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第9章神经系统(教案)

第9章神经系统(NervousSystem)教学学时：6学时教学重点：本章要求学生重点掌握:神经纤维的兴奋传导、突触传递的机理、反射活动的基本特征、肌紧张及骨胳肌的牵张反射、大脑对躯体运动的调节及植物性神经系统的功能、条件反射的形成及生理意义。教学难点：1.突触的类型与结构，突触传递的机理、特性及化学介质2.肌紧张及骨胳肌的牵张反射及脑干的调节3.高位脑中枢对躯体运动的调节1神经元活动的一般规律目的与要求掌握1.外周神经递质判定标准、种类、分布、受体、功能；2.中枢神经元联结的方式及生理意义。熟悉1.神经纤维传导兴奋的特征；2.调质的概念。了解1.神经的营养作用；2.中枢神经递质，递质化学；3.局部回路神经元和局部神经元回路。重点1.神经纤维传导兴奋的特征；2.外周神经递质判定标准、种类、分布、受体、功能。难点局部回路神经元和局部神经元回路。1.1神经细胞神经系统是动物机体内起主导作用的调节系统。神经系统由外周神经和中枢神经系统组成。神经元(neuron)即神经细胞，是神经系统基本的结构与功能单位。大多数神经元的结构与典型的脊髓运动神经元的结构相仿。1.1.1神经元基本结构：1)胞体2)树突3)轴突始段4)N纤维5)末稍基本功能：1)感受刺激2)整合、分析、贮存信息3)传导信息或分泌激素1.2神经纤维1.2.1神经纤维的动作电位特点：(1)动作电位能自动传播(2)神经纤维兴奋的“全或无”反应(3)神经冲动的频率随刺激强度的变化而变化，并以此来表达一定的传递信息。1.2.2神经纤维传导冲动的一般特征(1)生理完整性；(2)绝缘性；(3)不衰减性；(4)双向传导性；(5)相对不疲劳性。1.2.3神经纤维的分类(1)根据结构：有髓神经纤维和无髓神经纤维(2)根据纤维直径传导速度：分为：A、B、C三类A类：A、A、A、A四种亚型(3)根据分布部位分：中枢神经纤维，外周神经纤维(4)根据传导冲动的方向和功能分：传入(感觉)，传出(运动)，联络神经纤维1.2.4神经纤维传导冲动的速度影响因素：(1)神经纤维的直径(2)动作电位的幅度-取决于神经纤维的兴奋性。(3)神经纤维膜的电容(4)温度：(冰冻麻醉的原理)1.1.5神经纤维传导冲动的机理(1)无髓神经纤维的冲动传导：局部电流(2)有髓神经纤维的冲动传导：相邻郎飞氏结的跳跃传导1.3突触与突触传递1.3.1突触的分类传递方式化学性突触、电传性突触功能兴奋性突触抑制性突触联系方式轴突树突突触、轴突胞体突触轴突轴突突触1.3.2突触的结构突触小体突触小泡，有合成递质的酶突触前膜释放化学递质突触间隙突触后膜膜上有特异性受体1.3.3突触传递1.3.3.1化学性突触传递：电信号化学信号电信号(1)兴奋性突触后电位(EPSP)突触前膜兴奋Ca2+进入突触小体易化突触小胞小胞向前膜移动小胞和前膜融合释放兴奋性递质作用突触后膜受体膜对Na+通透性增大后膜去极化兴奋性突触后电位动作电位。(2)突触后抑制电位(IPSP)突触前膜兴奋Ca2+进入突触小体易化突触小胞小胞向前膜移动小胞和前膜融合释放抑制性递质作用突触后膜受体膜对K+通透性增大后膜超极化抑制性突触后电位膜不易兴奋1.3.3.2电传递性突触的传递机制动作电位的冲动直接越过突触间隙(缝隙连接)作用于突触后膜，使其发生去极化。1.3.3.3非突触化学传递1.3.3.4突触传递的特性(1)单向传递：(2)突触延搁：(3)总和作用：空间总和时间总和(4)对内外环境变化的敏感性1)对缺氧特别敏感；2)碱中毒会是神经元过度兴奋；酸中都会降低神经元的兴奋性。