH值降低，驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通
道进入保卫细胞，再进入液泡，K十浓度增加。
10．无土栽培可以替代天然土壤的功能，能为植物提供更好的水、肥、气等根际环境。无土栽培技术目前主要应用于蔬菜、食用菌、花卉和药用植物等的栽培以及牧草、果树和树苗的生产。①反季节蔬菜、优质蔬菜和食用菌的栽培。如高产、早熟、优质的番茄、黄瓜等蔬菜的栽培(结合温室或大棚)。②花卉栽培。多用于革本和木本花卉的栽培，其特点是花朵较大、鲜艳、品质优并且花期较长。③药用植物的栽培。主要是名贵草本药用植物的栽培。④植物营养的研究。在植物营养生理、环境生理、快速繁殖等研究领域应用十分普遍。⑤在家庭庭院中应用。在庭院、阳台或楼房顶层上利用无土栽培技术养花、栽培蔬菜等。⑧在戈壁滩、盐碱地、沙漠等土壤严重退化或受到严重污染不适宜生产蔬菜和花卉的地区(因为这些地区最缺乏蔬菜和花卉)，无土栽培则是最有效的栽培技术。
11．①根部吸收的离子进入中柱可通过共质体途径和质外体途径。矿质元素被根
的表皮细胞吸收后，经胞间连丝或质外体从一个细胞运输到另一个细胞，再经皮层细胞
和内皮层，最后到达中柱。累积在液胞里的离子不参与这种运输。一般认为径向运输的
动力主要来自根部外周细胞与中柱薄壁细胞之间离子的浓度差。此外，离子在细胞质中
可能吸附于蛋白质分子上或微囊中，后者随着胞质环流而运动。离子到达中柱薄壁组织
后，再被分泌到中柱导管里，随蒸腾流运向植物的地上部。②矿质元素以离子或其他形
式进入根部导管后，靠根压和蒸腾拉力两个动力从根部向上运输到地上部分(主要是通
过木质部导管或管胞)，离子也可以顺着浓度梯度扩散。水分在上升的途中，导管周围的
细胞可以从导管中吸收离子，通过横向运输到韧皮部而进入叶肉细胞。
12．合理施肥就是要适时、适量施肥。适时就是要注意在植物营养最大效率期和营
养临界期施肥，适量就是要根据不同植物及同一植物不同生育期的需肥量施肥。不同植
物、同一植物不同的生育期对矿质元素的需要量不同。大多数一年生植物生长旺盛期在
春秋两季，因而施肥多在春秋季进行。肥料种类应根据植物种类和生长发育的不同时期
进行选择，一般苗期以氮肥为主，花芽分化期和开花结果期以磷钾肥为主。春天可多施
氮肥，越冬前氮肥要少施。以茎叶为收获目的的植物可适当多施氮肥，禾谷类作物生长
前期要多施氮肥，生长后期则应以多施磷肥和钾肥为主。作物一般在开花结实期需肥量
最大，以后随着植株的衰老，需肥量逐渐减少，最后完全停止，表现出“低一高一低”的规
律。具体的施肥时问和数量还要根据植株的生长状况来决定。合理施肥还要根据植株
的形态特征(植株的长势、长相、叶色等)和生理特征(叶片中矿质元素的含量、酰胺含量
以及酶活性等)确定，在施足底肥的基础上，分期适时适量追肥，以满足不同植物以及同
一植物不同生育期的需要。
13．植物根系吸收水分和吸收矿物质是相互依赖又相对独立的过程，两者有一定
的联系，但不存在直接的依赖关系。相关性表现在：①矿物质要溶于水后才能被植物吸
收和运输，根系吸水时，溶于水中的矿质元素的一部分会进入植物体内，并随蒸腾流运
输到植株各部分，但矿物质不是由水分顺便“带进”植物体内的；②根系对矿质的吸收
能引起根部的水势降低，有利于水分进入根部；③水分的蒸腾产生蒸腾拉力，有利于溶
于水中的矿质元素的吸收和运输，但两者不成比例关系；④水分上升使导管保持低盐
浓度，促进矿质吸收。相互独立性表现在：①根系吸收水分与吸收矿质的机制不同，吸
收水分一般是以被动吸收为主，而矿质吸收则以主动吸收为主，有选择性和饱和效应；
②植物吸收矿质元素的量与吸收水分的量不成比例关系；③两者的运输方向不同，水
分主要被运输到叶片用于蒸腾消耗，而矿质元素一般运输到生长中心供生长。
14．①植物根系吸收水分与吸收矿质元素是相互依赖又相对独立的两个过程。
②根系吸收离子具有选择性，表现在两个方面。其一，对同一溶液中的不同离子的选择
性吸收。如在同一土壤溶液中，番茄吸收钙和镁快，吸收硅慢，而水稻吸收钙和镁慢，吸
收硅快。其二，对同一盐分中阴、阳离子的选择性吸收，因而有生理酸性盐、生理碱性盐
和生理中性盐之分。⑧单盐毒害和离子拮抗。植物根系在任何单一盐分溶液中都会发