5.对某些化学物质敏感1.4神经递质1.4.1外周递质(1)乙酰胆碱(2)去甲肾上腺素1.4.2中枢递质1.4.2.1乙酰胆碱1.4.2.2单胺类去甲肾上腺素；多巴胺；5-羟色胺1.4.2.3氨基酸:谷胺酸,甘胺酸,-氨基丁酸1.4.2.4肽类1.4.3调质的概念1.3.4递质共存1.5受体能识别特定的化学物质并与之结合而起反应,改变膜对某些离子的通透性。1.5.1胆碱能受体(1)受体，毒蕈碱型受体(2)1受体，烟碱型受体2受体，骨骼肌终扳膜上。1.5.2肾上腺素能受体(1)受体的分类：分为受体、受体。受体又分为1受体和2受体(2)受体的亲和力：肾上腺素可与受体、1受体、2受体结合；去甲肾上腺素主要和受体结合。(3)受体的效应(4)受体的分布2反射活动的一般规律2.1反射及反射弧非条件反射：指生来就有、数量有限、比较固定和形式较低级的反射活动。条件反射：出生后通过后天学习和训练而形成的反射。2.1反射中枢内兴奋的传递2.1.1中枢内兴奋传布的特征2.1.1.1单向传导2.1.1.2反射时和中枢延搁反射时：完成某个反射活动所需时间。兴奋在中枢部分传递时所需时间较长的现象。2.1.1.3总和兴奋在中枢传布需要多个EPSP的总和，才能达到阈电位水平，从而爆发动作电位。包括时间上或空间上的总和。扩散和集中：感受器在接受一个适宜刺激后，一般仅引起较局部的神经反射，而不产生广泛的活动，称为反射的局限化(localization)。但如果用过强的刺激刺激皮肤或过内脏时，均会引起蛙的广泛的活动，称为反射的扩散(generalization)。中枢对信息的处理、分析和综合，它的神经结构基础是中枢存在多种神经元的联系形式。中枢神经元联系的方式：(1)幅散式；(2)聚合式；(3)链锁式；(4)环路式2.1.1.5兴奋节律的改变2.1.1.6后放2.1.1.7易化作用和抑制作用2.1.1.8对内环境变化的敏感性和易疲劳性机体缺氧、体内二氧化碳和酸性代谢产物过多等因素均可影响递质的合成与释放，改变突触的传递能力。2.2中枢抑制2.2.1突触后抑制(1)传入侧枝性抑制(2)回返性抑制2.2.2突触前抑制概念：通过改变突触前膜(轴1)电位使突触后N元兴奋性降低的抑制称为突触前抑制。2.3反射活动的一般特性(1)适宜刺激(adequatestimulus)每一特定的神经反射需要一定形式的刺激才能发生。(2)最后公路(finalcommonpath)。脊髓腹角运动神经元及其轴突是骨骼肌运动反射弧的最后传出通路。(3)中枢兴奋状态和中枢抑制状态中枢内在较长时间内兴奋性影响超过抑制性影响状态，称为中枢兴奋状态(centrale_citatorystate)。反之，中枢在较长时间内抑制性影响超过兴奋性影响的，称为中枢抑制状态(centralinhibitorystate)。其基础是由于环状联系或突触调制的作用。(4)反射的习惯化(减弱)和反射反应敏感化(refle_response)的形式虽然是固定的，但并不排除可被修改性。(5)反射活动的反馈性调节(feedbackregulation)刺激引起效应器产生效应后，效应器输出的变量中的一部分信息又反过来不断地改变中枢或其它环节的活动状态，用以纠正反射活动中出现的偏差，以实现调节的精确性。这种调控方式即是前述的反馈性调节。有负反馈(negativefeedback)和正反馈(positivefeedback)两种方式。3神经系统的感觉功能目的与要求掌握：感受器的一般生理特性熟悉感觉的传入通路了解1.感受器的分类2.鱼类的视觉、侧线觉、味觉和嗅觉重点感受器的一般生理特性难点感受器编码作用特异投射系统和非特异投射系统3.1感受器机体感受内外环境变化的特殊装置。3.1.1感受器的分类外、内感受器3.1.2感受器的一般生理特性3.1.2.1适宜刺激(adquatestimulus)：每种感受器只对一定形式的能量的刺激发生反应，这种形式的刺激就是该感受器的适宜刺激。3.1.2.2感受器的换能作用(1)感受器的能量转换过程(2)感受器电位：感受器在适宜刺激作用下所产生的电位，是一种局部性电位。(3)感受器电位和动作电位的不同1)不是“全或无”式的在一定的范围内，感受器电位可随刺激强度的增大而增大。2)能引起局部兴奋，能在神经传入纤维的第一个郎飞氏结发生时间和空间总和。3)几乎没有潜伏期4)不受局部麻醉药物的影响3.1.2.3感受器的编码作用感受器把外界环境刺激转换成动作电位时，不仅是能量形式的转换，更重要的是把包含环境变化的信息也移到了新的电信号中，即动作电位的序列之中，这就是编码。“质”的感觉：主要取决于刺激的性质和被刺激的感受器，也取决于传入冲动到达的高级中枢的(终端)部位，即由信号所使用的通路(路径)来决定。量与强度：刺激强度主要靠单一神经纤维上神经冲动的频率高低和参与信息传输的神经纤维数目来编码。在感觉过程中,信息每通过一次神经元间的交换，就要进行一次编码，并有可能接受来自其它信息源的影响，使信息不断得到处理。3.1.2.4感受器的适应(adaptation)现象：当刺激作用于感受器时，虽然刺激仍在继续但传入神经纤维的冲动频率已开始下降，这一现象称为感受器的适应。按适应出现的快慢可分为快适应感受器和慢适应感受器。3.1.2.5对比现象和后放作用3.1.2.6感受器的反馈调节3.2神经系统的感觉分析功能3.2.1脊髓的感觉传导功能脊髓感觉传入径路特点：三级传导；交叉上行。3.2.1.1浅感觉的传入径路痛感觉；触感觉一级：感受器脊神经节脊髓背角二级：脊髓背角交叉上行丘脑三级：丘脑投射大脑皮层3.2.1.2深感觉的传入径路一级：深部感受器脊神经节脊髓背角同侧上行延髓薄、锲核二级：延髓薄、锲核交叉上行丘脑三级：丘脑大脑皮层3.2.1.3头面部的感觉传入一级：感受器三叉神经半月节三叉神经感觉核二级：三叉神经感觉核交叉丘脑三级：丘脑大脑皮层3.2.2丘脑及其感觉投射系统3.2.2.1丘脑核团的分类第一类：感觉接替核；第二类：联络核；第三类：弥散投射核3.2.2.2感觉投射系统及其作用(1)特异性投射系统感受器丘脑大脑皮层的特定区域作用：产生特定的感觉特异性投射系统：来自身体各部的各种感觉冲动传入沿着脊髓和脑干内特定的前(上)行传导路径传到丘脑特定的神经核群，再由这些核群发出纤维按点对点的规律投射到大脑皮层特定区域。如本体感觉、视觉、听觉、味觉、痛觉、平衡觉等；嗅觉是唯一不经过丘脑的特异传导系统。特点：点对点的投射关系,与皮层第细胞形成突触；倒置分布；投射面积与外周感受野有关。功能：产生特定感觉；激发皮层发出冲动，引发相应的反应(骨骼肌活动、内脏反应和情绪反应)。(2)非特异性的投射系统感受器丘脑大脑皮层的广大区域作用：使大脑皮层处于醒觉状态调节皮层感觉区的兴奋性特异投射系统的神经纤维通过脑干时都要发出侧支与脑干网状结构内的神经元形成复杂的神经网络，最后到达丘脑的另一些核群，再由这些核群发出纤维，经过多次接替、弥散性地投射到大脑皮层。特点：弥漫性投射到大脑皮层的广泛区域，非点对点的投射关系；与各皮层细胞形成突触；引起锥体细胞去极化作用弱。功能：改变大脑皮层兴奋状态，维持觉醒。3.2.3大脑皮层的感觉分析功能大脑皮层是感觉的最高中枢。(1)躯体感觉区躯体感觉区位于大脑皮层的顶叶。