生单盐毒害，在单盐溶液中加入少量的其他盐类(不同价)可以消除单盐毒害，植物只有
生活在平衡溶液中才能正常生长。
15．①通过交换吸附将离子吸附在根部表面，根系可以与土壤溶液中及土壤胶体
上的离子进行交换吸附。根系呼吸作用释放的CO：和土壤溶液中的H：O生成的H：CO。，
其解离出来的H+和HCO。一能迅速地分别与土壤溶液中的阳离子和阴离子进行交换，盐
类离子被吸附于细胞的表面，这种交换吸附是不需要能量的，速度快，吸附速度与温度
无关。②离子从根表面进入根内部可以通过共质体途径和质外体途径。离子从木质部
薄壁细胞进入导管和管胞的方式目前有两种看法。其一为被动扩散。离子顺着浓度梯
度被动地扩散到导管或管胞。研究发现，根系内部的K+、C1一、Na+、SOr、NOf的电化
学势均高于外部溶液，但木质部中各种离子的电化学势均不高于皮层或中柱内其他生
活细胞，这表明这些离子主动地从外部溶液中被吸收，而被动地扩散到木质部。其二为
主动转运。将根的切段置于分隔而又相连的容器中，在容器A中加入放射性示踪物，容
器A中示踪物消失的速率和容器B中示踪物出现的速率分别是对吸收和转运的量度。
当降低容器A中溶液的浓度时，根的吸收迅速下降，但向木质部的转运不受影响；同时
吸收和转运都能被抑制ATP合成的抑制剂所抑制。这些表明向木质部的转运是一个由
代谓十控制的主动过程。
16．一般白天硝酸盐的还原速度明显比晚上快，这是因为：①光合作用产生的还
原力NADPH、可以促进硝酸盐、亚硝酸盐的还原；②光合作用产生的同化产物(如丙
糖)，促进呼吸作用，间接为硝酸盐的还原提供能量，也为氮代谢提供了碳架；⑧硝酸还
原酶是诱导酶，其活性需要硝酸盐和光的诱导，同时光能促进硝酸盐对硝酸还原酶的激
活作用。
17．根外追肥时应注意以下几点。①根外追肥的时期。一般在植物生殖生长的后
期使用，因为此时根系吸水、吸肥能力较弱，又需要一定的营养，采用根外追肥可及时补
充营养和增加千粒重，而且效果快，用量少。②根外追肥的类型。一般追施速效氮肥(如
尿素)和易被土壤固定的磷肥等(磷肥以底肥的方式施人，容易被土壤固定，植物难吸
收，特别是后期，根系生命力弱，更难吸收，而后期子粒的形成又需要大量的磷)，以补充
后期的营养以及增加千粒重。③根外追肥的时间。叶面营养是一个与代谢有关的过程，
叶片只能吸收液体，如溶液蒸干，固体物质便不能进入叶片内部，故溶液在叶面停留的
时间越长，叶片吸收矿质的量就越多，凡是影响液体蒸发的外界因素，如风速、气温、大
气湿度等都会影响叶片对营养的吸收，所以根外追肥一般宜在下午四点以后进行，不宜
在暴热的天气或下雨前(或阴天)做根外追肥，以免烧苗或降低肥效。④添加黏着剂。对
禾谷类或叶片光滑的作物喷施溶液时，要加入0．1％的黏着剂(如洗衣粉、洗洁净等)，否
则，效果不理想。⑤根外追肥的使用浓度。依作物不同种类，要求喷施溶液的浓度也不
同，以尿素为例，一般禾谷类作物要求喷施浓度为1．5％～2％，在花期喷施时，浓度还要
低一些。叶菜类的蔬菜和黄瓜的喷施浓度为1％～1．5％。苹果、梨、葡萄等果树以0．5％为宜。番茄以0．3％比较合适，浓度过高容易伤害叶片。
18．①脂溶性越强的物质透过膜的速率越快。②离子的积累率高。所有的活细胞
都可以有选择性地吸收某些矿质元素。并可以使细胞内的离子浓度高于细胞外的离子
浓度，说明细胞吸收离子不是简单扩散。③对溶质吸收有选择性。④对溶质的吸收分
为2个阶段：第一阶段通过扩散进入质外体；第二阶段进入原生质及液泡(需要消耗能
量)。⑤有饱和效应和竞争性抑制现象。
19．①结构一Ic_的差异。离子通道运输形成孔道结构，而离子载体蛋白的跨膜区域
并不形成明显的孔道结构。②转运离子的方式不同。离子通道运输的跨膜转运离子是
直接通过孑L道结构，而载体运输是先与被转运的离子(或分子)结合，形成载体一物质复
合物，载体发生构象变化，将离子(或分子)从膜的一侧转运到膜的另一侧。③动力学性
质不同。通过动力学分析，可以区分开溶质是经过离子通道运输还是经过载体运输。经
过离子通道运输的转运是一种简单的扩散过程，无饱和现象。经过载体的运输则依赖于
溶质与载体特殊部位的结合，因结合部位的数量有限，故载体运输有饱和现象。
(五)问答题
1．植物光合作用的光反应和暗反应是在细胞的哪些位置进行的?为什么?