全身的浅感觉和深感觉的冲动，经丘脑都投射到此区。除头、面部外，身体各部在躯体感觉区的投影均为左右交叉和前后倒置排列，而且感觉功能愈精细，感觉区所占的区域范围也愈大。(2)肌肉本体感觉区肌肉本体感觉是指肌肉和关节的运动感觉和位置感觉，与肌肉的牵张感受器和关节感受器的传入冲动有密切关系。(3)内脏感觉来自内脏感受器的传入冲动可投射到第一和第二体感觉区。(4)视觉区位于皮层的枕叶。(5)听觉区位于皮层的颞叶。(6)嗅觉区和味觉区位于边缘叶的前底部区(7)味觉投射区位于中央后回头面部感觉投射区的下侧。4.神经系统对躯体运动的调节4.1脊髓对躯体运动的调节脊髓是实现躯体反射的最基本中枢。脊髓腹(前)角存在有大量的运动神经元，分为、三种其中运动神经元支配梭外肌，运动神经元支配梭内肌，两者末梢释放的递质均为乙酰胆碱。运动神经元的轴突末梢在肌肉中分成许多小分支，每一个小分支支配一条骨骼肌纤维。因此，当一个运动神经元发生兴奋时，可引起受支配的所有肌纤维同时收缩。由一个运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位，称为运动单位(motorunit)。脊髓与高位中枢离断后的动物称为脊髓动物。脊休克(spinalshock)突然横断动物的脊髓，导致断面以下的脊髓暂时丧失反射活动能力，而进入无反应状态，这种现象称为脊休克。脊休克的主要表现是：横断面以下脊髓所支配的骨骼肌的反射消失、肌肉紧张性减弱或消失；外周血管扩张，血压下降；发汗反射消失；粪、尿潴留。经过一段时间后，以脊髓为反射中枢的一些反射可逐渐恢复，恢复的速度与动物的种类有关。说明脊髓可以完成某些简单的反射活动，它们被称为脊髓反射。在整体情况下，脊髓反射受高级神经中枢的调节。4.1.2脊髓反射屈肌反射(fle_orrefle_,对侧伸肌反射)脊髓动物肢体的皮肤受到伤害性刺激时，同侧肢体的屈肌收缩，而伸肌舒张，肢体屈曲，称为屈肌反射。当刺激增大到一定强度时，在同侧肢体屈曲反射的同时，还出现对侧肢体伸直的反射活动，称为对侧伸肌反射。对侧伸肌反射属于姿势反射，可在一侧肢体屈曲时起到支持体重及维持姿势的重要作用。牵张反射(stretchrefle_)牵张反射的感受器是肌肉中的肌梭。肌梭附着在梭外肌纤维上，两者呈并联关系。当肌肉受外力被拉长(或梭内肌收缩时)，肌梭被拉长，可刺激梭内感受器，而使传入冲动增多，引起同一肌肉的运动神经元兴奋和梭外肌收缩，从而完成一次牵张反射。当肌肉收缩时，梭内肌松弛，感受器受到的牵拉刺激减弱，肌梭传入冲动减少，甚至停止发放冲动。牵张反射有两种类型，即腱反射和肌紧张。肌紧张(muscletonus)是指缓慢持续牵拉肌腱时引起的牵张反射，表现为受牵拉的肌肉发生轻度、持续、交替和不易疲劳的紧张性收缩，以阻止其被拉长,肌紧张是保持身体平衡和维持姿势最基本的反射活动，也是进行各种复杂运动的基础。腱反射(tendonrefle_)是指快速牵拉肌腱时引起的牵张反射，也叫位相性牵张反射如膝反射.节间反射(intersegmentalrefle_)脊动物在反射的后期可出现复杂的节间反射。节间反射是指脊髓某些节段神经元发出的轴突与邻近上下节段的神经元发生联系，通过上下节段之间神经元的协同活动所进行的一种反射活动。如刺激动物腰背皮肤，可引起后肢发生一系列的有节奏性的搔扒动作，称为搔扒反射(scratchingrefle_)。鱼类的脊神经的分布有明显的节段性。有皮节；肌节之分,相邻的数节皮节间或肌节互相重叠交错。刺激一对脊神经腹根，可引起多个肌节的收缩。4.2脑干对牵张反射和姿势反射的调节脑干延髓；脑桥；中脑是大脑，小脑，和脊髓支间的联系通道。