2．在光合作用过程中，ATP和NADPH+H+是如何形成的?ATP和NADPH+H+
又是怎样被利用的?
3．试比较PS I和PSⅡ的结构及功能特点。
4．光合作用的O。是怎样产生的?
5．Rubisco的结构有何特点?它在光合碳同化过程中有什么作用?
6．一般来说，C。植物的光合产量比C。植物的要高，试从它们各自的光合特征及生理特征进行比较分析。
7．从光呼吸的代谢途径看来，光呼吸有什么意义?
8．试述卡尔文循环和光呼吸的代谢关系。
9．为什么说光合作用是地球上最重要的化学反应?
10．试述电子传递“Z”方案的特点。
11．氧抑制植物光合作用的原因是什么?
12．什么叫希尔反应?说明其意义。
13．如何证明光合电子传递由两个光系统参与?
14．试述光合作用卡尔文循环的调节。
15．举出至少10种矿质元素，说明它们在光合作用中的生理作用。
16．什么叫荧光现象?活体叶片为什么观察不到荧光现象?
17．如何证实光合作用中释放的O：来自水?
18．试分析植物失绿的可能原因。
19．影响光能利用率的因素有哪些?如何提高植物光能利用率?
20．试述光、温、水、气与氮素对光合作用的影响。
21．试述光合作用原初反应的过程及其特点。
22．在缺乏CO。的情况下，通过对绿色叶片照光可以观察到荧光，然后在供给C02
的情况下，荧光立即被猝灭，试解释其原因
(五)问答题
1．光反应在类囊体上进行，暗反应在叶绿体的基质中进行。光反应包括两大步骤：
①原初反应；②电子传递和光合磷酸化。
叶绿体中吸收光能的光合色素主要集中在基粒中，而每个基粒是由多个类囊体垛
叠而成的。由水到NADP+电子传递是由两个反应中心PSⅡ和PS I经过两种连续的光
化学反应驱动的，而PS I和PSⅡ分布在类囊体膜上；在光能转变为化学能的光合磷酸
化中起作用的ATP合酶镶嵌在类囊体膜上，所以说光反应在类囊体上进行。暗反应中
碳同化的很多酶如核酮糖一1，5一二磷酸羧化酶／加氧酶(Rubisco)位于叶绿体的基质中。
2．2个水分子的经过放氧复合体光解，释放4个质子进入内囊体腔，同时释放4个
电子进入电子传递链。当电子经PSⅡ、Cytb。f复合物向PS I传递过程中，由于PQ是双
电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，因而连同水分解产
生的H+一起建立类囊体内外H+的电化学势差。光合电子传递通过ATP合酶与磷酸化
作用相耦联，利用光合电子传递过程中形成的类囊体内外H+的电化学势差，推动ATP
合成。与此同时把电子传递到PS I去，进一步提高了能位，用H+把NADP+还原为
NADPH。ATP和NADPH+H+参加碳同化的还原阶段，ATP用于PGA的磷酸化、
RuBP的再生和PEP的再生，而NADPH则用于DPGA的还原等。
3．PS I位于基质片层和基粒片层的非堆叠区，PS I反应中心复合体由反应中心
P700、电子受体和捕光天线3部分组成，它们都结合在蛋白亚基上。通过对PS I膜蛋白
的分离，以及基因克隆和序列分析证明，复合体是由大亚基和小亚基组成。PS I—A和
PS I—B两个大亚基是由叶绿体基因编码的M，为83 kS和82 kD的两个多肽。反应中心
色素P700，原初电子受体A。、A，及Fx，都存在此大亚基中。小亚基PS I—C也是由叶绿
体基因编码9 kD的多肽，它是铁硫中心F。和Fe的所在部位。PS I的电子供体PC和电
子受体Fd通过特殊蛋白的亚基的静电引力与PS I反应中心相连接。其中由核基因编码
的PS I—F小亚基作为PC与PS I的连接物，同样由核基因编码的PS I—D和PS I—E两
个小亚基作为Fd与PS I的连接物。此外，由叶绿体基因编码的PS I—I和PS I—J两个小
亚基的功能尚不清楚。捕光天线是由不同的捕光色素蛋白复合体LHCI组成。
PSⅡ多存在于基粒片层堆叠区，包括3部分结构。①由围绕P680的CP43和CP47
两个色素蛋白复合体组成的内周天线，和主要由I。HCⅡ捕光复合体组成的外周天线共
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两个色素蛋白复合体组成的内周天线，和主要由 Ⅱ捕光复合体组成的外周天线共同构成的捕光天线系统2由两个34kD体Tyr、中心色素P680、原初受体Pheo、QA、Qe和铁原子，构成反应中心的电子传递链。
在高等植物中现已能提纯到仅含D1一D2多肽并具有光化学电荷分离活性的最基本结
构组分(D1／D2／Cytb㈣复合物)。③由33、23及17 kD三种外周多肽以及与放氧有关的
锰簇、氯和钙离子组成的水氧化放氧系统。
PS I的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强还原剂，用于还原NADP+，
实现质体蓝素到NADP+的电子传递。PSⅡ生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产
生强氧化剂，使水裂解释放O：，并把水中的电子传至质体醌。
4．水在光照下经过PS II的放氧复合体(OEC)的作用，释放O：，产生电子，释放质子
到类囊体腔内，反应方程式为：2H。O—O。+4H+十4e。
放氧复合体位于PSⅡ的类囊体膜腔表面，由多肽及与放氧有关的锰复合物、氯和
钙离子组成。Kok等根据一系列瞬间闪光处理叶绿体与放氧的关系提出解释水氧化的
机制：氧气的释放伴随着4个闪光周期性的摆动，s。、s，、S：、S。和s；表示放氧复合体的
不同氧化还原状态，每吸收1个光量子推动氧化钟前进一步，呈现不同状态，即每次闪
光后放氧复合体积累1个正电荷，积累到4个正电荷时(S。)，即第3次闪光产生强氧化
剂S；，将水裂解释放氧气。每一个循环吸收4个光量子，氧化2个水分子，向PSⅡ反应中
心传递4个电子并释放4个质子和一个氧分子。
5．Rubisco一般是由8个大亚基和8个小亚基组成的多聚体。大亚基上含有与催化
及活化有关的氨基酸残基，可结合底物(CO：和RuBP)及Mg”，小亚基为调节酶活性的
单位。高等植物Rubisco大亚基为叶绿体基因组编码，合成的前体经过加工，在间质中
与小亚基组装成全酶。小亚基为细胞核基因组编码，合成的前体通过叶绿体包膜上
ATP依赖的运输器进入叶绿体，并在组装成全酶之前被蛋白酶加工除去氨基末端约50
个氨基酸残基的转运肽，然后，在叶绿体监护蛋白的帮助下，与大亚基装配成全酶。在碳
同化过程中，Rubisco催化RuBP的羧化反应，生成3一磷酸甘油酸。
6．①高光效。C。植物转运1 mol CO。要消耗2 mol ATP，但CO：在鞘细胞中浓缩3～10倍(60 pM)，有利于羧化反应。②C。植物的PEP羧化酶对CO：亲和力高，能利用低浓度CO。。C。植物CO。的固定是通过Rubisco的作用来实现的，而在C。植物中CO：首
先被PEP羧化酶固定。尽管两种酶都可以固定CO：，但PEP羧化酶对CO：的亲和力远远
大于Rubisco。尤其是当外界干旱，气孔关闭时，c。植物能够利用细胞问隙中低浓度的
CO：，继续生长。⑧低光呼吸。C。途径具有CO：泵的作用，把外界CO。泵入维管束薄壁
细胞，增加维管束鞘薄壁细胞的CO。／o：的比值，使Rubisco向更有利于羧化方向进行，
因此C。植物光呼吸的速率非常低。另外，C。植物的光呼吸只局限在鞘细胞，光呼吸放出
的CO。被“花环”结构叶肉细胞利用，不易漏出。在高光强、高温及干燥气候条件下，c。
植物的光合速率远远高于C。植物的。④鞘细胞中缺少PSⅡ，鞘细胞光合固碳时放O：较
少，有利于羧化反应。⑤C。植物的光合产物就近运输到维管束，避免积累光合产物，对
光合作用产生抑制。
7．光呼吸是植物的绿色组织在光下与光合作用相联系而发生的吸收o。和释放CO。的过程。整个途径经过3种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过氧化物酶体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放CO：。光呼吸在生理上的意义主要有以下几个方面。①回收碳素。通过c。碳氧化环可回收乙醇酸中3／4的碳(2个乙醇酸转化1个PGA，释放1个CO。)。③维持C。光合碳循环的运转。在叶片气孔关闭或外界CO：浓度低时，光呼吸释放的CO。能被C。途径再利用，以维持C。光合碳循环的运转，而且光呼吸可减轻O。对光