网状结构脑干中央的神经网络4.2.1脑干网状结构对肌紧张的调节脑干网状结构对肌紧张的调节具有完全相反的两种方式。易化区电刺激该区域增强肌紧张和肌运动。机制：通过兴奋网状脊髓束，兴奋脊髓的-和-运动神经元。抑制区电刺激该区域肌紧张和肌运动机制：无内源性活动，依赖高级中枢的活动4.2.2去大脑僵直在动物中脑四叠体(上、下丘间)间横断脑干去大脑僵直(decerebraterigidity)表现：全身抗重力肌群发生过强收缩发生原因(机制)：正常时：上位中枢(大脑皮层、基底神经节、小脑、前庭核等)通过脑干网状结构(易XX和抑制区)对前角运动神经元施加影响，使屈肌与伸肌的肌紧张度保持平衡。损伤后：易XX作用抑制区的作用；牵张反射增强,伸肌是抗重力肌，正常情况下反射活动强于屈肌(牵张反射)本质：伸肌的牵张反射增强(同时存在-和僵直)-僵直(-rigidity)：高位中枢的下行作用，直接或间接通过脊髓中间神经元提高运动神经元的活动而出现的僵直。僵直(-rigidity)：高位中枢的下行作用，首先提高运动神经元的活动，使肌梭的传入冲动增加，转而增强运动神经元的活动而出现的僵直。4.2.3脑干对姿势的调节中枢神经系统通过引起骨骼肌的运动和调节其紧张度，形成特定的姿势。正常的姿势是人体直立和平衡的基础，也为随意运动的产生提供稳定的背景。姿势反射包括：状态反射、翻正反射、直线和旋转变速反射。状态反射：包括迷路紧张反射和颈紧张反射。4.2.4基底神经节对躯体运动的调节基底神经节主要指位于大脑半球底部的一大核团，包括尾(状)核、壳核、苍白球统称为纹状体。此外还包括丘脑底核、黑质和红核。它与随意运动的产生和稳定、肌紧张的调节、躯体运动的整合及本体感觉传入信息的处理等有关。实验表明，基底神经节参与运动的设计和程序编制，即可将一个抽象的设计转换为一个随意运动。4.3小脑对躯体运动的调节(1)维持身体平衡主要是古小脑的功能古小脑是指绒球小结叶，绒球小结叶的身体平衡功能与前庭器官及前庭核活动有密切关系，因此又叫前庭小脑(vestibulocerebulum)。参与躯体姿势平衡。(2)调节肌紧张主要是旧小脑的功能。旧小脑由小脑前叶和后叶的中间带构成，主要接受脊髓小脑束传入纤维的投射，因此又叫脊髓小脑(spinocerebellum)。小脑前叶存在对肌紧张调节的易化区和抑制区，小脑前叶的两侧有增强肌紧张的作用；蚓部有抑制肌紧张的作用，它们是通过脑干网状结构抑制区和易化区而发挥作用的。刺激后叶中间带能使双侧肌紧张加强(3)协调随意运动新小脑(neocerebellum)的功能是协调随意运动.新小脑主要指小脑半球。鱼类的小脑的功能与高等脊椎动物相似，既是肌肉运动和身体平衡的中枢，还参与调控视觉、听觉及其它感觉器官的功能。小脑和小脑瓣发达的鱼类，其活动与游泳能力强，行动十分敏捷。4.4大脑皮层对躯体运动的调节主要功能是发动和控制随意运动。4.4.1大脑皮层的主要运动区人和灵长类动物的大脑皮层运动区主要位于中央前回和运动前区(4区和6区)。特征：交叉支配，具有精细的功能定位，从运动区定位的分布看，总体安排是倒置的，但在头面部代表区内部的排列却是正立的。大脑皮层运动区的定位并不是绝对的，4.4.2大脑皮层传出神经的下行径路(1)锥体系统(pyramidalsystem)是指由大脑皮层发出，并经延脑锥体而后(下)行，到达脊髓的传导束，即皮层脊髓束；虽然皮层脑干束后(下)行时不通过锥体，但它在功能上与皮层脊髓束相同，因此也包括在锥体束范围内.锥体系统是大脑皮层后行控制躯体运动的直接通路。80%的纤维在延髓锥体跨过中线到达对侧后(下)行，纵贯脊髓全长，称为皮层脊髓侧束；其余约20%的纤维不跨越中线，在脊髓同侧后(下)行，为皮层脊髓前束。上述通路发出的侧支和一些直接起源于运动皮层的纤维，经脑干某些核团接替后形成的顶盖脊髓束、网状脊髓束和前庭脊髓束，它们主要与肌紧张的调节、大块肌群的协调性运动调节及姿势的调节有关；而红核脊髓束的功能是参与四肢远端肌肉有关精细运动的调节。锥体系统后(下)行纤维与脊髓中间神经元之间也有突触联系，可以改变脊髓颉颃肌肉运动神经元之间的对抗平衡，使肢体的运动具有更合适的强度，保证机体运动的协调性。(2)锥外系统皮层下某些核团(尾核、壳核、苍白球、黑质、红核)的后(下)行纤维在延髓锥体之外，故叫锥外系统。5.神经系统对内脏活动的调节目的与要求掌握自主神经系统的结构与功能特征、生理作用。重点与难点自主神经系统的结构与功能特征、生理作用。5.1植物性神经系统的特征5.1.1植物性神经系统的特征自主(植物性)神经系统仅指支配内脏器官的传出神经，从中枢发出的自主神经在抵达效应器官前必须先进入外周神经节，经交换神经元再发出纤维到达效应器官。有交感和付交感神经之分。由中枢发出的纤维叫节前纤维(preganglionicfiber)；而由外周神经节发出的纤维叫节后纤维(postganglionicfiber)。5.1.2自主神经系统的功能特征除少数器官外，一般组织器官都接受交感和副交感神经的双重支配，并且交感和副交感神经的作用往往具有拮抗性。整体情况下,还与效应器官本身的功能状态有关。具有持久性紧张性作用。交感神经系统的活动一般比较广泛，常以整个系统参与反应，主要在于促使动物机体对环境急剧变化时整体机能的适应。副交感神经系统活动比较局限，主要在于保护机体，休整、恢复，促进消化和能量储藏以及加强排泄和生殖等方面的功能。5.2自主神经功能的中枢调节(1)脊髓：是内脏反射的初级中枢。(2)低位脑干对内脏活动的调节：延脑发出的自主神经纤维支配头部的所有腺体、内脏器官的活动。脑干网状结构调节脊髓自主神经的功能。许多基本生命现象的反射调节在延脑水平已经初步完成(3)下丘脑：体温调节中枢：摄食行为调解：下丘脑外侧区存在摄食中枢，腹内侧核存在饱食中枢。后者可抑制前者，对血糖水平特别敏感。水平衡调节：下丘脑内存在着渗透压感受器，能按血液的渗透压变化来调节抗利尿激素的分泌。对腺垂体激素分泌的调节：促进或抑制某种腺垂体激素的分泌。对情绪的调节：下丘脑内存在有防御反应区对生物节律的控制：下丘脑视交叉上核可能是生物节律控制中心。(4)大脑皮层：无论是新大脑还是古老成分(如边缘叶)都能对内脏活动初级中枢进行调。(1)起源：脊髓腰段脑干神经、2-4节骶段脊髓(2)换元：神经节换元效应器换元(3)分布：广泛局限(4)潜伏期：长短6.脑的高级功能6.1条件反射6.1.1条件反射和非条件反射条件反射：在非条件反射的基础上逐步形成的神经反射活动。非条件反射：动物机体通过遗传下来的先天性反射。条件反射和非条件反射的区别：条件反射是动物在出生后的生活过程中逐渐建立的，没有固定的反射途径，易发生变化或消失。非条件反射是先天形成的，有固定的反射途径，比较恒定，不易改变。6.1.2条件反射的形成()以非条件反射为基础()条件刺激和非条件刺激多次结合()条件刺激要先于非条件刺激()条件刺激要弱于非条件刺激6.1.3条件反射形成的机理两种刺激多次激起的两个皮层兴奋点之间形成了暂时性的通路。6.1.4条件反射的消退已形成的条件反射，如果在给予条件刺激时，再不伴以非条件刺激，久而久之，原来的条件反射会逐渐减弱或消失。6.1.5条件反射的生理意义使动物能适应环境。6.2动力定型6.3神经活动的类型(1)兴奋型(2)活泼形(3)安静型(4)抑制型