合碳同化的抑制作用。⑧防止强光对光合机构的破坏作用。在强光下，光反应中形成的
同化力会超过cO：同化的需要，从而使叶绿体中NADPH与NADP+、ATP与ADP的比
值增高。同时由光激发的高能电子会传递给o。，形成对光合膜、光合器官有伤害作用的
超氧阴离子自由基，而光呼吸可以消耗同化力与高能电子，降低超氧阴离子自由基的形
成，从而保护叶绿体，免除或减少强光对光合机构的破坏。④与氮代谢有关(光呼吸途
径涉及氨基酸的转化)。⑤消除乙醇酸对细胞的毒害作用。
8．光呼吸是植物的绿色细胞在光照下吸收o。释放Co。的反应，这种反应需要叶绿
体参与，仅在光下与卡尔文循环同时发生，光呼吸底物乙醇酸主要由光合作用的碳代谢
提供。光呼吸与卡尔文循环伴随发生的根本原因主要是由Rubisco的性质决定的，
Rubisco是双功能酶，它既可以催化羧化反应，又可以催化加氧反应，即CO：和O：竞争
Rubisco同一个活性部位，并互为加氧与羧化反应的抑制剂。因此在O。和CO。共存的大
气中，光呼吸与卡尔文循环同时进行，伴随发生，既相互抑制又相互促进，如光合放氧可
促进加氧反应，而光呼吸释放的CO。又可以作为光合作用的底物。
9．光合作用对人类的生存和发展具有重要的意义，主要表现在下述几方面。①光
合作用将无机物转变为有机物，是巨大的物质转换站，而植物又是生物圈中食物链的基
础。每年同化2 000亿吨碳素。②光合作用是巨大的能量转换站，将太阳能转化为化学
能贮存在合成的有机物中，而这些有机物是物质循环中各种生命活动的主要能源。
③光合功能的出现影响了整个生物界的进化，对陆生生物和好氧生物的出现具有重要
意义。④维持大气中o：和CO：的平衡。生物进化至人类出现后，生物圈的运转受到了
人类生产和生活的特殊影响。为了满足人类生活日益增长的需求和保证社会持续发展，
就必须努力加强生物圈的运转并使其保持良性循环，这在很大程度上有赖于促进植物
的光合作用。⑤光合作用是种植业收获的基础。随着人们生活水平提高，人均消耗的能
源和资源越多，依靠光合作用提供可再生能源和资源的农业的需求也越大。总之，光合
作用是地球上生命存在、繁荣和发展的根本源泉，所以说光合作用是地球上最重要的化
学反应。
10．电子传递链主要由光合膜上的PS it、Cytb。f、PS I三个复合体串联组成。电子
传递有两处逆电势梯度，即P680至P680+，P700至P700”。逆电势梯度的电子传递均由
聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的。水的氧化与
PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PS I电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化
时，向PSⅡ传递4个电子，使2 tool H：O产生1 mol O。和4 tool H+。电子的最终受体为
NADP+。PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连
同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差，它是ATP形成的动力。
11．①加强氧与CO。对RuBP的结合竞争，提高光呼吸速率。②氧能与NADP+竞争接受电子，使NADPH合成量减少，使碳同化需要的还原能力减小。③氧接受电子后形成的超氧阴离子会破坏光合膜。④在强光下氧参与光合色素的光氧化，破坏光合色素。
12．在有适当的电子受体存在的条件下，离体的叶绿体在光下使水分解，同时使电
子受体还原并释放氧，这一过程是希尔在1937年发现的，故称为希尔反应。希尔反应的
发现是光合作用机理探讨的突破性研究，表示光合作用机理的研究进入了一个新阶段，
是光合作用研究的一次飞跃，是研究电子传递的开始。从此，人们开始用细胞器研究光
合作用。另外，希尔反应也证明氧的释放是来源于H。O。
13．①红降现象和双光增益效应。红降现象是指用大于680 nm的远红光照射